第6章 生物氧化
第六章 新陈代谢总论与生物氧化
第六章新陈代谢总论与生物氧化一、解释名词1.生物氧化:2.有氧呼吸与无氧呼吸:3.呼吸链4.氧化磷酸化5. P/O比6.末端氧化酶二、是非题:1.物质在空气中燃烧和在体内的生物氧化的化学本质是完全相同的。
2.生物界NADH呼吸链应用最广。
3.当一个体系的熵值减少到最小时该体系处于热力学平衡状态。
4.在生物氧化体系内,电子受体不一定是氧,只要它具有比电子供体较正的E0′时呼吸作用就能进行。
5.各种细胞色素组分,在电子传递体系中都有相同的功能。
6.呼吸链中氧化还原电位跨度最大的一步是在细胞色素aa3-O2之间。
7.呼吸链细胞色素氧化酶的血红素辅基Fe原子只形成5个配位键,另一个配位键的功能是与O2结合。
8.解偶联剂的作用是解开电子传递和磷酸化的偶联关系,并不影响ATP的形成。
9.鱼藤酮不阻止苹果酸氧化过程中形成的NADH+H+通过呼吸链生成ATP10.寡霉素对氧消耗的抑制作用可被2,4-二硝基苯酚解除。
11.6—磷酸葡萄糖含有高能磷酸基团,所以它是高能化合物。
12.从低等单细胞生物到最高等的人类,能量的释放、贮存和利用都以ATP为中心。
13.ATP虽然含有大量的自由能,但它并不是能量的贮存形式。
14.ATP在高能化合物中占有特殊地位,它起着共同的中间体的作用。
15.有机物的自由能决定于其本身所含基团的能量,一般是越稳定越不活泼的化学键常具有较高的自由能。
16.磷酸肌酸是ATP高能磷酸基的贮存库,因为磷酸肌酸只能通过这唯一的形式转移其磷酸基团。
三、填空题1.生物体内形成ATP的方式有:⑴__________________、⑵___________________和⑶________________________。
2.代谢物在细胞内的生物氧化与在体外燃烧的主要区别是、和。
3.生物氧化主要通过代谢物的反应实现的,H2O是通过形成的。
4.化学反应过程中,自由能的变化与平衡常数有密切的关系,ΔG0′=。
6.在氧化还原反应中,自由能的变化与氧化还原势有密切的关系,ΔG0=。
6第六章 生物氧化 - 10.31第一节OK
体内最重要 的脱氢酶
催化S脱氢,将氢经过一系列传递体交给氧,生成水。
乳酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等 。
SH2
NAD+(NADP+) FMN(或FAD)
一系列递氢体和递电子体
S
NADH+H+(NADPH+H+)
FMNH2(或FADH2)
1/2O2 H2O
10
三、生物氧化过程中CO2的生成
人体内CO2的生成来源于有机酸的脱羧反应。
√B.Cytb→Cytc1→Cytc→ Cytaa3→1/2O2
C.Cytc1→Cytb→Cytc→Cytaa3→1/2O2
D.Cytaa3→Cytc→Cytc1→Cytb→ 1/2O2
37
3、生物氧化的特点不包括:
A.逐步放能 B.可产生三磷酸腺苷
C.逐步氧化 D√.能量全部以热能形式散失
4、下列哪种物质不属于呼吸链成分:
(1)NAD+ (辅酶I,CoI)和NADP+ (辅酶II,CoII) (2)黄素蛋白——FMN (FAD)辅基 (3)铁硫蛋白 (4)泛醌(辅酶Q,CoQ)
15
(1)NAD+ (辅酶I,CoI)和NADP+ (辅酶II,CoII)
H
C CONH 2
+H + e + H+
N+
HH CONH2
N
+ H+
R
R
H
+2H
NAD(P)+
NAD(P)H+H+
2H
e
- 2H
氧化型
还原型
H
H+ 氧化还原反应,变化发生在五价氮和三
第六章生物氧化
琥珀酸
琥珀酰CoA合成酶
底物水平磷酸化的反应
§1 生成ATP的氧化磷酸化体系
二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸 化生成ATP偶联
(一)氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、 Ⅳ内
推测氧化磷酸化的偶联部位
测定P/O比值 自由能变化 (⊿Gº‘=-nF⊿Eº’)
1. 测定P/O比值 是指代谢物在线粒体氧化时, 以每消耗1mol氧原子所消耗无机磷的mol数(或 ADP数),即生成ATP的mol数。
产 生 的 CO2 、 H2O 由 物 质 中 的 碳和氢直接与氧
结合生成。
生物氧化的一般过程
糖原
甘油三脂
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油 乙酰CoA
氨基酸
TAC
CO2 2H
ADP+Pi ATP 呼吸链 H2O
§1 生成ATP的氧化磷酸化体系
一、氧化呼吸链是一系列有电子传递功能的氧化还 原组分
