第7章__真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输(沈婷)
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细胞生物学_07真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
形成的完整封闭体系，将内质网上合成的物质与细胞质基质中合成的物质分隔开来，更 有利于它们的加工和运输。
原核细胞内没有内质网，由细胞质膜代行其某些类似的职能。
微粒体是在细胞匀浆和超速离心过程中，由破碎的内质网形成的囊泡结构，它包括内质 网与核糖体两种基本成分。
㈠内质网的两种基本类型 内质网是连续的整体结构，可分为两种基本类型。
㈡高尔基复合体(Gc)的化学组成 从ER到Gc到质膜，蛋白质种类逐渐减少。Gc所含卵磷脂也介于ER与质膜之间。说明Gc
是处于ER和细胞膜之间的一种过渡性细胞器。 研究表明Gc各部分呈不同的细胞化学反应： ⑴它的顺面扁平囊呈嗜锇反应 ⑵反面扁平囊呈焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）反应 ⑶反面管网结构呈胞嘧啶单核苷酸酶反应 ⑷烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NADP)酶是高尔基复合体中间几层扁平囊的标志反应。
分泌性蛋白，多数质膜的膜蛋白都是在粗面内质网上合成，经高尔基体的加工与分装 通过膜泡运输的方式进入细胞表面，同样通过胞吞作用将质膜外的复杂物质及质膜的膜 蛋白以膜泡运输的方式进入细胞内。在这种膜泡运输过程中，细胞内形成复杂的“膜 流”，高尔基体在膜流的调控中起着枢纽作用。高尔基体膜无论在厚度上或是化学组成 上均介于内质网与质膜之间，说明从高尔基体的形成面到成熟面必然存在着膜的转化过 程。
结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结构 称为细胞内膜系统，如核被膜、内质网、高尔基体等。
功能：区隔（室）化；增加内表面积，提高代谢和调节能力。 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。 从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的分裂，具有核外遗传的特性。
一、内质网的形态结构与功能 K. R. Porter（波特）等在1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞，因最初看到的是位于细
原核细胞内没有内质网，由细胞质膜代行其某些类似的职能。
微粒体是在细胞匀浆和超速离心过程中，由破碎的内质网形成的囊泡结构，它包括内质 网与核糖体两种基本成分。
㈠内质网的两种基本类型 内质网是连续的整体结构，可分为两种基本类型。
㈡高尔基复合体(Gc)的化学组成 从ER到Gc到质膜，蛋白质种类逐渐减少。Gc所含卵磷脂也介于ER与质膜之间。说明Gc
是处于ER和细胞膜之间的一种过渡性细胞器。 研究表明Gc各部分呈不同的细胞化学反应： ⑴它的顺面扁平囊呈嗜锇反应 ⑵反面扁平囊呈焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）反应 ⑶反面管网结构呈胞嘧啶单核苷酸酶反应 ⑷烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NADP)酶是高尔基复合体中间几层扁平囊的标志反应。
分泌性蛋白，多数质膜的膜蛋白都是在粗面内质网上合成，经高尔基体的加工与分装 通过膜泡运输的方式进入细胞表面，同样通过胞吞作用将质膜外的复杂物质及质膜的膜 蛋白以膜泡运输的方式进入细胞内。在这种膜泡运输过程中，细胞内形成复杂的“膜 流”，高尔基体在膜流的调控中起着枢纽作用。高尔基体膜无论在厚度上或是化学组成 上均介于内质网与质膜之间，说明从高尔基体的形成面到成熟面必然存在着膜的转化过 程。
结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结构 称为细胞内膜系统，如核被膜、内质网、高尔基体等。
功能：区隔（室）化；增加内表面积，提高代谢和调节能力。 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。 从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的分裂，具有核外遗传的特性。
一、内质网的形态结构与功能 K. R. Porter（波特）等在1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞，因最初看到的是位于细
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输——翟中和细胞生物学报告
在很多细胞中相继发现了类似的结构并称之为高 尔基体。
很多人认为是由于固定和染色产生的人工假象。 20世纪50年代电子显微镜技术的应用和超薄切片
的发展，证实了高尔基体的存在。
高尔基体的概念
高尔基体又称高尔基器或高尔基复合体，是比 较普遍地存在于真核细胞内的一种细胞器。
高尔基体是由大小不一、形态多变的囊泡体系 组成的。在不同的细胞，甚至在细胞生长的不 同阶段都有很大的区别。
已发现一种微管马达蛋白——驱动蛋白与内质网结合，推 测内质网的一端固定在核膜上，另一端在驱动蛋白牵引下沿 着微管向外延伸形成复杂的网状结构。
3、内质网的功能
ER是细胞内蛋白质与脂质合成的基地，几乎 全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。
3.1 RER的功能 3.2 SER的功能
3.1 RER的功能
第七章 真核细胞内膜系统、蛋白 质分选与膜泡运输
细胞质基质的涵义与功能 细胞内膜系统及其功能 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输
第一节 细胞质基质的涵义与功能
细胞质基质的概念 细胞质基质的涵义 细胞质基质的功能
一、细胞质基质的概念
在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶 状物质。
细胞质基质是细胞的重要的组分，其体积占细胞质的一 半。
肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+泵入肌质网腔中 ， 储 存 起来。
3.2.1 脂类的合成
细胞内脂类合成的场所（细胞器） ER（主要是SER) 合成 构 成 细胞所需 的 包括磷脂和胆固醇 在 内 的
绝大多数膜脂,其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱（卵 磷脂）。
两种例外 鞘磷脂和糖脂（ER开始→Golgi complex完成） 某些单一脂类是在它们的膜上合成的
很多人认为是由于固定和染色产生的人工假象。 20世纪50年代电子显微镜技术的应用和超薄切片
的发展，证实了高尔基体的存在。
高尔基体的概念
高尔基体又称高尔基器或高尔基复合体，是比 较普遍地存在于真核细胞内的一种细胞器。
高尔基体是由大小不一、形态多变的囊泡体系 组成的。在不同的细胞，甚至在细胞生长的不 同阶段都有很大的区别。
已发现一种微管马达蛋白——驱动蛋白与内质网结合，推 测内质网的一端固定在核膜上，另一端在驱动蛋白牵引下沿 着微管向外延伸形成复杂的网状结构。
3、内质网的功能
ER是细胞内蛋白质与脂质合成的基地，几乎 全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。
3.1 RER的功能 3.2 SER的功能
3.1 RER的功能
第七章 真核细胞内膜系统、蛋白 质分选与膜泡运输
细胞质基质的涵义与功能 细胞内膜系统及其功能 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输
第一节 细胞质基质的涵义与功能
细胞质基质的概念 细胞质基质的涵义 细胞质基质的功能
一、细胞质基质的概念
在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶 状物质。
细胞质基质是细胞的重要的组分，其体积占细胞质的一 半。
肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+泵入肌质网腔中 ， 储 存 起来。
3.2.1 脂类的合成
