杂种优势利用2014研

作物杂种优势研究与利用一、作物杂种优势利用●(一)、利用的简史●杂种优势 (heterosis) ？：即F1>P1、P2。

●普遍现象；动物早于植物。

●1400多年前《齐民要术》：马×驴→骡。

●1637 年《天工开物》:杂种蚕利用。

●Kolreuter （1763）:烟草杂种优势。

●Mendel (1865) :豌豆株高优势。

●Darwin (1877) :玉米等作物的杂种优势。

异交有利、自交有害。

●Shull(1908）：“杂种优势，Heterosis”；提出选育单交种的基本程序，建议商业化利用玉米单交种。

因自交系不理想 , 杂交种子成本高 , 单交种未能大面积应用。

●Jones （1918 ）：双交种, 杂交玉米商业化●20世纪 20 年代中后期 , 美国创建了一批专门从事杂交玉米种子的种子公司 , 玉米杂交种迅速推广。

●1934 年，玉米杂交种只占玉米种植面积的 0.40%●1944 年，占 56%。

●1956 年后普及玉米杂交种。

●1963 年后，自交系选育水平提高 , 基本为单交种。

（二）利用杂种优势的途径●两个基本条件●杂交组合优势强，特别是对照优势强。

●繁殖与制种工序简易，种子成本低。

●途径●人工去雄杂交制种●人工去雄，人工授粉，如棉花●人工去雄，自然授粉，如玉米、菠菜●化学杀雄制种●利用自交不亲和性●利用雄性不育性:●CMS，cytoplasmic male sterility。

洋葱●GMS, genic male sterility（三）植物杂种优势普遍利用大田作物：黑麦、向日葵、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、甜菜以及苜蓿等牧草。

蔬菜作物：番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、辣椒、芹菜、菜豆、豌豆、马铃薯。

其它植物（作物）：椰子等果树植物，桉树等林木植物以及秋海棠等观赏植物。

作物杂种优势利用是现代作物育种研究的热点，进展非常快。

（四）我国杂优利用现状●杂交水稻：研究始于1964 年，73 年三系配套,76 年开始推广种植。

水稻中，杂交种(CMS+GMS)约占50%左右，产量占60%以上。

1976-2007年，累计种植60多亿亩，增产粮食6亿多吨。

杂交水稻：开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例, 处于国际领先地位。

（日本、IRRI）发展趋势利用籼粳亚种间杂种优势具有20％以上的增产潜力。

将常规手段与分子技术相结合“种三产四”丰产工程用三亩地产出现有四亩地的粮食，节约1/4土地。

不断破单产记录:Ⅱ优6号：2004年创单产1219.9 kg新世界记录。

Ⅱ优28：2005年创单产1229.97kg世界新记录。

Ⅱ优4886：2006年亩产1279.7kg。

协优107：2006年亩产1287kg。

Y两优2号:2011年9月,亩产突破900gk，达926.6 gk甬优12: 2012年11月,亩产963.65gk下一步我国将启动四期超级稻育种计划，向亩产1000gk的目标攻关。