二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化生 成ATP偶联
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传递给泛醌 2. 复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌 3. 泛醌 4. 复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细
胞色素c 5. 复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传 递给泛醌(ubiquinone)
NADH 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得 到的产物。NADH所携带的电子是线粒体 呼吸链主要电子供体之一。
功 能:
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ
2e QH2
复合体Ⅲ
QH2
(一)氧化呼吸链由4种具有传递电 子能力的复合体组成
1. 复合体Ⅰ作用是将NADH中的电子传递给泛 醌
第6章 生物氧化
功能:将电子从细胞色素 传递给 传递给O 功能:将电子从细胞色素C传递给 2
1 ADP和ATP的调节作用 和 的调节作用 ADP增高 增高/ATP降低 增高 降低 ADP降低 降低/ATP升高 降低 升高 2 甲状腺激素(促进) 甲状腺激素(促进) 甲亢病人基础代谢率高(活化 甲亢病人基础代谢率高(活化ATP酶) 酶 促进氧化磷酸化 抑制氧化磷酸化
46
3 氧化磷酸化的抑制剂
52
磷酸甘油脱氢酶
磷酸甘油穿梭 肌肉,神经) (肌肉,神经)
苹果酸-天冬氨酸甘油穿梭(肝脏,心脏) 苹果酸 天冬氨酸甘油穿梭(肝脏,心脏) 天冬氨酸甘油穿梭
苹果酸
1分子葡萄糖有氧氧化 分子葡萄糖有氧氧化 肌肉和神经组织中生成36ATP 肌肉和神经组织中生成 心脏和肝脏中生成38ATP 心脏和肝脏中生成
4
生物氧化的特点
生物氧化与体外燃烧的比较
生物氧化 反应条件 反应过程 能量释放 CO2生成方式 温 和 (体温、pH近中性) 体温、pH近中性) 逐步进行的酶促反应 逐步进行 (化学能、热能) 化学能、热能) 有机酸脱羧 体外燃烧 剧 烈 (高温、高压) 高温、高压) 一步完成 瞬间释放 (热能) 热能) 碳和氧结合
29
生物氧化产物2 生物氧化产物
第一条呼吸链: 第一条呼吸链: NADH氧化呼吸链 氧化呼吸链
CytC
复合体Ⅰ 复合体Ⅰ
复合体Ⅲ 复合体Ⅲ
复合体Ⅳ 复合体Ⅳ
第六章 生物氧化
化学渗透假说简单示意图
线粒体内膜
线粒体基质
ADP
H2O
ATP
化 学 渗 透 假 说
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+
H+ H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
线粒体内膜
Q
F
Ⅰ
Ⅱ
-
-
Ⅳ
0
- Ⅲ---
--
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
ADP+Pi
-
F1
ATP
H+
ATP合酶的分子结构
线粒体膜间隙 线粒体内膜
线粒体基粒
第六章 生物氧化
一、概述
生物氧化-有机物质在生物体内的氧化分解。
生物氧化的两大体系: 线粒体生物氧化体系:产能 非线粒体生物氧化体系:生物转化 主要解毒,参与代谢物、药物及 毒物的清除、排泄
非线粒体生物氧化:生物转化 主要功能:解毒 超氧化物歧化酶(SOD )
清除体内的超氧离子(O2﹣)
2O2﹣+ 2H+ SOD H2O2 + O2 过氧化氢酶 H2O + O2
1.以下有关生物氧化的叙述有误的是 ( )。
A.生物氧化是有机物质在生物体内的氧 化分解过程;
B.生物氧化的两大体系是:线粒体生物 氧化体系及非线粒体生物氧化体系;
C.生物氧化过程ATP在人体内的生成方式 有底物磷酸化和氧化磷酸化;
第6章 生物氧化
NADH 氧化呼吸链每传递 2H ,泵出 10 个
H+, 实生成 2.5 个 ATP,琥珀酸氧化呼吸链
传递2H泵出6个H+ ,实生成1.5个ATP。
电子传递与质子梯度的形成(实验)
质子梯度的形成
(三)ATP 合 酶
从线粒体内膜分离到复合体 Ⅴ 即 ATP合酶 , 该酶由F0 ( 疏水部分)和F1 ( 亲水部分) 组成。 α3 F1 诸 亚 基 协 同 , 催 化 β3 ADP+Pi 生成ATP,催 γ F1 化部位在β亚基上。 δ ATP ε 合酶 F0 : a1b2c9-12 F0为质子 H+通道。