细胞内脂类合成的场所（细胞器） ER（主要是SER) 合成 构 成 细胞所需 的 包括磷脂和胆固醇 在 内 的
绝大多数膜脂,其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱（卵 磷脂）。
两种例外 鞘磷脂和糖脂（ER开始→Golgi complex完成） 某些单一脂类是在它们的膜上合成的
真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 复
• 1945年, K. R. Porter等初次观察到，并命名为内质网(e ndoplasmic reticulum, ER)；
• 1954年,Palade和Porter等,证实内质网是由膜围绕的囊泡 所组成。
• 2.内质网形态结构和发生
•
封闭管状或扁平囊状膜系统及其
包被的腔，形成互相沟通的三维网络
• 依赖于泛素的26S蛋白酶体(proteosome)：
•
结构：一个筒状20S催化核心(core，14种多肽，28个亚
基)，两端各一个19S调节部分(cap，15个亚基)。
•
含量：占细胞蛋白总量1％。
•
存在：细胞质基质和细胞核。
• 蛋白质的泛素化过程
• 蛋白质的泛素化过程：三步
• ATP供能，泛素C端与非特异性 泛素活化酶E1的Cys共价结合， 形成E1-泛素复合物。
结构。
•
一端通过与核膜联系，另一端沿 大小通常占细胞膜
微管向外延伸。
系统一半，体积占细胞
• 结构稳定性：细胞周期内，经历解体 总体积10％以上。
与重建，变化复杂；不同类型细胞、
同一细胞在不同发育阶段和生理状态，
其结构也有明显变化。
• 发生：可能起源于细胞质膜，与核膜 同源；自我组装，rER合成膜蛋白、s ER合成膜脂。
•
GroEL-GroES分子伴侣系统对于新合成蛋白的折叠是
非常重要的。这两种蛋白质组成了一个由两个穴（GroEL）
和一个盖子（GroES）组成的圆柱，底物进入这个圆柱，
进行折叠，然后释放。
第二节细胞内膜系统及其功能
• 细胞内膜系统(endomembrane system)的研究方法：电镜
技术(超微结构)；免疫标记和放射自显影技术(功能定位)；
• 1954年,Palade和Porter等,证实内质网是由膜围绕的囊泡 所组成。
• 2.内质网形态结构和发生
•
封闭管状或扁平囊状膜系统及其
包被的腔，形成互相沟通的三维网络
• 依赖于泛素的26S蛋白酶体(proteosome)：
•
结构：一个筒状20S催化核心(core，14种多肽，28个亚
基)，两端各一个19S调节部分(cap，15个亚基)。
•
含量：占细胞蛋白总量1％。
•
存在：细胞质基质和细胞核。
• 蛋白质的泛素化过程
• 蛋白质的泛素化过程：三步
• ATP供能，泛素C端与非特异性 泛素活化酶E1的Cys共价结合， 形成E1-泛素复合物。
结构。
•
一端通过与核膜联系，另一端沿 大小通常占细胞膜
微管向外延伸。
系统一半，体积占细胞
• 结构稳定性：细胞周期内，经历解体 总体积10％以上。
与重建，变化复杂；不同类型细胞、
同一细胞在不同发育阶段和生理状态，
其结构也有明显变化。
• 发生：可能起源于细胞质膜，与核膜 同源；自我组装，rER合成膜蛋白、s ER合成膜脂。
•
GroEL-GroES分子伴侣系统对于新合成蛋白的折叠是
非常重要的。这两种蛋白质组成了一个由两个穴（GroEL）
和一个盖子（GroES）组成的圆柱，底物进入这个圆柱，
进行折叠，然后释放。
第二节细胞内膜系统及其功能
• 细胞内膜系统(endomembrane system)的研究方法：电镜
技术(超微结构)；免疫标记和放射自显影技术(功能定位)；
(完整版)第7章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输20110411
＊继续在基质中合成 ＊转至内质网膜上
２）在内质网上合成的蛋白质包括 （１）向细胞外分泌的蛋白质
分泌蛋白（secreted protein）
（２）膜的整合蛋白 （３）构成细胞器中的可溶性驻留蛋白 （４）需要进行修饰的蛋白质
长春师范学院生物系
Cell biology
长春师范学院生物系
Cell biology 脂质的合成
的多肽进入内质网有关。
光面内质网 （smooth endoplasmic reticulum)
光面内质网（sER） 常为分支管状，形成较为复杂的立
体结构，表面没有核糖体附着。
合成固醇类激素的细胞和肝细胞中 sER发达。
内质网
膜上可能 有特殊的 装置，将 rER与 sER分隔 开。因 rER中有 20余种Pr 与sER不 同。
光面内质网
（smooth endoplasmic reticulum,SER）
（二）内质网的功能
（三）内质网与基因表达的调控
１）糙面内质网（rER） 多扁平囊状，膜表面有大量核糖体附着。
主要功能——合成分泌性蛋白和多种膜蛋白。 胰腺腺泡细胞、浆细胞中rER发达。
２）易位子（translocon） 内质网膜上的蛋白复合体通道，与新合成
1）内质网合成构成细胞所需要的 包括磷脂和胆固醇在内的春师范学院生物系
Cell biology
（１）3种酶定位在膜上，活性部位在细胞质基质侧 （２）底物来自于细胞质基质 （３）反应步骤
第1步：增大面积 第2、3步：确定种类 （４）磷脂的转运
长春师范学院生物系
磷脂 PEP
水溶性 复合物
细胞 自由扩散 释放磷
质基质
脂于靶膜
长春师范学院生物系
２）在内质网上合成的蛋白质包括 （１）向细胞外分泌的蛋白质
分泌蛋白（secreted protein）
（２）膜的整合蛋白 （３）构成细胞器中的可溶性驻留蛋白 （４）需要进行修饰的蛋白质
长春师范学院生物系
Cell biology
长春师范学院生物系
Cell biology 脂质的合成
的多肽进入内质网有关。
光面内质网 （smooth endoplasmic reticulum)
光面内质网（sER） 常为分支管状，形成较为复杂的立
体结构，表面没有核糖体附着。
合成固醇类激素的细胞和肝细胞中 sER发达。
内质网
膜上可能 有特殊的 装置，将 rER与 sER分隔 开。因 rER中有 20余种Pr 与sER不 同。
光面内质网
（smooth endoplasmic reticulum,SER）
（二）内质网的功能
（三）内质网与基因表达的调控
１）糙面内质网（rER） 多扁平囊状，膜表面有大量核糖体附着。
主要功能——合成分泌性蛋白和多种膜蛋白。 胰腺腺泡细胞、浆细胞中rER发达。
２）易位子（translocon） 内质网膜上的蛋白复合体通道，与新合成
1）内质网合成构成细胞所需要的 包括磷脂和胆固醇在内的春师范学院生物系
Cell biology
（１）3种酶定位在膜上，活性部位在细胞质基质侧 （２）底物来自于细胞质基质 （３）反应步骤
第1步：增大面积 第2、3步：确定种类 （４）磷脂的转运
长春师范学院生物系
磷脂 PEP
水溶性 复合物
细胞 自由扩散 释放磷
质基质
脂于靶膜
长春师范学院生物系
第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
二、细胞质基质的功能
• 1、细胞质担负着一系列重要的功能： • ①许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行，如糖酵 解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与 部分分解过程等等。②蛋白质的合成与脂肪酸的合成 也在细胞质基质中进行(P172,L2,WR9) 。 • 2、空间定位：通过与支架蛋白分子间的选择性结合， 使生物大分子锚定在细胞骨架三维空间的特定区域 (P173,L14,W19) 。 • 3其他还有①蛋白质的修饰(P173,L17,W1) ；②控制 蛋白质的寿命(P173,LR3,W1) ；③降解变性和错误 折叠的蛋白质(P174,LR15,W1) ；④帮助变性或错 误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象 (P174,LR7,W1) 。
一、内质网的形态结构与功能
• 概述 • （一）内质网的两种基本类型 • （二）内质网的功能
概述
• 1、内质网（Endoplasmic reticulum, ER）是由封闭 的管状或扁平囊状膜系统及其包被的腔形成互相沟通 的三维网络结构(P175,LR5,W1) 。 • 2、功能：①大大增加了细胞内膜的表面面积 (P176,L1,W5) 。②通过分隔，更有利于它们的加工 和运输(P176,L3,WR12) 。③是蛋白质、脂质和糖 类合成的基地(P176,L4,W1) 。 • 3、发现、命名：1945年K. R. Porter发现 (P176,L7,WR3) 。微粒体包含内质网膜与核糖体两 种基本组分(P176,L13,WR4) 。
