第8章 脂类代谢
生物化学 第08章 脂代谢(共68张PPT)
合成一分子软脂酸的总反应式
4、脂肪酸的延伸反应
NADPH
5、脂肪酸的去饱和反应
4. 饱和脂肪酸的从头合成与β-氧化的比较
区别要点
从头合成
β-氧化
细胞内进行部位
胞液
酰基载体
ACP-SH
二碳单位参与或断裂形式 丙二酸单酰ACP
电子供体或受体
NADPH+H+
-羟酰基中间物的立体构型不同
D型
对HCO3-和柠檬酸的需求 所需酶
甘油
R1COOH R2COOH R3COOH
脂肪酸
场所： 细胞质内（主要是脂肪组织） 关键酶：脂肪酶（限速酶） 调控： 激素 功能： 水解产物可进一步氧化分解
二、甘油的氧化分解与转化
CH 2OH ATP ADP CH 2OH NAD + NADH+H +
CHOH
CHOH
甘油激酶
CH 2OH (肝 、 肾 、 肠 ) CH 2O
α–lipoprotein (high density 脂酰-CoA的跨线粒体内膜的转运
第十章
FAD+2ATP+3H20
（2）脂酰CoA转运入线粒体
脂类的脂消类化代、谢吸收、 CH3(CH2)nCOOH
(hormone-sensitive lipase , HSL) 这对于某些生活在干燥缺水环境的生物十分重要，像骆驼已将β-氧化作为获取水的一种特殊手段。
5~10 50~70 10~15 10~15
20~25 10 40~50 5
45~50 20 20~22 30
生理功能
转运外源性 TG
转运内源性 TG 转运 Ch 转运PL、Ch
第二节 第十章
脂类代谢
第八章脂类代谢内容提要（学习要求？）：本章阐述生物体内的脂类物质、脂肪代谢及类脂代谢。
通过本章学习，熟悉生物体内脂质的组成、结构、分类和功能；重点掌握脂肪的合成代谢和分解代谢，了解生物体内脂肪与糖相互转化的途径和意义；掌握胆固醇合成代谢途径的调节和胆固醇的代谢转变；了解类脂代谢、脂类物质的运输与血浆脂蛋白。
脂类(lipids)是脂肪（甘油三酯）和类脂的统称。
它们在结构上有很大差别，共同特点是不溶于水，而溶于氯仿、乙醚、苯等非极性有机溶剂。
用这类溶剂可将脂类物质从细胞和组织中萃取出来。
脂类是生物体的重要组成成分，按生物学功能可将其分为贮存脂质(storage lipid)、结构脂质(structural lipid)和活性脂质(active lipid)。
贮脂主要是脂肪，结构脂质和活性脂质都属于类脂。
脂肪是生物体贮存的重要能源物质，1g脂肪彻底氧化可产生约39KJ的热量,是相同重量糖或蛋白质氧化所产热量的2.3倍。
结构脂质主要是磷脂,它是生物膜的骨架成分。
活性脂质在生物体内具有重要的生理活性，如类固醇激素有重要的代谢调节作用；糖脂是细胞识别的物质基础之一；一些磷脂在细胞信号转导过程中能够产生第二信使等。
由此可见，生物体内的脂类在新陈代谢、信息传递及代谢调控等生命活动中具有重要作用。
第一节生物体内的脂质一、脂类的组成和分类脂类主要由碳、氢、氧三种元素组成，某些脂类化合物还含有少量氮、磷和硫。
大多数脂类化合物是由脂肪酸和醇形成的酯及其衍生物，其中的脂肪酸多为长链一元羧酸，其中的醇则包括甘油、鞘氨醇、固醇和高级一元醇。
生物体内的脂类据其化学组成与结构通常分为单纯脂类、结合脂类、衍生脂类。
(一) 脂肪酸（fatty acid，FA）脂肪酸是脂类化合物的主要组成成分，一般由一条长的线性烃链（疏水尾）和一个末端羧基（亲水头）组成。
天然脂肪酸骨架的碳原子数多为偶数，通常为C4～C36。
动植物中分布最广泛的脂肪酸是硬脂酸、软脂酸和油酸。
生物化学脂类代谢医学知识
(18碳二烯酸)，亚麻酸(18碳三烯酸)。
⑵类脂的功能
主要是作为生物膜结构的基本原料，约占膜重量的一 半左右或更多，按重量计：磷脂占膜的50%~70%，胆固 醇占20%~30%。
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
6、脂肪的消化和吸收
人和动物从食物中摄入脂肪后，主要在小肠进行消化和 吸收。在小肠，脂肪首先被胆汁酸乳化成微粒并均匀分散于 水中，有利于胰脏分泌的脂肪酶对其水解，生成,不当之处，请联系改正。
脂肪酸在进行氧化分解前要先经过活化成为脂肪酰CoA，才 能进行 -氧化。脂肪酰CoA的水溶性比脂肪酸大得多，且细胞内 的分解代谢的酶也是对脂肪酰CoA特异的，而不能直接催化脂肪 酸。脂肪酸的活化是由线粒体外的脂肪酸硫激酶(又称脂肪酰 CoA 合成酶)所催化。
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
肉毒碱与脂酰CoA的反应：
(2) 饱和脂肪酸的 -氧化 -氧化过程：脱氢加水再脱氢硫解
①脱氢：脂酰 CoA脱氢酶催化，以FAD为辅基。 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。 该酶催化的反应是不可逆的。此反应的逆反应是在烯脂酰CoA还 原酶催化下，以NADPH2为供氢体进行的。 反应式：
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
3、脂肪酸的分解代谢——脂肪酸的-氧化