2.复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶
FAD F传递给CoQ 琥珀酸
e
FAD, Fe-S
e
CoQ
复合体Ⅱ
NH2 N
FAD
O H2C HCOH HCOH O P OH O O P OH O N CH3 N O
N
Vit B2
H3C
HCOH CH3 2 N N O OH OH
自由能的变化与氧化还原电位变化的关系: ΔG = -n FΔE (ΔE 为氧化还原电位变化,n为传递的电 子数,F为法拉弟常数=96.5 kJ/mol· V) 合成1mol ATP时,需要提供的能量至少为 ΔG = 30.5 kJ/mol。
NADH→→CoQ 电位差 0.38V, ΔG = -73.3 kJ/mol,
复合体Ⅲ
CuA,Cyt a, 复合体Ⅳ Cyta3-CuB
O2
呼吸链组分按氧化还原电位由低到高排列。
呼吸链中各氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对 NAD+ /NADN+H+ FMN /FMNH2 E0 '(V) -0.32 -0.219 氧化还原对 Cyt c1 Fe3+ /Fe2+ Cyt c Fe3+ /Fe2+ E0' (V) 0.22 0.254
生物氧化
第六章生物氧化一、名词解释1.生物氧化biological oxidation2.呼吸链respiratory chain3.P/O值4.氧化磷酸化 oxidative phosphorylation5.底物水平磷酸化6.高能化合物7.解偶联剂uncoupler 8. ATP合酶ATP synthase 9.化学渗透假说chemiosmotic hypothesis 10. 磷酸肌酸creatine phosphate 11.呼吸控制率12. 寡霉素敏感(授予)蛋白二、填空1. 由_____和_____按一定顺序组成的整个体系位于线粒体内膜, 通常称为呼吸链。
2. 生物氧化的主要产物是_____、_____、_____。
3. 线粒体外NADH经穿梭到达线粒体内,借助于穿梭系统有_____和_____。
4. 底物脱下一对H,经NADH呼吸链氧化产生_____分子ATP;经琥珀酸呼吸链氧化产生____分子ATP.5. 生物氧化的根本意义在于_____而_____是生物体内的直接能源。
6. 线粒体内两条重要的呼吸链为_____和_____,两条呼吸链的汇合点是_____。
7. 体内ATP生成的方式有两种,即_____和_____。
8. 细胞色素属于_____蛋白,其辅基是含_____的衍生物,在呼吸链中排列顺序是_____。
9. 氧化磷酸化抑制剂主要有二类,一类为_____,另一类是_____。
10. 细胞色素aa 3又称为_____。
11. 氰化物或CO中毒是由于电子传递链由_____到_____被阻断。
12. 胞液内产生的NADH是通过_____或_____穿梭作用将其所带的H转移至_____内氧化,产生_____分子ATP。
13. NADH可在细胞内的_____和_____内产生,在_____内氧化并产生ATP。
14. NADH呼吸链中氧化磷酸化发生的部位是在_____之间;_____之间;_____•之间。
第六章 生物氧化
第六章生物氧化Biological Oxidation一、授课章节及主要内容:第六章生物氧化二、授课对象:临床医学、预防、法医(五年制)、临床医学(七年制)三、授课学时本章共4节课时(每个课时为45分钟)。
讲授安排如下:第一次课(2学时):第一节生成A TP的氧化体系——氧化磷酸化偶联部位第二次课(2学时):影响氧化磷酸化的偶联机理——第二节其他氧化体系四、教学目的与要求生物氧化、呼吸链和氧化磷酸化的定义; ATP生成的方式;氧化磷酸化的过程。
五、重点与难点重点:1.主要是生成ATP的氧化体系;2.呼吸链电子传递的过程;3.ATP生成的方式;4.A TP的利用和储存形式;5.胞浆NADH+H+的氧化。
难点:氧化磷酸化的偶联机理六、教学方法及授课大致安排以面授为主,适当结合临床提问启发。
每次课预留5分钟小结本次课掌握内容及预留复习题,全章结束后小结本章内容。