第二节 细胞内膜系统及其功能
• • • • 概述 一、内质网的形态结构与功能 二、高尔基体的形态结构与功能 三、溶酶体的形态结构与功能
பைடு நூலகம்
概述
• 细胞内膜系统（Endomembrane system）是在结构、功能乃至发生上相 关的，由膜围绕的细胞器或细胞结构。 主要包括①内质网、②高尔基体、③溶 酶体、④胞内体和⑤分泌泡等 (P175,L4,W1)。
翟中和细胞生物学第七章总结2（名词解释）
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输1.细胞质基质：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，也称胞质溶胶，内含水、无机离子、酶以及可溶性大分子和代谢产物。
21、许多中间代谢过程在细胞质基质中进行。
包括糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成与分解以及蛋白质与脂肪酸的合成等。
2、细胞质骨架是细胞质基质的主要结构成分，与维持细胞形态、细胞运动、物质运输及能量传递有关，而且也是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位点。
3、与蛋白质的修饰及选择性降解有关。
①蛋白质的修饰，在细胞质中发生的蛋白质修饰的类型主要有：辅酶或辅基与酶的共价结合；磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性；糖基化作用；对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰；酰基化。
②控制蛋白质的寿命。
③降解变性和错误折叠的蛋白质。
④帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象。
这一功能主要靠热休克蛋白来完成。
3①辅酶或辅基与酶的共价结合。
②磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。
③糖基化作用：糖基化主要发生在内质网和高尔基体中，在细胞质基质中发现的糖基化是指在哺乳动物的细胞中把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝氨酸残基的羟基上。
④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰：这种修饰的蛋白质，如很多细胞支架蛋白和组蛋白等，不易被细胞内的蛋白质水解酶水解，从而使蛋白质在细胞中维持较长的寿命。
⑤酰基化：最常见的一类酰基化修饰是内质网上合成的跨膜蛋白在通过内质网和高尔基体的转运过程中发生的，它由不同的酶来催化，把软脂酸链共价地连接在某些跨膜蛋白的暴露在细胞质基质中的结构域；另一类酰基化修饰发生在诸如src基因和ras基因这类癌基因的产物上，催化这一反应的酶可识别蛋白中的信号序列，将脂肪酸链共价地结合到蛋白质特定的位点上。
如src基因编码的酪氨酸蛋白激酶与豆蔻酸的共价结合。
酰基化与否并不影响酪氨酸蛋白激酶的活性，但只有酰基化的激酶才能转移并靠豆蔻酸链结合到细胞质膜上。
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
约占细胞膜系统的一半左右，是一个连续的网膜系 统
根据内质网上是否附有核糖体，分为两类：糙面内 质网（RER)和光面内质网（SER)
RER：呈扁囊状，主要功能是合成分泌性的蛋白和 多种膜蛋白，其膜上有一种称为“易位子”的蛋白 复合体，可能与新合成的多肽进入内质网有关
SER：呈分支管状，是脂质合成的重要场所，往往 也作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白质或脂 质转移到高尔基体内
5、其他功能
解毒功能：肝细胞SER丰富，含有一些酶类，如细胞色素 P450家族酶系，能清除脂溶性的废物和代谢产生的有害物 质
钙储存功能：肌质网，与肌肉收缩有关；另对运输小泡的 形成也有重要的调节作用
为细胞质基质中的很多蛋白提供附着位点
内质网的扁囊和管道可能还有储存与运输物质的功能，在 能量与信号传递、细胞的支持和运动方面可能具有一定的 作用
1、辅基或辅酶与酶的共价结合 2、磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。 3、糖基化。多数为O-连接的糖基化。 在哺乳动物细胞中把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝 氨酸的羟基上 。 4、蛋白质N端的甲基化修饰，使蛋白质维持较长的寿命。 例如：组蛋白 中间纤维 5、酰基化。 蛋白质与脂肪酸形成脂蛋白。 跨膜蛋白在内质网、高尔基体的转运过程中，暴露在细胞 质基质中的结构域被酰基化。 酶与癌基因的产物特异性的识别，将脂肪酸链共价结合在 特异的蛋白质上。例如：Src、Ras中的脂肪酸链。
降解变性与错误折叠的蛋白和短寿命蛋白质
泛素：是一个由76个氨基酸残基构成的小分子蛋白质。
泛素的功wzf能:依：赖泛素化降解蛋白质途径，在19世纪70年 帮助清理代细~8胞0年中代短由寿美命蛋国白、和以错色误列折三叠位的科蛋学白家质提；出， 参与细胞20周04期年调这控三；位科学家获得诺贝尔化学奖。 DNA修复；细胞的程序性死亡。
根据内质网上是否附有核糖体，分为两类：糙面内 质网（RER)和光面内质网（SER)
RER：呈扁囊状，主要功能是合成分泌性的蛋白和 多种膜蛋白，其膜上有一种称为“易位子”的蛋白 复合体，可能与新合成的多肽进入内质网有关
SER：呈分支管状，是脂质合成的重要场所，往往 也作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白质或脂 质转移到高尔基体内
5、其他功能
解毒功能：肝细胞SER丰富，含有一些酶类，如细胞色素 P450家族酶系，能清除脂溶性的废物和代谢产生的有害物 质
钙储存功能：肌质网，与肌肉收缩有关；另对运输小泡的 形成也有重要的调节作用
为细胞质基质中的很多蛋白提供附着位点
内质网的扁囊和管道可能还有储存与运输物质的功能，在 能量与信号传递、细胞的支持和运动方面可能具有一定的 作用
1、辅基或辅酶与酶的共价结合 2、磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。 3、糖基化。多数为O-连接的糖基化。 在哺乳动物细胞中把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝 氨酸的羟基上 。 4、蛋白质N端的甲基化修饰，使蛋白质维持较长的寿命。 例如：组蛋白 中间纤维 5、酰基化。 蛋白质与脂肪酸形成脂蛋白。 跨膜蛋白在内质网、高尔基体的转运过程中，暴露在细胞 质基质中的结构域被酰基化。 酶与癌基因的产物特异性的识别，将脂肪酸链共价结合在 特异的蛋白质上。例如：Src、Ras中的脂肪酸链。
降解变性与错误折叠的蛋白和短寿命蛋白质
泛素：是一个由76个氨基酸残基构成的小分子蛋白质。
泛素的功wzf能:依：赖泛素化降解蛋白质途径，在19世纪70年 帮助清理代细~8胞0年中代短由寿美命蛋国白、和以错色误列折三叠位的科蛋学白家质提；出， 参与细胞20周04期年调这控三；位科学家获得诺贝尔化学奖。 DNA修复；细胞的程序性死亡。
细胞生物学 第7章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜
控制蛋白质的寿命
降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象 提供离子环境、提供底物、物质运输通路、细胞分化等
在基质中合成的蛋白质命运不同：
a、具N端信号肽的（分泌蛋白）合成后→内质网；
b、N端具导肽的分别被转送到各种细胞器（线粒体、叶绿 体、微体、细胞核等）中；
磷酸多萜醇
(3) 新生肽的折叠与组装
非还原性的内腔，易于二硫键形成；������
正确折叠涉及驻留蛋白：二硫键异构酶
（proteindisulfide isomerase，PDI）切断二硫 键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于 正确折叠的状态������
结合蛋白（Bindingprotein，Bip，chaperone）识
