第七节种群密度调节

• 当种群数量上升时，种内个体间的压力增 加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响 了脑下垂体和肾上腺的功能，生长激素分 泌减少，促肾上腺皮质激素分泌增加。使 生长和代谢受到障碍，生殖受到抑制，胚 胎死亡率增加，出生率降低，种群数量下 降。
• 种群数量下降时，社群压力降低，通过生 理调节，恢复种群数量。
• 捕食性动物的数量和捕食效率能够调节或 控制猎物种群的大小。
• 英国鸟类学家Lack认为，引起鸟类密度制 约死亡，从而控制种群数量的因素有3个， 即食物短缺、天敌捕食和疾病，其中，食 物不足是主要因素。
• 原因是①成鸟很少因天敌捕食和疾病而死 亡；②通常在食物丰富的地方，鸟类最多； ③鸟类的食性不同；④鸟类经常因食物而 发生争斗，特别是在冬天。
• 动物通过社群行为调节自身种群密度，并不是 说动物有自觉认识种群密度与资源关系的能力， 仅是动物对紧张的种内关系所表现出的生理反 应。
• 当种群密度较高时，种内竞争加剧，无领 域者会积极地争取领域，领域占领者就会 积极地保卫领域。
• 在剧烈的竞争过程中，必定会有竞争的失 败者，这部分个体缺乏营巢和繁殖场所， 容易受捕食者、疾病、恶劣天气条件所侵 害，不能进行繁殖，死亡率高，限制了种 群增长，使种群密度降低。
2.7.1 内源性因素
• 自动调节学派强调种群的内源性因素对种 群数量的调节起着决定性作用。
• 按其强调的重点不同，可分为行为调节学 说、生理学说和遗传调节学说3个支派。
1．行为调ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ学说
• 行为调节学说又称为温·爱德华学说。行为调 节学说主要是根据对鸟兽的研究资料所提出。
• 认为动物通过社群行为限制其在生境中的数量， 使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配， 把剩余的个体从适宜的生境中排挤出去，使种 群密度不致于上升太高。
3．遗传调节学说
• 遗传调节学说又称为奇蒂学说。认为种群 中个体的遗传多型是遗传调节学说的基础。
• 奇蒂是通过对黑田鼠（Microtus agrestis） 的种群动态进行研究而提出的遗传调节学 说。该学说也适用于昆虫种群，如韦林顿 （1960）对天幕毛虫的研究。
• 适于低密度的基因型个体具有低的进攻性 行为，但生殖能力较高，可能有留居的倾 向；适于高密度的基因型个体具有高的进 攻性行为，但生殖能力较低。当种群数量 较低时，自然选择有利于适于低密度的基 因型个体，个体之间比较能相互容忍，种 内竞争较小，种群繁殖力增高，促使种群 数量上升。
• 举例：
• 蚜虫往往在干旱年份易于大发生，大雨之 后剧烈减少。
• 东亚飞蝗也往往是在干旱年份大发生，形 成蝗灾。
• 栖居于干旱荒漠地区的澳洲飞蝗和沙漠飞 蝗则在多雨年之后种群数量增加。
2.生物学派
• 代表人物是澳大利亚昆虫学家尼科森，主 张这些生物因素对种群调节起决定作用。
• 思想基础是种群的平衡学说。认为种群是 一个自我管理系统，按其自身的性质及其 环境的状况调节它们的密度。为了维持平 衡，种群密度越高，调节因素的作用就越 强；种群密度低时，调节因素的作用就减 弱。
• 但当种群数量上升到较高时，自然选择则 对适于高密度的基因型个体有利，个体间 的竞争性加强，死亡率增加，繁殖率下降， 种群密度的降低。
2.7.2 外源性因素
• 在自然界中，一个进行自我调节的种群不 太可能是完全依靠内因，往往是内因和外 因相结合。
• 影响种群调节的环境因素大致可以划分为 非密度制约因素和密度制约因素两大类。 前者主要是指非生物因素，如气候因素等， 而后者则主要是指生物因素，如寄生、捕 食、竞争等。
• 当种群密度降低到一定程度时，“游荡的 贮存者”会获得一定的领域，并获得一定 的繁殖机会，从而促进了种群增长，使种 群密度升高。
2．生理调节学说
• 生理调节学说是由克里斯琴在1950年提出的，认 为种群增减的调节是通过社群压力的变化，影响 有机体的心理状态，刺激神经内分泌改变而实现 的。
• 当种群数量上升时，种内个体间的压力增加，加 强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑下垂体和 肾上腺的功能，生长激素分泌减少，促肾上腺皮 质激素分泌增加。使生长和代谢受到障碍，生殖 受到抑制，胚胎死亡率增加，出生率降低，种群 数量下降。社群压力降低，通过生理调节，恢复 种群数量。
• 强调非密度制约因素对种群密度的调节作 用属于气候学派，强调密度制约因素对种 群密度的调节作用则属于生物学派。
1.气候学派
• 以色列的Bodenheimer（1928）。
• 对种群影响最强烈的外在因素莫过于气候， 特别是极端的温度和湿度。气候对种群的 影响是不规律的和不可预测的。
• 主要观点：①种群参数受天气条件的强烈 影响；②种群数量的大发生与天气条件的 变化明显相关；③强调种群数量的变动， 否认稳定性。
2.7 种群密度调节
• 2.7.1 内源性因素 • 2.7.2 外源性因素
• 种群数量变动的机制是极为复杂的，生态 学家提出了许多不同的学说，来解释种群 动态的机理。
• 有的强调内因，即强调种群的内部变化， 特别是种群内个体在行为、生理和遗传上 的差异，属于自动调节学派。
• 有的强调外因，即强调环境因素对种群动 态的影响，属于气候学派或生物学派，前 者强调气候因素在决定种群大小中的作用， 而后者则强调密度制约因素是决定种群密 度的关键因素，天敌是最主要的密度制约 因素。