茎次生结构(年轮)
植物的次生构造
植物的次生构造
植物的次生构造是指植物的生长形态和组织结构发生变化的过程。
这些变化通常是在植物体内部，涉及到植物的细胞分化和再生。
主要的次生构造包括：
1. 木质部（Secondary Growth）：植物主要是通过木质部进行次生生长，木质部主要由木栓和木质部分化而成。
这种生长主要发生在种子植物中的茎和根部。
2. 形成层（Vascular Cambium）：形成层是次生生长的重要部分，它是一种具有分生组织的区域，可以生成新的木质部和韧皮部细胞。
这种分生组织位于茎和根的皮层和木质部之间。
3. 木栓层（Cork Cambium）：木栓层也是形成层的一部分，主要产生木栓细胞。
这些细胞构成了植物的外皮，又称为树皮。
木栓细胞形成后，会形成树皮的外部保护层。
4. 年轮（Annual Rings）：树木的年轮是木质部不同季节生长的结果，每年形成一层，具有不同的厚度和纹理。
年轮的观察可以推断出树木的年龄和生长情况。
5. 树干的增粗与扩张：木质部的次生生长导致了树干的增粗，使树木更加稳固，并为树木提供支撑。
次生构造使植物在其生命周期内不断发生变化和增长，使其能够适应环境并保持生长。
这些过程产生的新组织可以增加植物的力量、支撑和营养输送能力。
茎的次生生长与次生运动
木材的三种切面
2。次生保护组织 。
（1）周皮 ） 次生保护组织 （2）皮孔 ） （3）树皮 ）
多数草本植物茎的表皮组织在植物的终生都起 保护作用，但木本植物的表皮组织只能保持一 段时间就脱落了。因此，常在表皮脱落之前形 成一种新的保护组织，叫周皮，以适应茎的加 粗生长。
树木枝干表面、肉眼可见的一些裂缝状的突起。为茎 与外界交换气体的孔隙。木栓层形成以前，幼茎表皮 上的气孔，是气体进出植物体的门户。木栓层形成时， 位于表皮气孔下的木栓形成层不产生木栓细胞，而产 生大量排列疏松的薄壁细胞，称为补充细胞，或填充 细胞。补充细胞逐渐增多，结果撑破表皮或木栓层组 织，枝干的表面裂成唇状突起，显出圆形、椭圆形及 线形的轮廓，称为皮孔 皮孔。它代替气孔的功能，成为气 皮孔 体进出的门户。皮孔的形状、大小、色泽随植物种类 而异，因此，落叶树冬枝上的皮孔可作为鉴别树种的 根据之一。
2.次生木质部 次生木质部
形成层分裂活动所形成的次生木质部的量远大 于次生韧皮部的量。特别是木本植物的茎，绝 大部分都是次生木质部，它担负着输导水分、 无机盐和支持功能。次生木质部的细胞组成与 后生木质部的后期发育部分一样，也包含导管、 管胞、木纤维和木薄壁细胞。
木材的结构
春材(早材) 年 轮 秋材(晚材)
树皮
三 、双子叶植物茎的次生结构
1。次生维管组织 。
次生韧皮部位于形成层外方，由筛管、伴胞、 韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，有的具有石细 胞，杜仲(Eucommia)等植物的次生韧皮部中 还有乳汁管分布。形成层形成的次生韧皮部的 数量远较次生木质部的少。
次生韧皮部维持输导作用的时间较短，通常筛管 只有1～2年的输导能力。部分衰老的筛管由于筛 板上形成胼胝体，堵塞筛孔，失去输导作用，同 时随着次生生长的继续进行，远离形成层的先期 产生的次生韧皮部，受到里面增大的木质部的压 力也越来越大，筛管和一些薄壁细胞甚至被挤毁。 当木栓形成层在次生韧皮部形成后，木栓形成层 以外的韧皮部就完全死亡，成为干死的组织而参 与树皮的形成。