别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位， 并促进重新折叠与装配。
2. sER的功能
(1) 脂类的合成
(2) 肝的解毒作用：如肝细胞的细胞色素P450酶系； (3) 肝细胞葡萄糖的释放：使葡糖6-磷酸水解，释放 糖至血液中。 (4) 作为分泌蛋白的运输通路 (5) 储存钙离子：肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞 质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中 (6) 参与甾体类激素的合成。
光镜下可见结构以外的部分 质
—→ 胞质溶胶
离心沉淀物以外部分
—→细胞质基质
可分辩结构以外的胶状物
Cytoplasmicmatrix：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质 部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。
主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质
骨架结构。
主要特点： 细胞质基质是一个高度有序的体系； 通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选和膜泡运输名词解释1、胞内体endosome动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是转运由胞吞作用新摄取的物质到溶酶体被降解。
胞内体被认为是胞吞物质的主要分选站。
2、胞吐作用exocytosis携带有内容物的膜泡与质膜融合，将内容物释放到胞外的过程。
3、胞吞作用endocytosis通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内（胞饮和吞噬作用）4、糙面内质网rough endoplasmic reticulum，RER附着有核糖体的内质网。
糙面内质网由许多扁平膜囊组成，主要功能包括合成分泌性蛋白质、溶酶体蛋白、膜整合蛋白以及膜脂分子。
5、蛋白质分选protein sorting依靠蛋白质自身信号序列，从蛋白质起始合成部位转运至其功能发挥部位的过程。
蛋白质分选不仅保证了蛋白质的正确定位，也保证了蛋白质的生物学活性。
6、反面高尔基体管网状结构trans Golgi network，TGN处于高尔基体反面的管网状结构，主要功能是负责对蛋白质进行分选，并定向将蛋白质转运到胞内或胞外的最终位置。
7、分泌途径secretory pathway经内质网、高尔基体到细胞表面、溶酶体或植物细胞液泡等的物质分泌路径。
其中涉及分泌物的合成、修饰和分泌物外排等过程。
该过程包括组成型分泌和可调控型分泌。
8、分子伴侣chaperone/molecular chaperone一种与其他多肽或蛋白质结合的蛋白质，以防止蛋白质错误折叠、变性或聚集沉淀，对蛋白质的正确折叠、组装以及跨膜转运有意义。
9、甘露糖-6-磷酸mannose-6-phosphate，M6P溶酶体酶的寡糖链甘露糖残基被磷酸化形成的一个分选标记。
10、高尔基复合体Golgi complex一种由管网结构和多个膜囊组成的极性细胞器，主要功能是对ER 转运来的脂分子及蛋白质进行加工、修饰以及分选。
真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
（二）溶酶体的功能
1.清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞 2.防御功能 3.其它重要的生理功能
⑴ 作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养； ⑵ 在分泌腺细胞中，溶酶体常常含有摄入的分泌颗粒，可能参与分泌过程的调节； ⑶ 某些特定细胞编程性死亡及周围活细胞对其清除； ⑷ 精子的顶体（acrosome）相当于特化的溶酶体，在受精过程中的能溶解卵细胞膜。
二、高尔基体的形态结构与功能
高尔基体结构成分的标志细胞化学反应嗜锇反应：cis面膜囊被特异地染色焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）：trans面的膜囊胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）或核甘酸二磷酸酶： trans面1～2层囊膜扁平囊膜烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酶（NADP酶）或甘露糖酶：中间几层
嗜锇反应
甘露糖酶
动物细胞
植物细胞
1
数量：平均为每细胞20个。在低等真核细胞中, 有时只有1～2个，有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中, 高尔基复合体都很多。
2
分布：只存在于真核细胞中, 原核细胞中则无。
3
主要的酶有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等。
4
标志酶为糖基转移酶。
溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中。溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。
溶酶体的形态结构与类型
溶酶体的功能
溶酶体的发生
溶酶体与过氧化物酶体
三、溶酶体的形态结构与功能
No.1
溶酶体（lysosome）是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊状细胞器，其主要功能是进行细胞内的消化作用。
M6P是溶酶体水解酶分选的重要识别信号。所有糖蛋白离开ER都具有N-连接的寡糖链，只有溶酶体水解酶的寡糖链被磷酸化形成M6P，在每个水解酶上有其特异的信号斑（signal patch），再通过两种酶的相继催化作用而形成。
1.清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞 2.防御功能 3.其它重要的生理功能
⑴ 作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养； ⑵ 在分泌腺细胞中，溶酶体常常含有摄入的分泌颗粒，可能参与分泌过程的调节； ⑶ 某些特定细胞编程性死亡及周围活细胞对其清除； ⑷ 精子的顶体（acrosome）相当于特化的溶酶体，在受精过程中的能溶解卵细胞膜。
二、高尔基体的形态结构与功能
高尔基体结构成分的标志细胞化学反应嗜锇反应：cis面膜囊被特异地染色焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）：trans面的膜囊胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）或核甘酸二磷酸酶： trans面1～2层囊膜扁平囊膜烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酶（NADP酶）或甘露糖酶：中间几层
嗜锇反应
甘露糖酶
动物细胞
植物细胞
1
数量：平均为每细胞20个。在低等真核细胞中, 有时只有1～2个，有的可达一万多个。在分泌功能旺盛的细胞中, 高尔基复合体都很多。
2
分布：只存在于真核细胞中, 原核细胞中则无。
3
主要的酶有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等。
4
标志酶为糖基转移酶。
溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中。溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。
溶酶体的形态结构与类型
溶酶体的功能
溶酶体的发生
溶酶体与过氧化物酶体
三、溶酶体的形态结构与功能
No.1
溶酶体（lysosome）是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊状细胞器，其主要功能是进行细胞内的消化作用。
M6P是溶酶体水解酶分选的重要识别信号。所有糖蛋白离开ER都具有N-连接的寡糖链，只有溶酶体水解酶的寡糖链被磷酸化形成M6P，在每个水解酶上有其特异的信号斑（signal patch），再通过两种酶的相继催化作用而形成。
第七章+真核细胞内膜系统、蛋白质分选与...