七、主要外文专业词汇biological oxidation (生物氧化) electron transfer chain (电子传递链)respiratory chain (呼吸链) NAD+ (氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)oxidative phosphorylation (氧化磷酸化) α-glycerophosphate shuttle (α-磷酸甘油穿梭)uncoupler (解偶联剂) CoQ (辅酶Q)malate-asparate shuttle (苹果酸-天冬氨酸穿梭) superoxide dismutase(SOD) (超氧物歧化酶) catalase (过氧化氢酶) FMN (黄素腺嘌呤单核苷酸)mixed-function oxidase (混合功能氧化酶) creatine phosphate (磷酸肌酸)ATP synthase (ATP合酶) FAD (黄素腺嘌呤二核苷酸)chemiosmotic hypothesis (化学渗透假说) peroxidase (过氧化物酶)cytochrome (细胞色素) NADP+ (氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)八、思考题1.何为生物氧化?有何特点?2.试述呼吸链的定义,体内有哪两条呼吸链?3.试写出两条呼吸链组分的排列次序和ATP的生成部位。
第六章 代谢与生物氧化
一、新陈代谢
第 六 章 代 谢 与 生 物 氧 化 4. 代谢
——完成某一代谢过程的一组相互衔接的酶 完成某一代谢过程的一组相互衔接的酶 促反应。 促反应。 特点: 特点:
没有完全可逆的代谢途径; 没有完全可逆的代谢途径; 的代谢途径 代谢途径形式是多样 形式是多样的 代谢途径形式是多样的; 代谢途径有确定的细胞定位 确定的细胞定位; 代谢途径有确定的细胞定位; 代谢途径是相互沟通的; 代谢途径是相互沟通 相互沟通的 能量关联; 代谢途径之间有能量关联 代谢途径之间有能量关联; 代谢途径的流量可调控 可调控。 代谢途径的流量可调控。
能
在高能化合物分子中, 在高能化合物分子中 , 被水解断裂时释放出大量 自由能的活泼共价键。 高能键常用符号“ 表示 表示。 自由能的活泼共价键。 高能键常用符号“ ~ ”表示。
“高能键”≠“键能高” 高能键” 高能键 键能高”
茶学与生物系-生物化学
代谢中的能量物质
第 六 章
根据分子结构和高能键的特征,高能化合物可分为: 根据分子结构和高能键的特征,高能化合物可分为: 焦磷酸化合物: (1) 焦磷酸化合物:如ATP
(C~S)型 型
茶学与生物系-生物化学
二、生物氧化
第 六 章 代 谢 与 生 物 氧 化 1.定义 定义
糖类、脂肪、 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行脱 加氧等氧化分解生成CO2和H2O,并释放出能量 氢、加氧等氧化分解生成 , 的过程称为生物氧化 生物氧化(biological oxidation)。 的过程称为生物氧化 。 其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一 系列氧化还原反应过程,故又可称细胞呼吸 细胞呼吸。 系列氧化还原反应过程,故又可称细胞呼吸。
• 新陈代谢 一 新陈代谢一 物质 和 能量 转变
生物化学第六章生物氧化
(还原剂) (氧化剂)
可写成 A2+ B3+
A3+
B2+
2019/11/23
生物化学教研室
9
第三节 生成ATP的氧化体系
一、呼吸链的概念
代谢物脱下的成对氢原子(2H)通过多种酶和辅酶所 催化的连锁反应逐步传递,最终与氧结合生成水。由 于此过程与细胞呼吸有关,所以将传递链称为呼吸链, 也叫电子传递呼吸链。
氧化酶,而其它均为不需氧脱氢酶。其中a与 a3很难分开,常写为aa3。
在微粒体中主要为细胞色素b5、p450。p450作用 与aa3类似 。
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19
细胞色素的结构
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20
呼吸链复合体
人线粒体呼吸链通过上述5大类成分形成4个复合体。
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P/O比值:每消耗1摩尔原子氧所消耗的无机磷 原子的摩尔数。
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2、氧化磷酸化的偶联机制
内模胞浆侧
化 学 渗 透 学 说内膜基侧2019/11/23
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40
ATP合酶(复合体Ⅴ)
由F1和F0组成。 F1 在线粒体内膜基质 侧形成颗粒状突起, 催化ATP的生成。 F膜0镶中嵌。在当线H+粒顺体浓内度 梯度经回流时,γ 亚基发生旋转,3个 β 亚基构象变化, 由紧密结合型变为 开放型,释放ATP。
根据呼吸链各组分的标准氧化还原电位测定(电位越 低越容易失去电子)、利用呼吸链特异性的阻断剂测 定其氧化和还原状态的吸收光谱及离体线粒体各组分 的氧化顺序等实验,确定了呼吸链各组分的排列顺序, 并发现体内存在两条主要的呼吸链。