1904年德国F.Knoop提出 -氧化概念：脂肪酸在生物体内被 氧 化的时候，总是在羧基端的和两个碳原子之间的化学键发生断裂， -碳原子被氧化成一个新的羧基，生成一个二碳化合物和一个比原 来脂肪酸少两个碳原子的脂肪酸,这个作用就称为 -氧化作用。反 应中形成的脂肪酸可以继续进行 -氧化，一直到整个脂肪酸碳链都 被氧化为止。
4、脂类分类：
⑴ 习惯分类：
脂类
脂肪(真脂或中性脂)
脂肪的分解代谢解读
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway 肉碱（也叫肉毒碱，Carnitine）的结构如下：
乙酰CoA
• 1mol软脂酸和油酸完全氧化成二氧化碳和 水，需要经历哪几个阶段，可净生成多少 mol的ATP？
乙酰CoA
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway
1分子软脂酸彻底氧化
生成ATP的分子数
一次活化作用 7轮-氧化作用 8分子乙酰CoA的氧化
总计
-2 +5×7 = +35 +12×8 = +96
+129
在油料种子萌发时乙醛酸体中通过-氧化产生的乙 酰CoA一般不用作产能形成ATP，而是通过乙醛酸循环 （见后）转变成琥珀酸，再经糖的异生作用转化成糖。
生成的,二羧酸可从 两端进行b氧化作用而 降解。
六.脂肪酸的-氧化途径
动物体内的十二碳以下的脂肪酸常常通过-氧化途径 进行降解。
植物体内的在-端具有含氧基团（羟基、醛基或羧基） 的脂肪酸大多也是通过-氧化作用生成的，这些脂肪酸常 常是角质层或细胞壁的组成成分。
在-氧化过程中 ，每进行一轮，使1分子FAD还原成 FADH2、1分子NAD+还原成NADH，两者经呼吸链可 分别生成2分子和3分子ATP，因此每轮-氧化作用可生 成5分子ATP。
-氧化作用的产物乙酰CoA可通过三羧酸循环而彻底氧 化成CO2和水，同时每分子乙酰CoA可生成12分子ATP。
四. Fatty acid breakdown--oxidation pathway 2.偶数碳饱和脂肪酸的氧化
1.脂肪酸-氧化的过程 (3) β-氧化的历程
对于长链脂肪酸，需要经过多次-氧化作用，每 次降解下一个二碳单位，直至成为二碳（当脂肪酸含 偶数碳时）或三碳（当脂肪酸含奇数碳时）的脂酰 CoA。
8脂类代谢
脂肪组织：主要以葡糖糖为原料合成脂 肪，其次利用食物脂肪中的水解产物 合成脂肪。
脂肪细胞大量储存脂肪。
小肠粘膜：主要利用脂肪消化产物合成 脂肪。
（二）、合成原料
主要由糖代谢中间产物提供
甘油 葡萄糖糖酵解生成 3-磷酸甘油
脂肪酸
糖有氧氧化生成的 乙酰CoA 为原料合成 食物脂肪消化吸收
关键酶为 脂酰CoA 转移酶。 1）3-磷酸甘油 + 脂酰CoA → 1-脂酰-3-磷酸 甘油
2）1-脂酰-3-磷酸甘油 + 脂酰CoA → 磷脂酸 3）磷脂酸 → 1，2-甘油二酯+磷酸 4）1，2-甘油二酯 + 脂酰CoA → 甘油三酯
3-磷酸甘油的生成：
合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列 两条途径生成：
脂质能使小肠脂质消化吸收能力增加。
1）保证摄入食物脂质增多时食物脂质的 消化吸收。
2）保障体内能量、必需脂肪酸、脂溶性 维生素供应。
3）增强机体对食物缺乏环境的适应能力
第二节
甘油三酯代谢
Metabolism of Triglycerides
一、甘油三酯的合成代谢
甘油三酯是体内储存能量的形式，体内合成 脂肪，在脂肪组织内储存。
酯＋脂肪酸 甘油三酯的消化发生在脂－水的界面上。
胰脂肪酶的作用需辅脂酶和胆汁酸盐的协助。 辅脂酶（colipase）：胰脂酶发挥脂肪消 化作用的蛋白质辅因子
胆汁酸盐是较强的乳化剂。
１、辅脂酶能与胰脂肪酶和胆汁酸盐结 合，使胰脂肪酶能吸附在微团的水油 界面上，有利于胰脂肪酶对甘油三酯 的水解。
２、辅脂酶还可以防止胰脂酶在脂－水 界面的变性，解除胆汁酸盐对胰脂酶 的抑制作用。
脂类代谢
第八章脂类代谢一、选择题【A1型题】B1.脂酸在血中与下列哪个物质结合运输A.载脂蛋白B.清蛋白C.球蛋白D.脂蛋白E.以上都不是C2.含2n个碳原子的饱和脂酸需要经多少次β-氧化才能完全分解为乙酰CoAA.2n次B.n次C.n-1次D.8次E.n+1次B3.酮体合成的限速酶是A.HMGCoA裂解酶B.HMGCoA合酶C.硫解酶D.HMGCoA还原酶E.乙酰乙酸硫激酶C4.关于酮体的叙述正确的是A.是脂酸在肝中大量分解产生的异常中间产物，可造成酮症酸中毒B.各组织细胞均可利用乙酰CoA合成酮体，但以肝为主C.酮体只能在肝内生成，肝外利用D.酮体氧化的关键酶是乙酰乙酸转硫酶E.合成酮体的关键酶是HMGCoA还原酶B5.脂酸β-氧化、酮体生成及胆固醇合成的共同中间产物是A.乙酰CoAB.乙酰乙酰CoAC.HMGCoAD.乙酰乙酸E.甲基二羟戊酸B6.参与脂酸合成的乙酰CoA主要来自A.胆固醇B.葡萄糖C.丙氨酸D.酮体E.脂酸C7.脂酸合成的关键酶是A.丙酮酸羧化酶B.硫解酶C.乙酰CoA羧化酶D.丙酮酸脱氢酶E. 乙酰转移酶A8.脂酸β-氧化不能生成A.H2OB.FADH2C.NADHD.乙酰CoAE.以上都不是D9.合成胆固醇的限速酶是A.HMGCoA裂解酶B.HMGCoA合酶C. 乙酰CoA羧化酶D.HMGCoA还原酶E.HMGCoA合酶和裂解酶C10.胆固醇不能转化为A.