各种膜之间的转化关系
内质网膜 核膜
高尔基体膜
细胞膜
第三节 高尔基复合体 Golgi complex
• 又名高尔基器（Golgi apparatus)或高尔基复合体
• 1898年意大利医生Golgi首次发现，将其命名为高尔基
体。20世纪50年代以后才正确认识它的存在和结构。
•
高尔基体不仅存在于动植物细胞中，而且也存在于原生
蛋白的过程。 糖基化的作用： ①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用； ②赋予蛋白质传导信号的功能；
③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。
N-连接的寡糖蛋白：发生在内质网腔内。
• 糖与蛋白质的连接方式
O-连接的寡糖蛋白：发生在高尔基复合体内。
N连接的糖基化：寡糖基转移到天冬酰胺残基上 O连接的糖基化：连接到丝氨酸、苏氨酸或胶原纤维的羟 赖氨酸或羟脯氨酸的羟基上的糖基化
• CGN：功能是分选站，以区分应输回内质网的蛋白质和应进 入高尔基体的蛋白质。 • 高尔基体主体部分由一系列大的扁平囊组成，这些扁平囊分成
顺面、中间和反面膜囊
• TGN：与顺面高尔基体囊膜一样， TGN也具有分选功能。蛋 白质在TGN被隔离成不同类型的小泡，面向质膜或细胞内不 同的目的地。
培养的上皮细胞中高尔基体的分布（高尔基体为红色，核为绿色）
内膜系统浮在胞质溶胶中，由立体网络支撑，溶胶中含有高浓
度蛋白质。 • 内膜系统的主要成员：
– 内质网：细胞内部封闭的腔管系统，存在囊、泡、池等形态；分为粗 面内质网和光面质网。
– 高尔基复合体：由光面膜包围的扁平囊、腔、潴泡组成的小体堆积而
成。 – 溶酶体：胞饮泡、消化泡、分泌泡等。
第二节 内质网 （endoplasmic reticulum,ER）
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
一、高尔基体的形态结构
1 高尔基体的发现
发现于1855年，1898年，Golgi用银染法，在猫头鹰的神经细胞内观察到 了清晰的结构，因此定名为高尔基体。
2 形态
由扁平膜囊和大小不等的囊泡构成，是有极性的细胞器并形成不同间隔。
3 结构
4个部分组成
4 各部膜囊标志细胞化学反应： 5 高尔基体的化学组成
细胞质基质的涵义
二 细胞质基质的功能
主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构， 以及其他小分子、离子等。
主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；
蛋白质、mRNA等大分子相对区域化； 大分子通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。
水：结合态水；游离态水 细胞器、酶、mRNA等区域性分布或与细胞骨架及膜结合。
注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的， 并都是起始于细胞质基质中“游离”核糖体。
蛋白质的修饰与加工
修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等。
几乎所有内质网上合成的蛋白最终都被糖基化。 糖基化在glycosyltransferase作用下发生在ER腔面
N- linked glycosylation（Asn）
蛋白聚糖在高尔基体中组装
植物细胞中高尔基体合成和分泌多种多糖
糖基化的功能 ： 1 为各种蛋白质打上不同标志，以利于高尔基体的分类和包装，同时保证 糖蛋白从rER至GC膜囊单方向进行转移。
2 影响多肽的构象。
3 增强了糖蛋白的稳定性。 4 多羟基糖侧链还可能影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。 蛋白质糖基化类型
高尔基体反面网状结构
TGN中的低pH值； 标志酶－胞嘧啶单核苷酸酶
第七、八章-真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
组装。
2021/8/2
3
1.2 细胞质基质的功能
• 细胞质基质是蛋白质、脂肪酸合成、糖酵解及细胞中多种中间代谢的 区域。
• 基质中细胞骨架：提供细胞质基质中大分子物质、细胞器等附着位点， 细胞运动，物质运输等。
• 细胞质基质中的离子对细胞内外膜电位维持，细胞内pH值维持 （Na+/H+交换器、Na+HCO3-/Cl-反向运载体升pH值，Cl-/HCO3-反向运载 体降pH值），信号传递等密切相关。
6
• 内膜系统生物合成的蛋白质、糖类、脂类等随内膜系统在细胞内移动。
膜系统研究的 几种常用方法
• 放射自显影； • 荧光蛋白标记技术； • 亚细胞组分生化分析； • 遗传突变体研究等。
分泌蛋白放射性自显影显示合
成——分泌不同阶段在不同细
胞器中的位置。3H-亮氨酸脉冲
标记2。021/8/2
7
2.1 内质网 1945
2 内膜系统
内器 内
体组 膜
、成 系
运， 统
输 小 泡 、 分 泌 泡 等 。
包 括 内 质 网 、 高 尔 基 体 、 溶 酶 体 、 胞
:
由 结 构 、 功 能 和 发 生 上 相 关 的 细 胞
内膜系统的动态特征：
• 内膜系统处于动态变化中。其中的大多数细胞器之间通过运输小泡联系。随
细20胞21分/8/2裂解体与重建。
第七章 细胞质基质与内膜系统 第八章 蛋白质分选与膜泡运输
1. 真核细胞的区室化，细胞质基质。
2. 真核细胞中内质网结构和功能。
3. 高尔基体结构和功能。
4. 溶酶体结构和功能。
5. 过氧化物酶体功能。
6. 蛋白质的靶向、分选及机制。
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内质网通常占细胞膜系统的一半左右，体积占细
胞总体积的10%以上。
内质网是典型的异质性
细胞器，在细胞分裂时，
内质网要经历解体和
重建的过程。
一、内质网的形态结构与功能
内质网的存在大大增加了细胞内膜的表面积，为
酶反应提供了结合位点；
内质网形成的封闭体系，将内质网上合成的物质
与细胞质基质中合成的物质分隔开来，更有利于
第二节 细胞内膜系统及其功能
细胞内膜系统——是指在结构、功能及发生上 相互关联、由膜包被的细胞器或细胞结构，主
要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和
分泌泡等。
内膜系统研究技术
电镜技术：揭示超微结构； 免疫标记和放射自显影技术：功能定位； 离心技术：组分分离和分析； 遗传突变体分析技术：膜泡运输和功能机制
多数蛋白质结合在微丝上，这种特异性的结合与细胞生理 状态，组织的发育，细胞分化程度有关 mRNA在细胞中区域性分布，对子代个体胚胎发育早期的 细胞分化起着重要的作用。
二、细胞质基质的功能
（一）细胞质基质在物质代谢中起重要作用
许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行，如糖酵解 过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与部分 分解过程等等。 蛋白质的合成与脂肪酸的合成也在细胞质基质中进行。 细胞信号转导是细胞代谢及细胞增殖、分化、衰老和凋 亡的基本调控途径。