茎的次生结构观察(带图)
※<实验八茎的次生结构观察>一、目的与要求：1、掌握茎的次生结构；2、识别木材三切面；3、观察了解各种变态茎的形态或结构。
二、材料与用品：1、三年生椴树茎横切永久装片、一段松树茎三切面标本、松树茎木材三切面永久装片2、显微镜、放大镜、刀片、镊子、载波片、盖波片、滴管、吸收纸、中性红或间苯三酚染色液等、蒸馏水等三、内容和方法：（一）双子叶植物草本茎的次生结构取向日葵老茎横切永久制片，观察茎的次生结构。
向日葵茎次生生长的变化主要表现在维管柱。
在初生韧皮部的外方，出现成堆的厚壁细胞，为韧皮纤维；束中形成层细胞有3—5层，间外分裂形成韧皮部的各种细胞，向内分裂分化出个质部的细胞。
还可观察到由部分束间形成层活动形成的小型维管束。
（二）双子叶植物木本茎的次生结构取椴树(3—4年生)茎横切永久制片，内外向内依次观察双子叶植物木本茎的次生结构：①表皮: 基本脱落，仪留下部分残片。
②周皮: 观察木栓层、木栓形成层和栓内层三部分所组成的周庆，并注意各层细胞特点。
注意周皮是否有皮孔形成及皮孔的结构如何？试想木栓形成层的来源。
③皮层: 在周皮和维管柱之间所保留的数层厚角组织和薄壁组织。
④韧皮部: 主要是次生韧皮部。
形状呈梯形，与喇叭口状的韧皮射线在圆周方向相间排列。
韧皮纤维与韧皮部的其他成员沿半径方向相间排列。
注意识别筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞。
初生韧皮部仅在最外侧留下韧皮纤维(亦称中柱鞘纤维)。
⑤形成层: 理论上为一层细胞，但观察时可见到3—5层细胞，试想这是为什么?⑥木质部: 主要是次生本质部，在靠近髓的部分有几束初生木质部。
注意年轮和年轮线，并分辨早材和晚树。
⑦髓: 位于茎的中心，多为薄壁细胞，杂有少数石细胞。
外围是一圈小型细胞，称环髓带。
髓细胞除含有淀粉外，还包含有一些异细胞，在这些异细胞中，可见到簇晶、单宁和枯液。
⑧髓射线内连髓外接皮层的薄壁细胞。
在木质部为l一2列细胞，称之为木射线。
在韧皮部细胞变大，并沿切向方向扩展呈喇叭口状，称之为韧皮射线。
3.茎
除少数生于地下外，大都分布于地上，多数茎的顶端能无限 向上生长，连同其叶形成庞大的枝系。
2019年12月25日星期三
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一、茎的初生结构
（一）双子叶植物和裸子 植物茎的初生结构
1.双子叶植物茎 的初生结构
单子叶植物茎的结构特点： 其基本结构为表皮、基本组织及星散排列于基本组织中的维 管束。
无皮层、髓及髓射线之分。
维管束为有限外韧维管束。
具维管束鞘。
2019年12月25日星期三
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二、茎的次生生长和次生结构
维管形成层的来源和活动
双子叶植物茎 （一）茎的次生生长 的次生结构
和次生结构
维管形 成层
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二、茎的次生长和次生结构
㈠ 双子叶植物茎