胆汁酸B.肾上腺皮质激素C.胆红素D.维生素D3E.性激素A11.胆固醇的生理功能不包括A.氧化供能B.参与构成生物膜C.转化为类固醇激素D.转化为胆汁酸E.转变为维生素D3D12.不能利用甘油的组织是A.肝B.小肠C.肾D.脂肪组织E.以上都不是D13.血浆脂蛋白按密度由大到小的正确顺序是A.CM、VLDL、LDL、HDLB.VLDL、LDL、HDL、CMC.LDL、VLDL、HDL、CMD.HDL、LDL、VLDL、CME.LDL、CM、HDL、VLDLA14.含脂肪最多的血浆脂蛋白是A.CMB.VLDLC.HDLD.LDLE.IDLB15.转运内源性甘油三酯的血浆脂蛋白是A.CMB.VLDLC.HDLD.LDLE.IDLC16.将肝外的胆固醇向肝内运输的是A.CMB.VLDLC.HDLD.LDLE.IDLD17.胆固醇含量最高的是A.CMB.VLDLC.HDLD.LDLE.IDLB18.激素敏感脂肪酶是A.脂蛋白脂肪酶B.甘油三酯脂肪酶C.甘油一酯脂肪酶D.胰脂酶 E.甘油二酯脂肪酶A19.下列哪种磷脂中含有胆碱A.卵磷脂B.脑磷脂C.磷脂酸D.溶血磷脂E.以上都是B20.抗脂解激素是指A.胰高血糖素B.胰岛素C.肾上腺素D.甲状腺素E.促肾上腺皮质激素C21.正常人空腹血中主要的脂蛋白是A.CMB.VLDLC.LDLD.HDLE.以上都不是D22.有防止动脉粥样硬化的脂蛋白是A.CMB.VLDLC.LDLD.HDLE.以上都不是C23.要真实反映血脂的情况，常在饭后A.3～6小时采血B.8～10小时采血C.12～14小时采血D.24小时后采血E.饭后2小时采血B24.生物膜含量最多的脂类是A.甘油三酯B.磷脂C.胆固醇D.糖脂E.蛋白质A25.催化脂酸活化的酶是A.脂酰CoA合成酶B.脂酰CoA脱氢酶C.脂酰CoA硫解酶D.脂酰CoA转移酶E.以上都不是B26.脂酸β-氧化的部位是A.胞液B.线粒体C.细胞核D.内质网E.以上都是C27.脂酰CoAβ-氧化的反应顺序是A.脱氢、加水、硫解、再脱氢B.硫解、再脱氢、脱氢、加水C.脱氢、加水、再脱氢、硫解D.脱氢、硫解、加水、再脱氢E.脱氢、硫解、再脱氢、加水B28.脂肪动员加强时肝内生成的乙酰辅酶A主要转变为A.脂酸B.酮体C.草酰乙酸D.葡萄糖E.氨基酸B29.控制长链脂酰CoA进入线粒体氧化的因素是A.脂酰CoA合成酶的活性B.肉碱脂酰转移酶Ⅰ的活性C.肉碱脂酰转移酶Ⅱ的活性D.脂酰CoA脱氢酶的活性E.脂酰CoA的含量C30.下列何种物质是脂酸氧化过程中不需要的A.HSCoAB.NAD+C.NADP+D.FADE.以上都是B31.体内胆固醇和脂酸合成所需的氢来自A.NADH＋H+B.NADPH＋H+C.FMNH2D.FADH2E.以上都是D32.不产生乙酰辅酶A的化合物是A.酮体B.脂酸C.葡萄糖D.胆固醇E.氨基酸E33.乙酰辅酶A的去路不包括A.合成脂酸B.氧化供能C. 合成胆固醇D.合成酮体E.转变为葡萄糖B34.脂酰辅酶A每进行1次β-氧化，由脱氢产生ATP数为A.4B.5C.6D.7E.8【A2型题】35.肝细胞可利用乙酰辅酶A为原料合成酮体供肝外组织利用，每合成1分子乙酰乙酸，需要乙酰辅酶A的分子数为A.1B.2C.3D. 4E.536.某物质体内不能合成，必须由食物供给，在体内可转变为前列腺素、血栓噁烷及白三烯等，该物质最有可能是A.维生素AB.亮氨酸C.软脂酸D.花生四烯酸E.甘氨酸37.3-磷酸甘油加上2分子脂酰辅酶A生成磷脂酸，后者水解脱去磷酸生成甘油二酯，再与1分子脂酰辅酶A反应生成甘油三酯。
第八章 脂类代谢(白)
= =
2、脂酰CoA进入线粒体基质
O RCH2CH 2C~SCoA 脂 酰~SCoA
CH3 + CH3 N+ CH2 CH CH2 COO CH3 OH
此过程为脂肪酸β -氧化的
限速步骤，肉碱脂酰转移酶
Ⅰ是限速酶，丙二酸单酰
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
1、脂肪酸的活化 （activation)
—— 脂酰 CoA 的生成（胞液）
O RCH2CH2C-OH 脂肪酸
= =
+ CoA-SH 脂酰CoA合成酶
ATP AMP 2Pi
O RCH2CH 2C~SCoA 脂 酰~SCoA
* 脂酰CoA合成酶(acyl-CoA synthetase)存在于内
质网及线粒体外膜上,需要消耗ATP，反应不可
O P OH O X
H2 C
X = 胆碱、水、乙 醇胺、 丝氨酸、甘 油、肌醇、磷脂酰 甘油等
二、 脂类的生理功能
重要能源：1g脂肪彻底氧化分解可产生38KJ
的能量，1g糖彻底氧化产生的能量为17KJ。 是生物膜的成分：磷脂、糖脂及类固醇 具有营养、代谢及调节功能：脂类代谢的中间
产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料，
丙酰CoA合成酶 (硫激酶)
葡萄糖 或糖原
糖异生
丙酰CoA羧化酶 ATP,生物素
CO2
COOH CH2 三羧酸 循环 CH2 C ~ SCoA O 琥珀酰CoA
变位酶 VB12
O HO C CH CH3 C ~ SCoA O 甲基丙二酸 单酰CoA
四、酮体的生成和利用
乙酰乙酸(acetoacetate) 、β-羟丁酸(βhydroxybutyrate)、丙酮(acetone)三者总称为酮体。