第七章
真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
第一节 细胞质基质的涵义与功能（自学）
第二节 细胞内膜系统及其功能
第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 复习思考题
形态学（电镜超薄切片）和生化：真核细胞内具有发达 的细胞内膜相结构，将细胞分为不同的区室，称为细胞
内区室化，是真核细胞结构和功能的基本特征之一。
内质网膜
小泡
细胞质膜
3、蛋括糖基化、
羟基化、酰基化和形成二硫键等。
糖基化：在糖基转移酶的作用下，把连接在
磷酸多萜醇上的寡糖链转移到蛋白质的天冬
酰胺残基上。
糖基化主要有两种方式。
• N-连接的糖基化（Asn）
• O-连接的糖基化（Ser/Thr或Hylys/Hypro）
Translocationco begin
开始翻译与转移
粗面内质网上的SRP受体 蛋白
（二）ER的功能
2、SER是脂质合成的重要场所 磷脂合成酶是膜整合蛋白，活性位点朝向细胞质。 磷脂转位因子（转位酶） • 对含胆碱的磷脂要比对含丝氨酸、乙醇胺和肌 醇的磷脂转位能力强，因此磷脂酰胆碱更容易 被转到内质网膜的腔内，从而导致了脂类在膜 上分布的不对称性。
二、高尔基体的形态结构与功能
(一)高尔基体的形态结构和极性
电镜下观察高尔基体是由一些（常常为4～8个）排列较为整齐的扁平膜囊 堆叠在一起，扁囊多呈弓形、半球形或球形，膜囊周围有大量的大小不等 的囊泡结构； 高尔基体多分布在细胞核的附近趋于细胞的一个极； 高尔基体一般显示有极性，可区分出靠近细胞中心的顺面（cis face）或形 成面（forming face）或凸面（convexity）；远细胞中心的另一面，称之为 反面（trans face）或成熟面（maturing face）或凹面（concave）。
注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并 都是起始于细胞质基质中“游离”的核糖体。
1.蛋白质的合成
细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中。 有些蛋白质刚合成不久便转移至内质网膜上，继续进行蛋白质合成，这些蛋 白质包括： ⑴ 向细胞外分泌的蛋白质：酶、抗体、多肽类激素、胞外基质成分等； ⑵ 膜的整合蛋白：细胞质膜以及内质网、高尔基体、溶酶体膜上的膜蛋白； ⑶ 构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白：溶酶体和植物液泡中的酸性水 解酶、内质网、高尔基体中固有的蛋白。 其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的，包括:
真核细胞的细胞质基质中，是依赖于泛素的降解途径。
⒊ 降解变性和错误折叠的蛋白质
泛素（ubiquitin）：是76个氨基酸构成的高度保守的序列， 通过其COOH与靶蛋白序列中赖氨酸残基的NH2连接.
⒋ 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正 确的分子构象
这一功能主要靠热休克蛋白(heat shock protein，Hsp 或称stress-response protein)来完成。DNA序列分析表 明，热休克蛋白有主要3个家族（分子量为25、70、90）， 每一家族中都有由不同基因编码的数种蛋白成员。有的 基因在正常条件下表达，有些则在温度增高或其他异常 情况下大量表达，以保护细胞，减少异常环境的损伤。 在正常细胞中，热休克蛋白选择性地与畸形蛋白质结合 形成聚合物，利用水解ATP释放的能量使聚集的蛋白质溶 解，并进一步折叠成正确构象的蛋白质。
细 胞 组 分 数 目 体积比
细胞质基质 细胞核 内质网 高尔基体 溶酶体 胞内体 过氧化物酶体 线粒体
1 1 1 1 300 200 400 1700
54 6 12 3 1 1 1 22
胞质溶胶—— 用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除
去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或 细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成 分。
蛋白质在细胞质基质中分选及其转运机制的研究
（二）与细胞质骨架相关的。
细胞质骨架作为细胞质基质的主要结构成分，不仅与维持
细胞的形态、细胞的运动、细胞内的物质运输及能量传递 有关，而且也是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质 基质中其他成分和细胞器提供锚定位点。
一个直径为16μm的细胞，其细胞骨架的表面积可达50×103～ 100×103μm2而相同直径的球形细胞的表面积仅有0.8×103μm2。这样 大的表面积不仅限制了水分子的运动，而且把蛋白质、mRNA等生物大分
囊腔
2.高尔基复合体由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小 囊泡等三种膜状结构所组成。它有两个面:形成面和 成熟面,来自内质网的蛋白质和脂从形成面逐渐向成 熟面转运。
甘油磷脂 二磷酸甘油酯 磷脂酸盐 甘油磷脂 磷脂酰胆碱
酰基转移酶
胆碱磷酸酯转移酶
磷脂转位因子
杨P132 13-1
合成的磷脂由内质网向其它膜转运主要有两种方式： ⑴ 以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上； ⑵ 凭借水溶性的载体蛋白－磷脂转运蛋白（phospholipid exchange proteins，PEP）在膜之间转运磷脂。
合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）。
磷脂的转运方式：出芽、磷脂转换蛋白
2.脂质的合成
内质网合成的构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂，其中最 主要的是磷脂酰胆碱（卵磷脂）。合成磷脂所需要的三种酶（酰基转移酶、磷酸酶、 胆碱磷酸转移酶）都定位于内质网膜上。 在内质网膜上合成的磷脂几分钟后，就由细胞质基质一侧转向内质网腔面，这种转 运可能借助一种磷脂转位因子（phospholipid translocator）或称转位酶 （flippase）来完成。
它们的加工和运输；
内质网是细胞内除核酸以外
的生物大分子如蛋白质、
脂质和糖类的合成基地。
一、内质网的形态结构与功能
微粒体——在细胞匀浆和超速离心过程中，由破 碎的内质网形成的近似球形的囊泡结构，包含 内质网膜和核糖体两种组分。是人工产物。
微粒体
（一）内质网的两种基本类型
粗面内质网（RER）和光面内质网（SER）
内膜系统的动态特征：
将细胞中的生化合成、 分泌和内吞作用连接 形成动态的、相互作 用的网络。
在内质网合成的蛋白 和脂通过分泌活动进 入分泌泡运送到工作 部位；细胞通过内吞 途径将细胞外的物质 送到溶酶体降解。