1．双子叶植物茎的次生结构 —— ⑴ 维管形成层的来源和活动 ② 维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育 形成层向两侧活动的不平衡性：形成层向外方分裂的次数少 于向内方分裂的次数，因而，外方新增细胞就少，加之次生 韧皮部有效作用的时期较短（筛管的运输作用时间仅1—2年） 所以，在茎的横切面上，次生韧皮部远不及次生木质部宽厚。
表皮
皮 层：无外皮层（但外围有机械组织或同化组织）和内皮层
初生木质部（形成层之内）
茎 维管束: 排成一环
束中形成层
初生韧皮部（形成层之外）
髓 维管柱以内的薄壁组织，行使贮藏功能
髓射线：位于维管束之间，外连皮层、内与髓相连的薄壁组织，
具贮藏和横向运输作用。
2019年12月25日星期三
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表皮 皮层
木本植物的茎能逐年加粗是因为有什么结构
木本植物的茎能逐年加粗是因为有什么结构木本植物的茎能够逐年加粗主要是由于其特殊的细胞和组织结构，其中包括：
1. 次生生长（Secondary Growth）：木本植物的茎经历了次生生长过程，这是它们能够逐年加粗的主要原因之一。
次生生长主要发生在树木和灌木的茎部，而不是在初级生长点（apical meristem）处。
次生生长主要通过两个相互关联的组织层进行：木质部和韧皮部。
2. 木质部（Xylem）：木质部是茎内的一种组织，主要由木栓（wood fibers）、木栓元（vessel elements）、木纤维（wood fibers）和导管（tracheids）等组成。
导管和木纤维负责输送水分和矿物质，而木栓元提供强度和支持。
3. 韧皮部（Phloem）：韧皮部是另一种茎内的组织，主要负责输送光合产物，如葡萄糖和其他有机物质。
韧皮部包括管胞（sieve tube elements）和伴随细胞（companion cells）。
4. 木质辅助细胞（Vascular Cambium）：木质辅助细胞是一个具有分裂潜能的细胞层，位于木质部和韧皮部之间。
它分裂产生新的木质部和韧皮部细胞，促使茎逐年增粗。
5. 生长环（Growth Rings）：由于季节性生长的变化，木本植物的茎内形成了生长环。
每个生长环代表一年的生长季节，其中春季和夏季形成的细胞一般较大而形成淡色的部分，而秋季和冬季形成的细胞一般较小而形成深色的部分。
这些结构和过程相互作用，使木本植物的茎能够逐年增粗，形成具有稳定结构和丰富纹理的木材。
这也是为什么木本植物的年轮可以被用来测定树龄和研究气候变化等方面的重要信息。
根茎结构比较、无脊椎和脊椎动物分类比较表
根和茎的初生结构和次生结构比较表比较初生结构（表皮、皮层、初生维管组织）次生结构（周皮、次生维管组织）根(吸收/固着/支持/合成/储藏/繁殖) 表皮（细胞排列紧密，壁薄，角质层无，有根毛）皮层（外皮层与表皮细胞同，内皮层具凯氏带，通道细胞）中柱鞘---一层薄壁细胞，具潜在分生能力维初生木质部侧根管独立成束，相间排列，外始式柱发育初生韧皮部髓（有或无）----薄壁细胞外：木栓层（死细胞）木栓形成层周皮内：栓内层（活细胞）次生韧皮部（内始式）次木与次韧相对排列维内管维管形成层维管射线（木射线，韧皮射线）柱外次生木质部（外始式）次木为主茎(输导/支持/储藏/繁殖) 