《生物化学》考研内部课程配套练习第八章脂类代谢参考答案
脂类代谢练习参考答案（一、）名词解释：1、脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰CoA和比原来少2个碳原子的脂肪酸。
2、乙醛酸循环：一种被修改的柠檬酸循环，在其异柠檬酸和苹果酸之间反应顺序有改变，以及乙酸是用作能量和中间物的一个来源。
某些植物和微生物体内有此循环，他需要二分子乙酰辅酶A的参与；并导致一分子琥珀酸的合成。
（二）填空题1．脂肪；甘油；脂肪酸2．A TP-Mg2+；CoA-SH；脂酰S-CoA；肉毒碱-脂酰转移酶系统3．0.5n-1；0.5n；0.5n-1；0.5n-1 4．异柠檬酸裂解酶；苹果酸合成酶；三羧酸；脱羧；三羧酸5．乙酰CoA；丙二酸单酰CoA；NADPH+H+6．生物素；A TP；乙酰CoA；HCO3-；丙二酸单酰CoA；激活剂；抑制剂7．ACP；CoA；4’-磷酸泛酰巯基乙胺8．软脂酸；线粒体；内质网；细胞溶质9．氧化脱氢；厌氧；10．3-磷酸甘油；脂酰-CoA；磷脂酸；二酰甘油；二酰甘油转移酶11．CDP-二酰甘油；UDP-G；ADP-G（三）选择题1．A：脂肪酸β-氧化酶系分布于线粒体基质内。
酰基载体蛋白是脂肪酸合成酶系的蛋白辅酶。
脂肪酸β-氧化生成NADH，而葡萄糖转变成丙酮酸需要NAD+。
2．A：脂肪酸氧化在线粒体进行，连续脱下二碳单位使烃链变短。
产生的A TP供细胞利用。
肉毒碱能促进而不是抑制脂肪酸氧化降解。
脂肪酸形成酰基CoA后才能氧化降解。
3．D：参与脂肪酸β-氧化的辅因子有CoASH, FAD ,NAD+, FAD。
4．ABCD：5．A：脂肪酸从头合成的整个反应过程需要一种脂酰基载体蛋白即ACP的参与。
6．ABCD：7．BCD：必需脂肪酸一般都是不饱和脂肪酸，它们是亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸。
8．AC：在脂肪酸合成中以NADPH为供氢体，在脂肪酸氧化时以FAD和NAD+两者做辅助因子。
脂类代谢
脱氢
FADH2
CHCORCH CHCO-SCoA
OH
加水
H2O
RCH CH2CO-SCoA COO
脱氢
NADH＋H＋ ＋
RC CH2CO-SCoA CO-
硫解
乙酰CoA 乙酰CoA
RCORCO-SCoA
脂酰CoA 2C） 脂酰CoA （少2C）
COCH3CO-SCoA
脂肪酰CoA（Cn） （ ） 脂肪酰 （脱氢 脱氢） 脱氢 一 次 氧 化 β（
一、血脂的来源与去路
内源性： 内源性：体内合成或脂肪动员
血 脂
来源
外源性： 外源性：食物消化吸收
去路 在组织细胞氧化供能 构成生物膜 转变成其他物质 进入脂库
二、血浆脂蛋白
为脂类在血浆中的运输形式.各种 为脂类在血浆中的运输形式 各种 脂蛋白中的脂类和蛋白质含量各不相 因而可以进行分类. 同,因而可以进行分类 因而可以进行分类
脂肪酰CoA 脂肪酰 ）
HS- CoA β- 脂肪酰 脂肪酰CoA 酶 酰CoA 酰
脂肪酰CoA（Cn-2） （ 脂肪酰 ） β化
脂肪酸氧化的能量生成(16:0) 脂肪酸氧化的能量生成(16:0) 消耗 产生 FA活化 FA活化 7 FADH2 7 NADH+H+ 乙酰CoA 8 乙酰CoA - 2 2 7 = 14 3 7 = 21 12 8 = 96 129
脂肪的中间代谢
食物脂肪(外源性 食物脂肪 外源性) 外源性
合成脂肪(内源性) 合成脂肪(内源性)
小肠 脂肪
CM
肝 脂肪→ 糖→脂肪→VLDL
脂 肪 代 谢 概 况
CM CM FFA 脂肪细胞 合成、储存、 合成、储存、 动员脂肪 动员 FFA VLDL * FFA: 游离脂肪酸 ** CM: 乳糜微粒
脂类代谢
（二）VLDL 的代谢
1．来源：主要由肝细胞合成，分泌入血， 少量来自小肠。
2．功能：是血中内源性TG及胆固醇的运 输形式。
3．代谢过程
新生VLDL
E C A E P C B-100 TG C
VLDL
o ap
C
apo E 、 C
E
B-100 TG C C
外周组织
脂酸 胆固醇 肝
HDL
HL B-100 TG C B-100
常见的脂肪酸
饱和脂肪酸 脂肪酸 软脂酸（16C） 硬脂酸（18C） 非必需脂肪酸
油酸（18:1） 不饱和脂肪酸 亚油酸（18:2） 必需脂肪酸 亚麻酸（18:3） 花生四烯酸（20:4）
必需脂肪酸：机体必需但自身又不能合成或合成 量不足，必须从植物油中摄取的脂肪酸叫必需脂 肪酸。包括亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸。
=
CoASH+ATP
琥珀酰CoA转硫酶 （心、肾、脑及骨 骼肌的线粒体）
O O CH3CCH2COH
乙酰乙酸
PPi+AMP
O O CH3CCH2CSCoA (乙酰乙酰CoA)
=
琥珀酰CoA
=
=
琥珀酸
乙酰乙酰CoA 硫激酶 （肾、心和脑 的线粒体）
CoASH
O 2 CH3CSCoA
乙酰乙酰CoA硫解 酶（心、肾、脑及 骨骼肌线粒体）
Ⅳ
Ⅴ
VLDL↑
VLDL↑、CM↑
↑↑
↑↑↑ ↑
第三节 甘油三酯代谢
一、结构与功能
O O
1