●籼粳优势利用四大难题：结实率低、植株过高、生育期长、籽粒不饱满。

●籼粳交杂种不育：胞质效应、染色体结构差异、基因控制。

张桂权等认为籼粳杂种不育性主要表现为花粉不育，并且至少由Sa、Sb、Sc、Sd、Se和Sf等6个花粉不育基因座位所控制。

●9 种CMS和1种GMS用于生产：W A、G、ID、D、DA、HL、K、BT 、DT和P (T)GMS。

其中，WA、G、ID和D型应用推广面积最大。

●从野生稻中发掘一种新型的广保型雄性不育细胞质，称为F细胞质（CMS-FA）。

野败型（W A ）不育系●胞质来源于普通野生稻天然败育株(wild abortive, WA ) , 孢子体雄性不育。

应用最大（均占60%左右）。

●代表不育系: 珍汕97A、V 20A、V 40A和金23A 等。

代表性组合: 汕优63、汕优46、威优77 等。

汕优63 已应用10 多年, 创4个第一。

●冈型(G)不育系●胞质来源于西非籼稻(Gambiaka, G) 。

●有籼籼交和籼粳交转育成的不育系，有孢子体不育（如: 朝阳1 号A），也有配子体不育（如, 青小早A ）●生产应用的属孢子体不育, 花粉败育特征与W A相似。

●代表不育系: 冈朝1 号A、冈46A、冈二A 等。

代表组合: 冈优12、冈优22等系列组合。

90年代末本世纪初，面积大。

品质不佳。

●印尼水田谷型（ID ）不育系●胞质来源于印尼水田谷6 号( Indonesia 6, ID ) , 属孢子体不育类型，花粉败育特征与W A相似。

●代表不育系：优IA、II-32A 等。

●代表组合：II优明86，II优3301等。

II优系列组合近年来推广速度非常快，总面积居第二位。

2007年种子滞销。

● D 型不育系●胞质来源于籼稻D issiD52/37（D ），属孢子体不育，花粉败育特征与W A相似。

●代表不育系：D汕A、D297A、D62A、D18A、D702A 等。

●代表组合：D 优63、D优10 号、D297 优63 等。

●所配组合面积近年来有所增加。

●矮败型(DA )不育系●胞质来源于江西矮秆野生稻(DA )，属孢子体不育类型，花粉败育特征与W A相似。

●代表不育系：协青早A 。

●代表组合：协优46、协优63、协优64等。

●协优系列组合播种面积居第四位, 且较稳定。

●红莲型(HL)不育系●胞质来源于海南红芒野生稻(HL)，属配子体不育类型。

雄性败育特征是花药浅黄色、不开裂，花粉多在二核期败育, 花粉以圆败为主, 较高温度下能自交结实。

●代表不育系：红莲青四A、粤泰A、广41A 等●代表组合：红莲优6号，粤泰优9号、珞优8号珞优8号：表现不错●K-型不育系●胞质来源于K52 （粳稻）。

●以粳稻作母本（胞质供体），用籼稻作轮回亲本进行连续回交，育成的籼型不育系----粳质籼核。

●代表不育系：K 青A、K19A、K17A 等。

推广组合：K 优402 、K 优195等。

●包台型(BT)不育系●胞质来源于印度籼稻Chinsurah Boro II 与台中65 杂交育成(BT )，属配子体不育类型。

●代表不育系：黎明A、秀岭A、六千辛A等。

●代表组合：黎优57、秀优57等。

粳杂，推广面积有限。

●滇型(Dian-type, DT)不育系●胞质来源于粳稻品种台北8 号半不育及低不育株, 与地方品种红帽缨杂交、回交育成的滇一型●胞质来源于粳稻的DT2、DT4、DT6 和DT8 型●胞质来源于普通野生稻的D9 型●均属配子体不育类型●代表不育系：丰锦A、D56A、滇榆1 号A 等。

●代表组合：滇杂25、寻杂29、寻杂36 和榆杂29 等。

粳杂，感稻瘟病, 生态适应性差，推广有限。

杂交玉米：20 世纪30 年代, 因连年战乱, 有限的育种成果未能推广利用。

50 年代，推广品种间杂交种，60 年代推广双交种，70 年代推广单交种。

目前全国杂交玉米占80%左右。

杂交高梁：研究始于20 世纪50 年代后期, 60 年代后期开始推广杂交种（CMS）, 目前杂交种约占70% 。

杂交小麦：研究始于1965 年, 当时北农大蔡旭教授从国外引进了T型CMS材料(质来自提莫菲维小麦，核来自普通小麦)，实观了三系配套。

但是不育系对恢复系要求过于苛刻，一直没有配出强优势杂种。

近些年来育成一些新质源（K型、V型等）不育系，其恢复源较广，已选出一批强优势组合, 正在进行区域试种。

但离大面积应用尚有一段距离。

●杂交棉花：研究始于20 年代中期，70年代开始推广应用，目前杂交棉占20%左右（印度杂交棉面积占50%，产量占70%）。

●两个特点：●抗虫杂交棉基本取代了非抗虫棉。

●人工制种为主，不育系（CMS和GMS）制种为辅。

人工制种占90%。

CMS不育系的恢复源窄，杂种优势不强，几乎没有生产应用。

GMS 棉花杂交种, 在生产有一定面积。

杂交油菜：研究始于60 年代中期, 80 年代开始推广, 目前杂交种占60%左右（其中双低杂交种占50%），比常规种一般增产15-20%。

选育“双低（低介酸、低硫苷）”杂交种是当前油菜育种的主攻方向。

杂交大豆：美国Davis（1985）报道了第一个大豆CMS不育系。

20世纪90年代，我国实现了三系配套。

目前已发现4个不育细胞质供体。

尽管三系的选育相当成功，但杂交大豆生产利用的路还长。

最主要障碍是：不育系繁殖及杂交种配制的效率低。

孙寰等育成了“杂交豆1号”，比常规对照品种增产20％以上。

这是世界上第一个也是目前唯一经过正式品种审定、可以商业化应用的大豆杂交种。

孙寰：“大豆之父”他们选择高效传粉昆虫，切叶蜂（从国外引进）在大田开放条件下，开展大规模的应用试验，掌握了大豆杂交种制种技术的关键。

二、作物杂种优势研究（一）作物杂种优势产生机理1、经典遗传学与杂种优势（1）显性假说(dominance hypothesis)Davenport (1908)提出，经Bruce( 1910)和Jones (1917) 发展而来。

假说要点：杂种F1集中了双亲中有利性状的显性基因，由于双亲显性基因的互补作用而产生杂种优势。

幻灯片28（2）超显性假说(over dominance hypothesis)●Shull （1908、1910）提出，经East（1936）发展，也称等位基因异质结合假说（hypothesis of allelic heterozygosity）。

●假说要点：F1的杂合等位基因的互作导致杂种优势。

即Aa>AA或aa，Bb>BB或bb。

●假说认为，杂种优势是由于F1的异质性、以及基因之间复杂的互作引起的。

杂种不一定都有优势。

（3）其它假说●活性基因效应假说认为等位基因纯合时，只有一个具有活性，对表型的形成产生作用；但基因杂合时，异质基因都具有活性，这些活性基因间的相互作用，使杂种产生优势（钟金城等）。

●遗传平衡假说●认为异花授粉植物自交系发育不良是因为它失去了遗传平衡，而杂种的异质结合遗传平衡系统可以表现杂种优势（Turbin，1964，1979）。

该假说综合考虑了细胞质与细胞核间的相互作用，个体发育与系统发育的联系，环境条件对性状发育的影响。

●基因网络系统假说鲍文奎先生根据小黑麦远缘杂交结果，认为生物基因组组成一个使基因有序表达的网络，将各种基因的活动联系在一起。

杂种一代是两个不同基因组形成的新网络系统，当等位基因成员处于最佳的工作状态时，表现杂种优势。

2、分子遗传学与杂种优势（1）核质基因组互补与杂种优势线粒体、叶绿体和核基因组的互补（包括酶系统、mRNA组成、细胞器大小互补等）导致作物杂种优势的形成。

优势杂种在DNA复制、RNA转录和蛋白质翻译量增加, 遗传信息量和核糖体重复数增加，杂种细胞中各种酶和调控元件的工作效率提高。