双子叶表皮：单层活细胞，无叶绿体，有角质层，气孔皮层：薄壁组织为主（近表皮有叶绿体，水生---通气组织，有的内皮层（淀粉鞘））原韧合（无限）初韧（外始式）后韧生维维管束后木成管（外韧）初木（内始式）原木束柱髓薄壁细胞髓射线硬树皮（旧周皮+新周皮的木栓层死组织）木栓形成层树皮（维管形成层外）软树皮（木栓形成层到形成层活组织）外：次韧（比例小）纺锤状平周轴向次边材、心材形原始细胞分裂生组织内：次木（居多）早材、晚材（年轮）成韧皮射线层射线原平周径向薄（维管辐射条状----横切面始细胞分裂壁组织射线）木射线纺锤状--------切向面长方形--------纵切面单子叶表皮：排列整齐，长细胞和短细胞（栓质，硅质）基本组织：薄壁为主（竹类为厚壁组织；机械组织特别发达，原生木质部腔隙为薄壁细胞填充）维维管束鞘（厚壁组织）管（有限）初韧（外始式：原韧，后韧）柱维管束初木（内始式：后木，原木）V形（外韧）星散排列外：少量薄壁组织龙血树→形成层→内：维管束、基本组织（维管束外的薄壁组织）平周初生增粗生长（初生增厚分生组织茎加粗（玉米、甘蔗、高梁、香蕉、棕榈）分裂裸排列与双子叶同，但木质部只有管胞，韧皮部只有筛胞，有的皮层具树脂道，无木纤维和韧皮纤维贮藏营养无脊椎动物分类比较表无脊椎动物形态胚层分节体表肌肉与运动体腔消化呼吸循环排泄神经生殖发育原生动物不对称无不分节质膜表膜无；伪足、鞭毛、纤毛无体腔无（细胞内消化）体表无循环体表无分裂、孢子配子、接合多孔动物两胚层类肌细胞两囊幼虫腔肠动物辐射对称刺细胞皮肌细胞；触手、口腕有口的腔肠（细胞内、外消化）神经网出芽；卵式浮浪幼虫扁形动物两侧对称三胚层假分节纤毛腺细胞皮肌囊，平滑肌；纤毛有口无肛门细胞外消化为主原肾管（有具纤毛的焰细胞）梯形神经雌雄同体异体受精牟勒氏幼虫线形动物角质膜蜕皮皮肌囊只有纵肌原体腔有口有肛门细胞外消化原肾管（无纤毛的肾口）退化雌雄异体异体受精多直接发育环节动物真分节质膜刚毛皮肌囊发达纵肌和环肌真体腔食管砂囊体表、疣足、鳃闭管式后肾管链状神经(神经节成对)雌雄同体异体受精担轮幼虫（低等）软体动物不对称不分节外套膜贝壳肌肉发达混合体腔胃中有晶杆外套膜、鳃、肺囊开放式闭管式(头足类)后肾管退化（头足纲神经发达）雌雄异体异体受精（鳃水管）钩介幼虫节肢动物两侧对称真分节外骨骼蜕皮不形成皮肌囊横纹肌成束（水生）鳃或书鳃（陆生）气管或书肺开放式绿腺基节腺马氏管链状神经雌雄异体异体受精无节幼虫（甲壳类）全变态昆虫棘皮动物两侧→辐射内骨骼—棘皮肌层不发达为平滑肌管足和皮鳃（海胆）呼吸树(海参)羽腕幼虫短腕幼虫脊椎动物形态骨骼肌肉消化呼吸循环排泄神经感官生殖发育圆口纲（七鳃鳗）圆筒形，奇鳍、原型尾、无颌全软骨，脊索，神经弧的雏形原始分节（W形肌节）口漏斗角质齿鳃（鳃囊中，内胚层发育）一心房一心室，静脉窦中肾型五部脑脑神经10对单鼻孔内耳（2个半规管）松果眼雌雄异体体外受精(硬:终存脊索)鱼纲（双凹）多纺锤形，具偶鳍，具鳞片，上下颌躯干椎、尾椎轴肌（轴上肌、轴下肌）鳃肌（特化为发电器）无唾液腺，肠中有螺旋瓣鳃（外胚层）单循环（一心房一心室，静脉窦、血管）中肾型排氨尿素五部脑古脑皮（嗅觉）1对鼻孔内耳（3个半规管）侧线（感觉）近视眼（死不瞑目）软：雌（前紧管）雄（中肾管）硬：腹膜两栖纲蠕虫状（穴居）、鱼状（水生）、蛙状（陆生）皮肤裸露，富腺体颈椎（陆生动物特征）、躯干椎、荐椎、尾椎(头骨具2个枕髁)躯干肌、四肢肌、鳃肌退化有唾液腺，肌肉质舌囊状肺，无肋骨和胸廓咽式呼吸不完全双循环