CH2 O C R1 O
R2 C O C H
3
2
CH2 O C R3
脂类代谢
草酰乙酸 CoA
ADP＋Pi + 乙酰CoA
ATP CoA 柠檬酸－丙酮酸循环（脂肪酸合成原料乙酰CoA 的转运）
柠檬酸
柠檬酸
合成丙二酸单酰CoA
关键酶
CH3CO~SCoA +
HCO3 + ATPຫໍສະໝຸດ 乙酰CoA羧化酶 Mn2 、生物素
+
HOOC-CH2CO~SCoA + ADP + Pi
丙二酸单酰 CoA 在脂肪酸的合成过程中，原料乙酰CoA要羧化 转变为丙二酸单酰CoA．
动员 FFA 甘油
心 肝 肾
脂肪代谢概况
甘油三酯的分解代谢
脂肪的动员
甘油的代谢 脂肪酸的ß－氧化 酮体的生成及利用
肾上腺素
高血糖素
受体
一、脂肪动员
cAMP
ATP 激素敏感甘油三酯脂肪酶b
腺苷环化酶 ATP
蛋白激酶 ADP 甘油三酯 脂肪酸＋甘油二酯 甘油二脂脂肪酶 脂肪酸＋甘油一酯 甘油一脂脂肪酶 脂肪酸＋甘油 脂肪酸 甘油 激素敏感甘油三酯脂肪酶a p
合成部位 肝
肾
脑
肺
乳腺
脂肪组织 细胞定位 胞液 合成原料 乙酰CoA ATP NADPH HCO3- Mn2+ 限速酶 乙酰CoA 羧化酶 辅基：生物素
胞液 葡萄糖
CO2+NADPH+H+
线粒体 内膜
线粒体
丙酮酸
丙酮酸
乙酰CoA CO2 H2O
NADP+
苹果酸
NAD+
草酰乙酸
NADH+H+
脂 肪 酰 基 在 线 粒 体 上 的 转 运
生物化学8-脂代谢
甘油
ATP
22个ATP分子
ATP NADH
丙酮酸 乙酰CoA
3 NADH + FADH2 + GTP 柠檬酸循环和线粒体呼吸链 CO2 + H2O
脂肪酸的分解代谢
含 碳 的 脂 肪 酸 （ 软 脂 酸 ） 16
主要方式： β- 氧化途径
脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发 生在脂肪酸羧基端的β-位（每次切除2个 碳原子）。反应在线粒体基质中进行。
亚油酸和亚麻酸是人体必需脂肪酸
合成
（花生、芝麻、棉籽油中富含）
多不饱和脂肪酸 如：花生四烯酸 EPA（二十碳五烯酸，鱼油主要成分） DHA（二十二碳六烯酸，脑黄金）
不饱和脂肪酸的氧化
1. 氧化反应发生在线粒体基质中；
2. 活化和跨越线粒体内膜都与饱和脂肪酸相同；
3. 进行β-氧化，到达双键位置； 4. 分子内双键需要2个酶：异构酶和还原酶。 5. 进行β-氧化。
脂肪酸β-氧化过程与柠檬酸循环中的部分反应过程 类似， 试写出这两个途径中的类似的反应过程。
脂肪酸β-氧化 柠檬酸循环
脂酰CoA脱氢生成α-β 烯脂酰CoA
琥珀酸生成延胡索酸
α-β 烯脂酰CoA水化生成L-β 羟脂酰CoA
L-β 羟脂酰CoA再脱氢生成β-酮脂酰CoA
延胡索酸生成苹果酸
苹果酸生成草酰乙酸
酮体生成的意义
1. 酮体具水溶性，能透过血脑屏障及毛细血管壁， 是输出脂肪能源的一种形式。 2. 长期饥饿时，酮体供给脑组织50—70%的能量。 3. 禁食、应激及糖尿病时，心、肾、骨骼肌摄取酮 体代替葡萄糖供能，节省葡萄糖以供脑和红细胞 所需，并可防止肌肉蛋白的过多消耗。
脂肪酸氧化、糖异生、酮体代谢的关系
中职生物化学课件第8章
一、甘油三酯的分解代谢
案例8-2 患者, 男，患1型糖尿病。一天，该患者出现多尿 、烦渴多饮和乏力，随后又出现食欲减退、恶心 、呕吐，还伴头痛、嗜睡、烦燥、呼吸深快、呼 气中有烂苹果味。问题： 1.最可能的诊断是什 么？ 2.中毒机制是什么？
一、甘油三酯的分解代谢
❖ 1．脂肪酸活化成脂酰CoA
RCOOH + HSCoA
脂肪酸
辅酶A
脂酰CoA合成酶
ATP
AMP + PPi
RCO～SCoA 脂酰CoA
考点：脂肪酸的活化部位及活化形式
一、甘油三酯的分解代谢
2．脂酰CoA转运进入线粒体
考点：脂酰CoA转运的载体
一、甘油三酯的分解代谢
❖3．脂肪酸的β-氧化 脂酰CoA氧化过程发生在脂 酰羧基端β-碳原子上，所以称为β-氧化。脂肪酸 的β-氧化过程如下：
（2）软脂酸的合成
考点：脂肪酸合成的部位、原料、供氢体、限速酶、产物
二、甘油三酯的合成代谢
（三）甘油三酯的合成
在内质网中含有酯酰CoA转移酶，可催化α-磷酸甘 油与2分子脂酰CoA合成磷脂酸，磷脂酸经磷脂酸磷 酸酶催化，水解掉磷酸生成1,2-甘油二酯，后者经酯 酰CoA转移酶催化，再加上1分子脂酰CoA作用生成 甘油三酯。反应过程如下：
三、脂类的消化与吸收
人类膳食中的脂类主要是脂肪，即甘油三酯， 其次是磷脂、胆固醇及胆固醇酯。脂肪的消化部 位主要在小肠上段。
脂类的吸收部位主要在十二指肠下段和空肠上 段。短链和中链脂肪酸(＜12C)构成的脂肪，在肠 黏膜细胞内脂肪酶催化下，水解生成甘油和脂肪 酸，由门静脉入肝进入血循环。而长链脂肪酸(＞ 12C)被吸收后，则要在肠黏膜细胞的内质网上重 新合成脂肪，再与载脂蛋白、磷脂、胆固醇等形 成乳糜微粒，经淋巴管进入血循环。
脂类 代谢
脂类代谢考分预测·脂肪酸的合成部位、原料·酮体的生成和利用·脂肪酸的β氧化脂质是脂肪及类脂的总称，是一类不溶于水而易溶于有机溶剂，并能为机体利用的有机化合物。
脂肪是三脂酰甘油或称甘油三酯。
类脂包括胆固醇及其酯、磷脂及糖脂等。
一、脂类的生理功能1.储能和供能：脂肪是禁食、饥饿时体内能量的主要来源。