第6章 生物氧化
生物化学与分子生物学教研室
FMN的结构
黄素蛋白中的FAD的结构
1、复合体Ⅰ—— NADH脱氢酶
其作用是催化NADH的2H传递至泛醌(辅酶Q), 同时将4个质子由线粒体基质(M侧)转移至膜 间隙(C侧)。 动物的复合物Ⅰ由42条肽链组成,呈L型,含有 黄素蛋白(FMN为辅酶)和铁硫蛋白(铁硫簇为 辅酶),分子量接近1MD,以二聚体形式存在。 电子传递的方向为:NADH→FMN→Fe-S→Q,总 的反应结果为:NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C
生物化学与分子生物学教研室
线粒体结构
生物化学与分子生物学教研室
(一) 呼吸链的组成
用胆酸、脱氧胆酸处理线粒体内膜,可以得到 四个具有电子传递功能的酶复合体和1个ATP合酶。
辅酶Q和细胞色素C 不属于任何一种复合物。辅 酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的外侧, 属于膜的外周蛋白。
生物化学与分子生物学教研室
(Fe-S)
O2
-
NDP
-
ATP
寡霉素
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2、ADP的调节作用:ADP增多,促进磷酸化。 3、甲状腺激素:促进氧化磷酸化;使偶联蛋白 基因表达增加,引起耗氧和产热增加。 4、线粒体DNA突变
生物化学与分子生物学教研室
四、ATP
(一)高能化合物与ATP
中职生物化学课件第6章
离子,故又被称为细 胞色素氧化酶。
Cyta与Cyta3结合紧密很难分开,常被称为 细胞色素aa3(Cytaa3)
一、呼吸链的组成
❖在呼吸链组成成分中,除了少数游离存在 外,大部分以复合体的形式存在。线粒体 内膜中含有四种具有传递电子功能的酶复 合体,这些复合体主要通过上述酶和辅酶 组分发挥其传递氢或电子的功能。
三、ATP的生成与能量的利用和转移
(二)ATP的生成方式
ATP的生成方式
底物水平磷酸化
氧化磷酸化
三、ATP的生成与能量的利用和转移
(二)ATP的生成方式
1. 底物水平磷酸化 代谢过程中,代谢物由于脱氢或脱水引起分
子内部能量重新排布,形成高能键,然后把高能 键的能量转移给ADP形成ATP的过程称为底物水 平磷酸化。如:
❖(二)脱氢酶 需氧脱氢酶: 如黄嘌呤氧化酶 不需氧脱氢酶:如乳酸脱氢酶
三、生物氧化过程中CO2的生成
❖ 体内二氧化碳的生成来自于有机酸的脱羧作用, 而不是碳和氧的直接化合。根据有机酸脱去羧基 的位置不同可分为-脱羧和-脱羧,又根据脱羧 是否伴随氧化,分为氧化脱羧和单纯脱羧。
三、生物氧化过程中CO2的生成
一、呼吸链的组成
表6-1 四种人线粒体呼吸链复合体
复合体 复合体Ⅰ
酶名称 NADH-泛醌还原酶
辅基 FMN, Fe-S
复合体Ⅱ
琥珀酸-泛醌还原酶
FAD, Fe-S
复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
泛醌-细胞色素c还原酶 细胞色素c氧化酶
铁卟啉,Fe-S 铁卟啉,Cu
二、呼吸链中氢和电子的传递顺序
❖ 实验证实,线粒体呼吸链有两条:一条是NADH 氧化呼吸链;另一条是琥珀酸氧化呼吸链。
生物氧化
O2
CO2和H2O
ADP+Pi ATP
能量
热能
生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产 物(CO2,H2O)和释放能量均相同。
生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
反应环境温和,酶促反应逐步
细胞色素c
复合体Ⅳ 细胞色素C氧
13
162
1
13
血红素c
血红素a,a3,
Cyt c1, Cyt a
Cyt c(膜间隙侧)
化酶
泛醌不包含在上述四种复合体中。
CuA, CuB
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子 传递给泛醌(ubiquinone)
复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。 复合体Ⅰ电子传递:NADH→FMN→Fe-S→ CoQ→ Fe-S→ CoQ
2-
N O
HO
P O
O H3C HO
OPO3H2 OH CH2 C CH3
C H CO NH O CH2 C NHCH2CH2
O
H2C
sSH ~C
CH3
乙酰辅酶A
磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。