（二心房一心室）中肾型泄殖腔膀胱原脑皮犁鼻器（味觉）中耳、内耳近视眼(角膜凸形)侧线体外受精变态发育(封闭式骨盆)爬行纲（双凹→前/后凹）体被角质鳞片，指（趾）端具爪，皮肤干燥颈椎、胸腰椎、荐椎、尾椎(不具胸骨)单一枕髁特具肋间肌、皮肤肌更多分化具盲肠、口腔腺肺咽式呼吸胸腹式呼吸不完全的双循环（心脏四腔）泄殖腔、后肾型（成体）中肾（胚胎）多具膀胱，尿酸新脑皮脑神经12对犁鼻器眼（有眼睑、瞬膜）具雏形外耳道、红外线感受器体内受精卵生卵胎生(开放式骨盆)鸟纲(异凹)流线形，被羽，前肢为翼，皮肤薄松，缺皮肤腺颈、胸、腰、荐、尾椎；坚而轻的气质骨、胸骨发达，具龙骨突单一枕髁胸肌发达特具栖肌、鸣肌具喙无齿、嗉囊、腺胃(前胃)、肌胃(砂囊)消化腺发达，直肠短双重呼吸（肺—微气管、气囊）完全的双循环泄殖腔后肾型无膀胱排尿酸大脑半球发达（纹状体）小脑较发达眼（双重调节）视觉发达听觉次之嗅觉退化左侧卵巢发达、右侧退化，体内受精孵卵、育雏、造巢哺乳纲（双平椎体）体被毛，富皮肤腺头骨两个枕髁特具膈肌，皮下肌发达异型齿，口腔腺发达鼻、咽、喉支气管(C型软骨环)、肺后肾型排尿素神经系统发达双重调节（改变晶状体形状及与角膜间距离，还改变角膜的屈度）雌雄异体体内受精胎生哺乳。
茎的次生生长和次生结构
茎的次生生长和次生结构大多数双子叶植物和裸子植物茎完成初生生长后，由于次生分生组织的活动，使茎不断增粗，这种增粗生长称为次生生长，也称加粗生长。
次生生长所形成的次生组织组成了次生结构(图5-35)。
多年生木本植物，不断地增粗和增高，必然需要更多的水分和营养，同时，也需要更大的机械支持力，因此必须相应地增粗。
次生结构的形成和不断发展，才能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求，这也正是植物长期生活过程中产生的适应性。
图5-35植物茎的次生结构一、维管形成层的产生及其活动(一)维管形成层的来源初生木质部与初生韧皮部之间保留的一层具分裂能力的细胞发育为束中形成层，它构成了形成层的主要部分。
此外，在与束中形成层相接的髓射线中的一层细胞，恢复分裂能力，发育为形成层的另一部分，因其位居维管束之间，故称为束间形成层(interfascicularcambium)(图5-36)。
束中形成层和束间形成层相互衔接后，形成完整的形成层环。
图5-36棉花幼茎横切--示束中形成层和束间形成层(二)维管形成层的细胞组成及活动维管形成层细胞的组成有纺锤状原始细胞(fusiforminitial)和射线原始细胞(crayinitial)两种类型(图5-37)。
前者细胞长而扁，两端尖斜，切向面比径向面宽，它和茎的长轴平行排列;后者近乎等径，分布于纺锤状原始细胞之间。
在茎横切面上，这种细胞都是呈平周的长方形，排成一圆环。
维管形成层分裂活动时，纺锤状原始细胞进行平周分裂形成的新细胞向外逐渐分化为次生韧皮部，向内形成次生木质部，构成轴向的次生维管组织系统。
纺锤状原始细胞也可进行垂周分裂，增加自身细胞的数目以及衍生出新的射线原始细胞，从而使形成层环的周径扩大。
射线原始细胞平周分裂的结果，形成径向排列的次生薄壁组织系统，即次生维管射线。
其中，位于次生木质部中的部分称为木射线;位于次生韧皮部的部分称为韧皮射线，它们构成茎内横向运输系统。
茎的次生生长和次生结构
有 韧皮薄壁细胞;
韧皮部
韧皮射线;