2.参与生物膜的组成：磷脂和胆固醇→组成生物膜；鞘磷脂→组成神经髓鞘；胆固醇→维持生物膜通透性；糖脂、脂蛋白→参与细胞膜信号转导活动，起载体和受体作用。
3.脂类衍生物的调节作用：如①必需脂肪酸在体内可衍变生成前列腺素、血栓素及白三烯等；②胆固醇还可转化成类固醇激素及维生素D3。
4.营养必需脂肪酸：亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸。
花生四烯酸是前列腺素、血栓烷和白三烯等生物活性物质的前体。
二、脂肪的消化吸收（一）脂肪乳化和消化所需酶1.消化部位：小肠。
2.消化所需酶：胰脂肪酶、胆固醇酯酶、磷脂酶等。
3.消化过程（脂肪乳化）：胆汁中含有胆汁酸盐，是一种乳化剂，能将不溶于水的脂类物质分散成水包油的细小微团，在相应酶的作用下得以消化。
（二）甘油一酯合成途径及乳糜微粒经乳化的细小微团可进入肠黏膜细胞中，其中的消化产物除短链和中链的脂肪酸及甘油可直接循门静脉入肝外，大部分在肠黏膜细胞内被重新酯化。
长链脂酸与甘油一酯再合成甘油三酯，溶血磷脂吸收后也重新合成磷脂。
甘油三酯与少量磷脂、胆固醇及载脂蛋白一起形成乳糜微粒，经淋巴管入血液循环。
肠黏膜细胞中由甘油一酯合成脂肪的途径称为甘油一酯合成途径。
三、脂肪的合成代谢（一）合成的部位1.甘油三酯的主要合成场所：肝、脂肪组织、小肠。
2.亚细胞部位：内质网胞质侧。
（二）合成的原料合成甘油三酯所需的脂肪酸及3-磷酸甘油主要由葡萄糖代谢提供。
（三）合成的基本途径1.甘油一酯途径（小肠黏膜细胞）：2-甘油一酯→1，2-甘油二酯→甘油三酯。
2.甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）：3-磷酸甘油→磷脂酸→1，2-甘油二酯→甘油三酯。
脂类代谢
胆固醇的结构和分布
胆固醇是一个含环戊烷多氢菲母核和一个羟基 的固体醇类化合物。
胆固醇分布于全身各组织，正常成人胆固醇总 量约140g，25%分布于脑和神经组织，脑组织胆固 醇的含量约占脑组织重量的2%，肾上腺皮质中胆固 醇含量高达5%。
肉毒碱
R—CH2—CH2—CO~SCoA
脱氢
FAD
1.5ATP
FADH2
呼吸链
R—CH=CH—CO~SCoA
H2O
水化
OH
R—CH—CH2—CO~SCoA
再脱氢
NAD+
2.5ATP
O
NADH+H+
R—C—CH2—CO~SCoA 呼吸链
HSCoA
硫解
H2O
乙酰CoA
R—CO~SCoA
继续进行β-氧化
脂肪酸氧化的能量计算
2. 酮体的生成：部位在肝，因肝中有酮体合成 的酶（HMG-CoA合成酶）。
3. 酮体的利用：部位在肝外组织，因肝外组织 存在利用酮体的酶（乙酰乙酸硫激酶or琥珀酰-CoA 转硫酶）。
“肝内生酮肝外用”
4. 酮体生成的意义：酮体是肝脏输出的脂 肪能源。因它分子小，溶于水，便于运输， 能通过血脑屏障和毛细血管壁，成为脑及 肌肉的重要能源。 5. 血酮：正常为0.08~0.49mmol/L。在饥饿 及糖尿病时，酮体生成远大于酮体的利用。
α- 磷酸甘油的合成
1. 来自糖代谢
NADH+H+
葡萄糖
磷酸二羟丙酮
2. 细胞内甘油再利用 ATP ADP
脂类代谢-生物化学
03
04
合成过程可以分为三个阶段：
乙酰CoA羧化酶可分成三个不同的亚基：
05
生物素羧基载体蛋白（BCCP）
原料的准备——乙酰CoA羧化生成丙二酸单酰CoA（在细胞液中进行），由乙酰CoA羧化酶催化，辅基为生物素，是一个不可逆反应。
生物素羧化酶（BC）
羧基转移酶（CT）
06
柠檬酸穿梭系统
肉毒碱转运
脂酰CoA的β氧化反应过程如下：
脂肪酸的β氧化
脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。 加水（水合反应） △2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。
脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。 硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。
乙酰CoA的去路
2分子的乙酰CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰CoA硫解酶的作用下，缩合成乙酰乙酰CoA，并释放1分子的CoASH。
乙酰乙酰CoA与另一分子乙酰CoA缩合成羟甲基戊二酸单酰CoA（HMG CoA），并释放1分子CoASH。
HMG CoA在HMG CoA裂解酶催化下裂解生成乙酰乙酸和乙酰CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜β-羟丁酸脱氢酶作用下，被还原成β-羟丁酸。部分乙酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。
β-羟丁酸在β-羟丁酸脱氢酶作用下，脱氢生成乙酰乙酸，然后再转变成乙酰CoA而被氧化。
乙酰乙酰CoA被β氧化酶系中的硫解酶裂解成乙酰CoA进入三羧酸循环。
脂 类 代 谢
HDL的生理功能 主 要 是 参 与 胆 固 醇 的 逆 向 转 运 (reverse