一、内质网的形态结构与功能
内质网（ER）——由封闭的管状或扁平囊状膜系
统及其包被的腔形成互相沟通的三维网络结构。
（二）ER的功能
4、新生多肽的折叠与组装
内质网腔是非还原性的内腔，易于形成二硫键。
蛋白二硫键异构酶（PDI ） ：切断二硫键，帮助 新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确的折叠 状态。 结合蛋白（Bip）：识别错误折叠的蛋白或未装配 好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。 PDI 和 Bip 蛋白具有 4肽信号（ KDEL或 HDEL）以 保证滞留在内质网中。 Bip 属于热休克蛋白 70 家 族。
（二）ER的功能
ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地。几乎全部脂 类和多种重要蛋白质都在内质网合成。 1、蛋白质的合成是RER的主要功能
在粗面内质网上合成的蛋白包括分泌蛋白、整合 膜蛋白、构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋 白（需要隔离或修饰）。其它多肽 由细胞质基质 中“游离”的核糖体合成。
RER多呈扁囊状，排列整齐，表面分布大量的核糖体。功能 是合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白。 易位子——是内质网膜上的一种蛋白复合体，中央有一直 SER呈分支管状，表面无核糖体。是脂质合成的重要场所。 SER只是RER连续结构的一部分。作为出芽的位点，将内质 网上合成的蛋白质或脂质转移到高尔基体内。
径 2nm 的通道，其功能与新合成的多肽进入内质网有关。
细胞内区室化是真核细胞结构和功能的基本特征之一。
细胞内被膜：
1. 细胞质基质； 2. 细胞内膜系统； 3. 其他由膜包被的 各类细胞器（如线 粒体）
第一节 细胞质基质的涵义与功能
在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器 以外的胶状物质，称细胞质基质。
第一节
细胞质基质的涵义与功能
在真核细胞的细胞质中，除去可辨认的细胞器以外 的胶状物质，称细胞质基质，是细胞的重要部分。
（1）预定滞留在细胞质基质中的驻留蛋白：如糖酵解酶和细胞骨架蛋白；
（2）质膜外周蛋白：血影蛋白和锚蛋白； （3）核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。
信号识别颗粒
当SRP信号肽 结合后启动新 生肽链的翻译 初生多聚信号肽
胞总体积的10%以上。
内质网是典型的异质性
细胞器，在细胞分裂时，
内质网要经历解体和
重建的过程。
一、内质网的形态结构与功能
内质网的存在大大增加了细胞内膜的表面积，为
酶反应提供了结合位点；
内质网形成的封闭体系，将内质网上合成的物质
与细胞质基质中合成的物质分隔开来，更有利于
第二节 细胞内膜系统及其功能
细胞内膜系统——是指在结构、功能及发生上 相互关联、由膜包被的细胞器或细胞结构，主
要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和
分泌泡等。
内膜系统研究技术
电镜技术：揭示超微结构； 免疫标记和放射自显影技术：功能定位； 离心技术：组分分离和分析； 遗传突变体分析技术：膜泡运输和功能机制
多数蛋白质结合在微丝上，这种特异性的结合与细胞生理 状态，组织的发育，细胞分化程度有关 mRNA在细胞中区域性分布，对子代个体胚胎发育早期的 细胞分化起着重要的作用。
二、细胞质基质的功能
（一）细胞质基质在物质代谢中起重要作用
许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行，如糖酵解 过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与部分 分解过程等等。 蛋白质的合成与脂肪酸的合成也在细胞质基质中进行。 细胞信号转导是细胞代谢及细胞增殖、分化、衰老和凋 亡的基本调控途径。
第七章
真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
第一节 细胞质基质的涵义与功能（自学）
第二节 细胞内膜系统及其功能
第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 复习思考题
形态学（电镜超薄切片）和生化：真核细胞内具有发达 的细胞内膜相结构，将细胞分为不同的区室，称为细胞
内区室化，是真核细胞结构和功能的基本特征之一。
内质网膜
小泡
细胞质膜
3、蛋括糖基化、
羟基化、酰基化和形成二硫键等。
糖基化：在糖基转移酶的作用下，把连接在
磷酸多萜醇上的寡糖链转移到蛋白质的天冬
酰胺残基上。
糖基化主要有两种方式。
• N-连接的糖基化（Asn）
• O-连接的糖基化（Ser/Thr或Hylys/Hypro）
Translocationco begin
开始翻译与转移
粗面内质网上的SRP受体 蛋白
（二）ER的功能
2、SER是脂质合成的重要场所 磷脂合成酶是膜整合蛋白，活性位点朝向细胞质。 磷脂转位因子（转位酶） • 对含胆碱的磷脂要比对含丝氨酸、乙醇胺和肌 醇的磷脂转位能力强，因此磷脂酰胆碱更容易 被转到内质网膜的腔内，从而导致了脂类在膜 上分布的不对称性。
二、高尔基体的形态结构与功能
(一)高尔基体的形态结构和极性
电镜下观察高尔基体是由一些（常常为4～8个）排列较为整齐的扁平膜囊 堆叠在一起，扁囊多呈弓形、半球形或球形，膜囊周围有大量的大小不等 的囊泡结构； 高尔基体多分布在细胞核的附近趋于细胞的一个极； 高尔基体一般显示有极性，可区分出靠近细胞中心的顺面（cis face）或形 成面（forming face）或凸面（convexity）；远细胞中心的另一面，称之为 反面（trans face）或成熟面（maturing face）或凹面（concave）。
注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并 都是起始于细胞质基质中“游离”的核糖体。
1.蛋白质的合成
细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中。 有些蛋白质刚合成不久便转移至内质网膜上，继续进行蛋白质合成，这些蛋 白质包括： ⑴ 向细胞外分泌的蛋白质：酶、抗体、多肽类激素、胞外基质成分等； ⑵ 膜的整合蛋白：细胞质膜以及内质网、高尔基体、溶酶体膜上的膜蛋白； ⑶ 构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白：溶酶体和植物液泡中的酸性水 解酶、内质网、高尔基体中固有的蛋白。 其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的，包括:
真核细胞的细胞质基质中，是依赖于泛素的降解途径。
⒊ 降解变性和错误折叠的蛋白质
泛素（ubiquitin）：是76个氨基酸构成的高度保守的序列， 通过其COOH与靶蛋白序列中赖氨酸残基的NH2连接.