没有筛管和伴胞;❖ 皮层 ❖ 次生韧皮部 ❖ 次生木质部 ❖髓 ❖ 树脂道
形成层
（五） 单子叶植物茎的加粗
单子叶植物维管束鞘的里面为初生韧皮 部和初生木质部，没有束中形成层，这种 维管束称为有限维管束。
大多数单子叶植物的维管束是有限维 管束，茎不能加粗生长；而少数单子叶植 物茎可加粗，有其特殊的加粗方式。
皮孔和补充细胞
（四）、多年生木本植物茎的特点 1、双子叶植物茎的特点 以维管形成层为界限，多年生植物茎的横切面可分
为：木材和树皮。
木材
木材的绝大部分为
次生木质部，有：
导管
管胞；
木纤维发达；
木射线初期为薄
壁细胞，后期细胞
壁木化。
木材
树皮
❖ 树皮（bark):维管形成层或木质部外方的全 部组织，包括次生韧皮部、皮层、周皮和木 栓层以外的一切死细胞。可分为活的部分 （软树皮）和死的部分（硬树皮）
年轮
早材(early wood):生长季 早期形成的次生木质部。细 胞径大而壁薄。也称春材。
晚材(late wood)：生长季 后期形成的次生木质部。细 胞径小而壁厚，管胞数量增 多。也称秋材。
环孔材：早材与晚材的导管
年轮
腔有明显差别的木材。
散孔材：早材与晚材的导管 腔无明显差别的木材
晚材 早材
年轮
侵填体：在心材中堵塞导管的囊状突起物， 有单宁，树脂及油类物质。 将导管堵塞，失去功能，成为死的组织。
心材(heart wood):次 生木质部的内层，近 茎内较深的中心部分， 养料和氧气不易进入 组织死亡。失去输导 作用。也包括初生木 质部和髓。具有侵填 体(tylosis)。
茎的构造
茎的构造茎是由种子胚芽向上发育而成，有时也包括部分下胚轴。
茎端和叶腋处的芽有时也随着植物的生长发育而形成分枝，分枝不断产生形成枝繁叶茂的植物地上部分，主茎和分支的构造基本相同。
茎是植物体地上部分的营养器官，是联系根和叶，输送水分和无机盐和有机养料的轴状结构，和根一同被称为轴状结构。
双子叶植物、单子叶植物以及裸子植物的构造各不相同。
茎间的构造特点茎和根的顶端生长发育过程基本相似，结果也基本似根尖，但茎无根冠样结构。
将最顶端的芽做纵切观察，在芽的中间可以看到幼嫩的茎尖，没有明显的节和节间，有形成叶和芽的原始突起，分别称为叶原基和芽原基，可分别发育成叶和腋芽。
幼叶包围茎尖，起保护作用，叶原基的腋部还可以产生腋芽原基，不同的腋芽又分别发育成枝条、花序或花。
茎、叶和腋芽一般是同步发生茎端或枝端自上而下分为分生区、伸长区、和成熟区1.分生区位于茎尖顶端，呈圆锥状，又称生长锥。
最前端为原分生组织，是由一团具有强烈的分生能力的分生组织细胞组成。
在茎尖顶端以下的四周，有叶原基和腋芽原基分布。
2.。
伸长区一般比根的伸长区长，可包括几个没有伸长开的节和节间。
细胞分裂活动自上而下逐渐减弱，细胞急剧向上伸长，并叶泡化。
伸长区的最下部分细胞已由原表皮，基本分生组织、原形成层等初生分生组织逐渐分化而形成初期的初生组织。
伸长区是顶端分生组织到成熟组织的过渡区域。
3.。
成熟区成熟区的表面可以看出节间的长度基本趋于固定，常有气孔和毛茸，成熟区中的细胞分裂趋于停止，各种组织分化已基本完成，形成了茎的初生结构。
双子叶植物茎的构造双子叶植物茎的种类很多，表面特征也表现出多种多样，但是茎的显微结构却有非常相似的共同特征。
一双子叶植物茎的初生构造从幼茎成熟区做一个横切面，从外向内观察可分为表皮、皮层、维管柱3部分。