cholesterol transport, RCT)，即将肝外组织 细胞内的胆固醇，通过血循环转运到肝，在 肝转化为肝汁酸后排出体外。
HDL是apo的储存库。
五、血浆脂蛋白代谢异常
（一）高脂蛋白血症（hyperlipoproteinemia）
脂酸氧化的能量生成 —— 以16碳软脂酸的氧化为例
活 化：消耗2个高能磷酸键 β氧 化：
每轮循环 四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解 产物：1分子乙酰CoA
1分子少两个碳原子的脂酰CoA 1分子NADH+H+ 1分子FADH2
7 轮循环产物：8分子乙酰CoA 7分子NADH+H+ 7分子FADH2
Metabolism of Triglyceride
一、甘油三酯的分解代谢
（一）脂肪的动员
脂肪组织中储存的甘油三酯在脂肪酶 的催化下逐步水解为游离脂肪酸和甘 油，并释放入血，以供其它组织氧化 利用的过程称为脂肪的动员。
甘油三酯脂肪酶
甘油二酯脂肪酶
甘油一酯脂肪酶
甘油三酯
甘油二酯
甘油一酯
H2O 脂肪酸
由于脂类具有难溶于水的性质，因此 在血浆中不能游离存在。
脂类在血浆中的运转是通过蛋白质实 现的。脂类与蛋白质结合形成脂蛋白 （lipoprotein, LP）在血浆中运转。
（一）血浆脂蛋白的分类
1．电泳法
分离血浆脂蛋白常用的电泳方法包括醋酸 纤维膜电泳和琼脂糖凝胶电泳
CM 前
♁
α-脂蛋白泳动速度最快
目录
O
H 3 C (C 2 )7C H H 2C H 2C H 2C H 2C H 2C H 2C H 2C S Co O
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反应由肉碱脂酰转移酶(CAT-Ⅰ和CAT-Ⅱ)催化
RCO-SCoA (CH3)3N CH2CH
+
CH2COOH
CoA-SH + (CH3)3N CH2CH RCO-O
CH2COOH
OH
肉碱
肉碱脂酰 转移酶Ⅰ
脂酰肉碱
脂酰辅酶A进入线粒体基质示意图
线粒体 外膜 FFA
ATP + CoA AMP + PPi
（六）磷脂作为第二信使参与代谢调节
游离脂肪酸（脂酸）的来源
自身合成 以脂肪形式储存，需要时从脂肪动员 产生，多为饱和脂酸和单不饱和脂酸。
食物供给 包括各种脂酸，其中一些不饱和脂 酸，动物不能自身合成，需从植物 中摄取。 * 必需脂酸—— 亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等多不饱 和脂酸是人体不可缺乏的营养素，不能自身 合成，需从食物摄取，故称必需脂酸。
蛋白激酶 有活性 TG脂肪酶 P 有活性
ADP
甘油
脂肪酸
ATP
甘油一酯
脂肪酸
甘油二酯
脂肪酸
甘油三酯
脂肪动员的限速酶是： A．甘油三酯脂肪酶 B．甘油二酯脂肪酶 C．甘油-酯脂肪酶 D．脂酰CoA合成酶 E．乙酰CoA羧化酶
A
（二）脂酸的氧化
1. 脂肪酸的活化 脂肪酸转变为脂酰辅酶A的过程。
FAD FADH2
O RCH=CHC~SCoA
β α
呼吸链 H2O
1.5ATP H 2O
=
⊿--烯酰CoA 水化酶 β α L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶
2
O RCHOHCH2C~SCoA
廿二碳六烯酸 （DHA）
4,7,10,13,16 3,6,9,12,15, ,19 18
二、 脂类在体内的分布
脂肪
主要分布于腹腔、皮下及肌纤维间。 成年男性的脂肪含量约占体重的10%～20%。 含量受营养状况和集体活动等因素的影响，又称可变脂。
类脂
生物膜的基本成分。 约占体重的5%。 含量不受营养状况和集体活动等因素的影响，又称固定脂 或基本脂。
脂类是脂肪和类脂的总称，不溶于水而溶 于有机溶剂。
脂肪又称三酯酰甘油或甘油三酯 (triglyceride,TG)
胆固醇(cholesterol,Ch) 胆固醇酯(cholesteryl ester,CE)
脂类
类脂
磷脂(phospholipid,PL) 糖脂(glycolipid,GL)
类脂不包括下列哪种：A A. 脂肪 B. 磷脂 C. 糖脂 D. 胆固醇 E. 胆固醇酯
H
FADH2
(3)
再脱氢
OH RCH2 CH CH2 CO～SCoA L-β -羟脂酰CoA NAD
+
L-β -羟脂酰CoA脱氢酶
3～ P
+
(4)
硫解
O
NADH+H
H2O
RCH2C
β -酮脂酰 CoA硫解酶 TCAC CH3CO～SCoA 乙酰CoA
CH2CO～SCoA β -酮脂酰CoA CoA-SH 脱氢
门静脉
肝脏
甘 油 三 酯 的 消 化 与 吸 收
三、血脂的来源和含量
血脂: 血浆中所含脂类的总称，主要包括 甘油三酯、磷脂、胆固醇、胆固醇酯及游 离脂肪酸等。
正常成人空腹时血脂组成和含量
组成 脂类总量
甘油三酯 总胆固醇
胆固醇酯 游离胆固醇
mg/dl
400～700 10～150 100～250 70～200 40～70 150～250 50～200 15～35 50～130
类脂 5﹪ 糖酯、胆固 醇及其酯、 磷脂
补充：脂类的消化、吸收
脂类的消化:
主要在小肠上段进行
脂类(TG、Ch、PL等)
胆汁酸盐乳化
微团
胰脂肪酶、磷脂酶等水解