ATP的生成和利用
ATP
肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化
~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温)
呼吸链总式
2H→ → → ½ O2 H2O + 能量 NADH+H+ + ½ O2 →NAD+ + H2O + 能量 FADH2 + ½ O2 →FAD + H2O + 能量
(整理)第6章生物氧化
生物氧化学习要求是如何生成的。
ATP的主要生成方式、氧化1.掌握生物氧化过程中体内水和CO2磷酸化的概念、呼吸链的组成及作用特点。
2.熟悉生物氧化的特点、反应方式及所需要的酶类。
氧化磷酸化的机制。
3.了解NADH及ATP的转运及非线粒体氧化体系的特点。
基本知识点物质在生物体内的氧化称生物氧化,主要指糖、脂肪、蛋白质在体内分解时逐步释放能量,以维持生命活动,并最终生成CO2和H2O的过程。
生物氧化主要在线粒体中进行,线粒体内膜存在多种有氧化还原功能的酶和辅酶排列组成的氧化呼吸链或称电子传递链,可将代谢物脱下的质子、电子逐步逐步传递给氧生成水,并释放物质氧化的能量。
组成呼吸链成分有四种复合体:NADH泛醌还原酶(复合体Ⅰ)、琥珀酸-泛醌还原酶(复合体Ⅱ)/ 泛醌细胞色素C还原酶(复合体Ⅲ)、细胞色素C氧化酶(复合体Ⅳ)。
通过测定呼吸链各组分的标准氧化还原电位等方法,可以推测出呼吸链各组分电子传递顺序。
根据传递顺序的不同体内存在两条呼吸链:NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链。
排列顺序为:NADH氧化呼吸链:NADH→FMN→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→1/2O2琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸→FAD→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→1/2O2体内ATP生成的主要方式是氧化磷酸化作用。
营养物质分解途径产生的NADPH+H+和FADH2提供的氢经4种复合体组分的电子传递链,最后与O2结合生成H2O,复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ有质子泵功能,可同时将H+从线粒体内膜基质侧转移到胞液侧,形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度储存氧化释放的能量。
ATP 合酶利用顺梯度回流时释放出的势能,驱动F0-F1复合体旋转β亚基构象次序改变,催化ADP和Pi合成、释放ATP。
计算结果表明,每对氢经NADH氧化呼吸链传递产生约2.5个ATP,每对氢经琥珀酸氧化呼吸链传递产生约1.5个ATP。
氧化磷酸化抑制剂包括呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂。
第六章生物氧化(本科第七版)
FADH2或FMNH2
2)铁硫蛋白(铁硫中心)及其辅基铁硫簇(Fe-S):在 生物氧化中起递电子的作用。
5、复合体Ⅲ
复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶,细胞色素 b-c1复合体,含有细胞色素b(b562, b566)、细胞 色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。
电子传递过程:CoQH2→(Cyt b566(L)→Cyt
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
琥珀酸
FAD (Fe-S) NADH FMN (Fe-S) CoQ Cyt b→Cyt c1→Cyt c Cyt aa3 O2
二、 ATP的生成
底物水平磷酸化
ATP生成方式 氧化磷酸化
底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation ): 底 物脱氢使分子内部能量重新分布,生成的高能键, 直接转给ADP磷酸化生成ATP的过程。
F
+
-
Ⅰ
NAD+
Ⅱ
NADH+H+
延胡索酸 琥珀酸
-
Ⅲ -
- 1/2O2+2H+
- H2 O
Ⅳ
0
F1
基质侧
ADP+Pi ATP H+
2、ATP合酶(ATP synthase):复合体Ⅴ
F0(疏水部分):由a1b2c9~12亚基组成,是镶嵌
在线粒体内膜中的质子通道
ATP合酶
F1(亲水部分):由33亚基组成,其功能是