⒋ 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正 确的分子构象
这一功能主要靠热休克蛋白(heat shock protein，Hsp 或称stress-response protein)来完成。DNA序列分析表 明，热休克蛋白有主要3个家族（分子量为25、70、90）， 每一家族中都有由不同基因编码的数种蛋白成员。有的 基因在正常条件下表达，有些则在温度增高或其他异常 情况下大量表达，以保护细胞，减少异常环境的损伤。 在正常细胞中，热休克蛋白选择性地与畸形蛋白质结合 形成聚合物，利用水解ATP释放的能量使聚集的蛋白质溶 解，并进一步折叠成正确构象的蛋白质。
细 胞 组 分 数 目 体积比
细胞质基质 细胞核 内质网 高尔基体 溶酶体 胞内体 过氧化物酶体 线粒体
1 1 1 1 300 200 400 1700
54 6 12 3 1 1 1 22
胞质溶胶—— 用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除
去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或 细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成 分。
蛋白质在细胞质基质中分选及其转运机制的研究
（二）与细胞质骨架相关的。
细胞质骨架作为细胞质基质的主要结构成分，不仅与维持
细胞的形态、细胞的运动、细胞内的物质运输及能量传递 有关，而且也是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质 基质中其他成分和细胞器提供锚定位点。
一个直径为16μm的细胞，其细胞骨架的表面积可达50×103～ 100×103μm2而相同直径的球形细胞的表面积仅有0.8×103μm2。这样 大的表面积不仅限制了水分子的运动，而且把蛋白质、mRNA等生物大分
囊腔
2.高尔基复合体由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小 囊泡等三种膜状结构所组成。它有两个面:形成面和 成熟面,来自内质网的蛋白质和脂从形成面逐渐向成 熟面转运。
甘油磷脂 二磷酸甘油酯 磷脂酸盐 甘油磷脂 磷脂酰胆碱
酰基转移酶
胆碱磷酸酯转移酶
磷脂转位因子
杨P132 13-1
合成的磷脂由内质网向其它膜转运主要有两种方式： ⑴ 以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上； ⑵ 凭借水溶性的载体蛋白－磷脂转运蛋白（phospholipid exchange proteins，PEP）在膜之间转运磷脂。
合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）。
磷脂的转运方式：出芽、磷脂转换蛋白
2.脂质的合成
内质网合成的构成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂，其中最 主要的是磷脂酰胆碱（卵磷脂）。合成磷脂所需要的三种酶（酰基转移酶、磷酸酶、 胆碱磷酸转移酶）都定位于内质网膜上。 在内质网膜上合成的磷脂几分钟后，就由细胞质基质一侧转向内质网腔面，这种转 运可能借助一种磷脂转位因子（phospholipid translocator）或称转位酶 （flippase）来完成。
它们的加工和运输；
内质网是细胞内除核酸以外
的生物大分子如蛋白质、
脂质和糖类的合成基地。
一、内质网的形态结构与功能
微粒体——在细胞匀浆和超速离心过程中，由破 碎的内质网形成的近似球形的囊泡结构，包含 内质网膜和核糖体两种组分。是人工产物。
微粒体
（一）内质网的两种基本类型
粗面内质网（RER）和光面内质网（SER）
内膜系统的动态特征：
将细胞中的生化合成、 分泌和内吞作用连接 形成动态的、相互作 用的网络。
在内质网合成的蛋白 和脂通过分泌活动进 入分泌泡运送到工作 部位；细胞通过内吞 途径将细胞外的物质 送到溶酶体降解。
一、内质网的形态结构与功能
内质网（ER）——由封闭的管状或扁平囊状膜系
统及其包被的腔形成互相沟通的三维网络结构。
（二）ER的功能
4、新生多肽的折叠与组装
内质网腔是非还原性的内腔，易于形成二硫键。
蛋白二硫键异构酶（PDI ） ：切断二硫键，帮助 新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确的折叠 状态。 结合蛋白（Bip）：识别错误折叠的蛋白或未装配 好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。 PDI 和 Bip 蛋白具有 4肽信号（ KDEL或 HDEL）以 保证滞留在内质网中。 Bip 属于热休克蛋白 70 家 族。
（二）ER的功能
ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地。几乎全部脂 类和多种重要蛋白质都在内质网合成。 1、蛋白质的合成是RER的主要功能
在粗面内质网上合成的蛋白包括分泌蛋白、整合 膜蛋白、构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋 白（需要隔离或修饰）。其它多肽 由细胞质基质 中“游离”的核糖体合成。
RER多呈扁囊状，排列整齐，表面分布大量的核糖体。功能 是合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白。 易位子——是内质网膜上的一种蛋白复合体，中央有一直 SER呈分支管状，表面无核糖体。是脂质合成的重要场所。 SER只是RER连续结构的一部分。作为出芽的位点，将内质 网上合成的蛋白质或脂质转移到高尔基体内。
径 2nm 的通道，其功能与新合成的多肽进入内质网有关。
细胞内区室化是真核细胞结构和功能的基本特征之一。
细胞内被膜：
1. 细胞质基质； 2. 细胞内膜系统； 3. 其他由膜包被的 各类细胞器（如线 粒体）
第一节 细胞质基质的涵义与功能
在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器 以外的胶状物质，称细胞质基质。
第一节
细胞质基质的涵义与功能
在真核细胞的细胞质中，除去可辨认的细胞器以外 的胶状物质，称细胞质基质，是细胞的重要部分。
（1）预定滞留在细胞质基质中的驻留蛋白：如糖酵解酶和细胞骨架蛋白；
（2）质膜外周蛋白：血影蛋白和锚蛋白； （3）核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。
信号识别颗粒
当SRP信号肽 结合后启动新 生肽链的翻译 初生多聚信号肽