甘油一脂、溶血磷脂、
长链脂酸、胆固醇等
乳化
混合微团
脂类的吸收
在十二指肠下段及空肠上段
混合
微团
扩散
小肠粘膜 细胞内
重新酯化 结合载脂蛋白
乳糜微粒
常 见 的 不 饱 和 脂 酸
习惯名 软油酸 油酸 亚油酸 α-亚麻酸 γ-亚麻酸 花生四烯酸 timnodonic clupanodonic cervonic 系统名 十六碳一烯酸 十八碳一烯酸 十八碳二烯酸 十八碳三烯酸 十八碳三烯酸 廿碳四烯酸 廿碳五烯酸 （EPA） 廿二碳五烯酸 （DPA） 碳原子及 双键数 16：1 18：1 18：2 18：3 18：3 20：4 20：5 22：5 22：6 双键位置 △系 9 9 9,12 9,12,15 6,9,12 5,8,11,14 5,8,11,14,17 7,10,13,16,1 9 n系 7 9 6,9 3,6,9 6,9,12 6,9,12,15 3,6,9,12,15 3,6,9,12,15 族 ω-7 ω-9 ω-6 ω-3 ω-6 ω-6 ω-3 ω-3 ω-3 分布 广泛 广泛 植物油 植物油 植物油 植物油 鱼油 鱼油， 脑 鱼油
RCH2CO～SCoA 脂酰CoA(14C)
3. 脂酸的β氧化:1次
O RCH2CH2C~SCoA
=
脂酰CoA
脱氢
脂酰CoA 脱氢酶
FAD FADH2
α
O RCH=CHC~SCoA
β
加水
⊿2--烯脂酰CoA 水化酶
O RCHOHCH2C~SCoA
β α
=
反⊿2-烯酰CoA
H 2O
=
L(+)-β羟脂酰CoA
磷脂和胆固醇是构成所有生物膜的重要组成 成分。
（三）保护内脏和防止体温散失
（四）转变成多种重要的生理活性物质
花生四烯酸可转变为前列腺素、白三烯及血栓素等 胆固醇可转变为胆汁酸、维生素D、性激素及肾上腺 皮质激素等
（五）必需脂肪酸的来源
必需脂肪酸不能在体内合成，必需从植物 油中摄取。包括亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸
线粒体 内膜 CoA
基质
脂酰CoA 合成酶 脂酰CoA 肉碱 肉碱脂酰 转移酶Ⅰ
脂酰肉碱 肉碱脂酰 转移酶Ⅱ 脂酰CoA 肉碱 肉碱脂酰肉碱 转位酶 脂酰肉碱
β -氧化
脂酰CoA
CoA
脂酰肉碱
2. 脂酰CoA 进入线粒体
关键酶
3. 脂酰CoA的β -氧化
脂酰CoA进入线粒体基质后，经脂酸β-氧化酶系的催化
乙酰CoA 生成酮体 1.5ATP
呼吸链
彻底氧化
肝外组织氧化利用
FADH2
H2O
NADH + H+
呼吸链
2.5ATP H2O
O RCH2CH2C~SCoA
O RCH2CH2C~SCoA
=
=
AMP PPi
脂酰CoA 合成酶
ATP CoASH
O RCH2CH2C-OH 脂肪酸
肉 碱 转 运 载 体
脂酰CoA 脱氢酶
作用，在脂酰基β-碳原子上依次进行脱氢、加水、再脱氢
及硫解4步连续反应，使脂酰基在α与β-碳原子间断裂，生 成1分子乙酰CoA和少2个碳原子的脂酰CoA.
(1) 脱氢
RCH2CH2CH2CO～SCoA 脂酰CoA(16C) FAD
脂酰CoA脱氢酶
2~ P
H2O
(2) 加水
呼吸链 RCH2C C CO～CoA 反2-烯酰CoA H 2 H2 O 反 -烯酰CoA水化酶 OH RCH2 CH CH2 CO～SCoA L-β -羟脂酰CoA
脂类物质的基本构成
甘油三酯
甘 油 FA FA FA 甘 甘油磷脂 (phosphoglycerides) 油 FA FA
Pi
X
X = 胆碱、水、乙 醇胺、丝氨酸、甘 油、 肌醇、磷脂 酰甘油等
胆固醇酯
胆固醇
FA
甘油三脂 甘油
O O H3C (CH 2)n C HO
H H2C C
2
O
OH C (CH 2)m CH3 O
再脱氢
L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶
NAD+ NADH+H+
O RCOCH2C~SCoA
β α
β酮脂酰CoA
=
硫解
β酮脂酰CoA 硫解酶
CoA-SH
O RC~SCoA + CH3CO~SCoA
=
脂酰CoA+乙酰CoA
目录
3. 脂酸的β氧化:多次
H3C (CH2)7 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2
部位：胞液 酶：脂酰辅酶A合成酶 条件：ATP、辅酶A、Mg+存在
RCOOH + HSCoA + ATP
脂酸
脂酰CoA合成酶
RCO～SCoA + AMP + PPi
酯酰辅酶A
Mg2+
* 脂酰CoA合成酶(acyl-CoA synthetase)存在于内
质网及线粒体外膜上
2. 脂酰CoA进入线粒体
脂酸氧化的酶系存在线粒体基质内，但胞液中活化的 长链脂酰CoA（12C以上） 却不能直接透过线粒体内膜， 必须与肉碱(L-β-羟-γ-三甲氨基丁酸) 结合成脂酰肉 碱才能进入线粒体基质内。
R2
O H2C OH C O CH
DG脂肪酶 H2O R3COOH
O H2C O C R3
O H2COH R2 C O CH H2C OH
甘油一酯 MG
MG脂肪酶 H2O R2COOH
H2COH HCOH H2C OH
甘油
甘油二酯 DG
甘油三酯的水解过程
甘油三酯
TG脂肪酶
脂酸1