能量,当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
简 单 示 意 图
线 粒 体 内 外 膜 间 隙
线粒体内膜 线粒体基质
6 生物氧化
化学渗透学说详细示意图:
内膜外侧 H+
+ + + + + +
H+
+
H+
Cyt c + +
F
+
CoQ Ⅰ
Ⅱ
-
延胡索酸
Ⅲ
Ⅳ
0
- - -
- H2O
F1
-
NADH+H+ NAD+ 基质侧
琥珀酸
1/2O2+2H+ ADP+Pi ATP
H+
ATP合酶结Βιβλιοθήκη 模式图ATP合酶:质子通道 F0 a1b2c9~12亚基 具酶活的F1 α3β3γδε亚基
当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间 的通道回流时,回流能量驱动γ亚基发生旋转, 3个β亚基的构象发生周期性改变
ATP合酶的工作机制
化磷酸化的因素
(一) ADP (二)甲状腺激素 (三)抑制剂
(一)ADP
NADH +
H+
1 + O2 2
氧化磷酸化
H2O + NAD+
ADP+Pi
ATP
ADP/ATP↓: 抑制氧化磷酸化,ATP生成↓ ADP/ATP↑: 促进氧化磷酸化,ATP生成↑
(一)呼吸链的组成
1. 烟酰胺辅酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
烟酰胺辅酶的作用原理
H
H H
C CONH2 N R
+
+ H + e + H+
N R
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6
章
生物氧化
Biological Oxidation
目录
定义: 物质在生物体内进行氧化分解称为生物 氧化 (biological oxidation) ,主要指糖、
脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能
量,最终生成CO2和H2O的过程。
目录
分为:
线粒体内:ATP生成
线粒体外:无ATP生成, 生物转化
E0' (V)
-0.32
氧化还原对
Cyt c1 Fe3+ /Fe2+
E0' (V)
0.23
FMN /FMNH2
FAD /FADH2 Q10 /Q10H2 Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+
-0.30
-0.06 0.04(0. 01) 0.07
Cyt c Fe3+ /Fe2+
Cyt a Fe3+ /Fe2+ Cyt a3 Fe3+ /Fe2+ 1/2O2 /H2O
羧产生CO2。
第1节 生成ATP的氧化体系
目录
一、呼吸链
代谢物脱下的成对氢原子( 2H)通过多种
酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递,最终与
氧结合生成水。 由于此过程与细胞呼吸有关,所以将此传递 链称为呼吸链(respiratory chain)。
目录
递氢体 (2H 呼 吸 链
2H++2e)
递电子体
生物氧化又称为细胞呼吸或组织呼吸。
目录
* 生物氧化的一般过程
糖原 三酯酰甘油 蛋白质 氨基酸
葡萄糖
脂酸+甘油
乙酰CoA
TAC
CO2 2H
ADP+Pi 呼吸链
ATP H2O
目录
生物氧化的特点
1.生物氧化与体外氧化之相同点 • 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 • 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产 物(CO2,H2O)和释放能量均相同。
梭传递到复合体Ⅲ。
电子传递过程:CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc
目录
4、复合体Ⅳ将电子从细胞色素c传递给氧
复合体Ⅳ又称细胞色素c氧化酶(cytochrome c
oxidase)。 电子传递:Cyt c→CuA→Cyt a→Cyt a3– CuB→O2。 Cyt a3–CuB形成活性双核中心,将电子传递给
黄素蛋白
目录
(一)尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)
NAD+和NADP+的结构
目录
NAD+的主要功能是接受从代谢物上脱下的2H。
目录
NAD+(NADP+)和NADH(NADPH)相互转变
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
目录
(二)黄素蛋白
FMN结构中含有核黄素,发挥功能的部位是 异咯嗪环。
CoQ→ Fe-S→ CoQ。
每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到
胞浆侧,复合体Ⅰ有质子泵功能。
目录
NADH+H+
NAD+
FMN
FMNH2
还原型Fe-S 氧化型Fe-S
Q
QH2
复合体Ⅰ的功能
目录
2、复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌。
复合体Ⅱ是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶,又
称琥珀酸-泛醌还原酶。
10
1
目录
FAD 结构中也含核黄素,发挥功能的部位是 异咯嗪环。
10
1
目录
(三)铁硫蛋白(Fe-S)
目录
Fe3++e
Fe2+
目录
(四)泛醌
泛醌(辅酶Q, CoQ, Q)由多个异戊二烯连接 形成较长的疏水侧链(人CoQ10)
目录
氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
目录
(五)细胞色素体系
0.25
0.29 0.55 0.82
目录
复合体Ⅰ
CoQ 复合体Ⅱ
CytC
复合体Ⅲ
复合体Ⅳ
目录
(三)主要的呼吸链 1. NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
2. 琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
目录
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
琥珀酸
FAD (Fe-S)
NADH
FMN (Fe-S)
电子传递:琥珀酸→FAD→几种Fe-S →CoQ
复合体Ⅱ没有H+泵的功能。
目录
目录
3、复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细
胞色素c。 复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶,细胞色
素b-c1复合体,含有细胞色素b(b562, b566)、细 胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。 泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿
多肽链数
39 4
辅基
FMN,Fe-S FAD,Fe-S 铁卟啉,Fe-S 铁卟啉,Cu
泛醌-细胞色素C还原酶 10 细胞色素c氧化酶 13
目录
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子传递给
泛醌(ubiquinone)。 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。
复合体Ⅰ电子传递:NADH→FMN→Fe-S→
目录
生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
体外氧化
能量突然释放。
反应环境温和,酶促反应 逐步进行,能量逐步释放,
能量容易捕获, ATP 生成
效率高。 通过加水脱氢反应使物质 能间接获得氧,并增加脱 氢的机会;脱下的氢与氧
物质中的碳和氢 直接与氧结合生
成CO2和H2O 。
目录
结合产生 H2O ,有机酸 脱
很难分开,二者以复合物形式存在,又称为细胞色
素氧化酶(cytochrome oxidase)。
Cyta3可将电子直接传递给氧分子。
目录
在呼吸链中具有四种传递电子功能的酶复合体(complex)
人线粒体呼吸链复合体
复合体
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
酶名称
NADH-泛醌还原酶 琥珀酸-泛醌还原酶
O2。每2个电子传递过程使2个H+跨内膜向胞浆
侧转移 。
目录
复 合 体 Ⅳ 的 电 子 传 递 过 程
目录
(二)呼吸链成分的排列顺序
由以下实验确定: 标准氧化还原电位 拆开和重组
特异抑制剂阻断
还原状态呼吸链缓慢给氧
目录
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对
NAD+ /NADN+H+
1. 是位于线粒体内膜的含铁的电子传递体。其辅基 为铁卟啉。 2. 根据吸收光谱的不同可分为a、b、c三类。每一 类又可分为几种亚类。 3. 线粒体的电子传递链含五种不同的细胞色素: Cytb、Cytc、Cytc1、Cyta、Cyta3。
目录
目录
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Cyta与Cyta3是电子传递链中最后一个载体,