（一）表皮表皮由原表皮层分生、分化而成，由一层扁平、排列整齐而紧密的生活细胞构成。
细胞横切面一般呈长方形，外壁较厚，常角质化形成角质层，但是除了特化的保卫细胞外，表皮细胞通常没有叶绿体存在，所以表皮细胞是透明的，表皮具有的蜡被、气孔、毛茸等附属物是植物长期适应环境的结果，也是鉴定药材的重要特征。
第四章茎-茎的显微结构(双子叶植物木质茎的次生结构)
地上茎的变态
厚朴的木栓层
双子叶植物茎的次生构造
2．双子叶植物草质茎的次生构造 特点为： ①表皮长期存在，表皮有气孔。皮层组织中有叶绿体。 ②次生构造不发达，大部分或完全为初生构造。有的仅有束中形成层，不形
成束间形成层。 ③髓部发达，髓射线宽。
◼ 通过中心所作的纵切面。可见导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞等纵切面 的长度、宽度、纹孔和细胞两端的形状，显示射线在这个切面上的高度和 长度。年轮呈垂直平行的带状，射线横向分布，与年轮呈直角。
双子叶植物茎的次生构造
木材三切面
双子叶植物茎的次生构造
◼ 次生韧皮部：形成层向外产生的次生韧皮部的量小于次生木质部 。次生韧 皮部形成后，初生韧皮部常常被挤压成颓废组织。
◼ 韧皮射线常为喇叭口形。 ◼ 次生韧皮部细胞多含有多种物质，常有一定的药用价值（茎皮类药材）。
双子叶植物木质茎次生结构显微图
髓部 次生木质部
次生韧皮部 木射线
韧皮射线
周皮
双子叶植物茎的次生构造
②木栓形成层及活动： 多数植物表皮内侧的薄壁细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层，由此产生次生保护组
织——周皮，周皮替代表皮行使保护作用。
双子叶植物茎的次生构造椴树三年生茎显微图年轮形成层横切面径向纵切面切面双子叶植物茎的次生构造可见导管管胞木纤维和木薄壁细胞横切面的形状直径的大小和胞壁的厚薄也可见同心状的年轮和辐射状的射线
茎的显微结构 （双子叶植物茎的次生构造）
双子叶植物茎的次生构造
1．双子叶植物木质茎的次生构造 ①形成层及其活动：当茎进行次生生长时，髓射线里邻接束中形成层的细胞恢复分生能力，形成束间
形成层；束间形成层与束中形成层相连形成形成层。 形成层细胞向内分裂产生次生木质部，添加于初生木质部的外方；向外分裂产生次生韧皮部，添加于
叙述双子叶植物茎的次生生长过程和次生结构
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茎的次生生长和次生结构
茎的次生生长和次生结构大多数双子叶植物和裸子植物茎完成初生生长后，由于次生分生组织的活动，使茎不断增粗，这种增粗生长称为次生生长，也称加粗生长。
次生生长所形成的次生组织组成了次生结构(图5-35)。
多年生木本植物，不断地增粗和增高，必然需要更多的水分和营养，同时，也需要更大的机械支持力，因此必须相应地增粗。
次生结构的形成和不断发展，才能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求，这也正是植物长期生活过程中产生的适应性。
图5-35植物茎的次生结构一、维管形成层的产生及其活动(一)维管形成层的来源初生木质部与初生韧皮部之间保留的一层具分裂能力的细胞发育为束中形成层，它构成了形成层的主要部分。
此外，在与束中形成层相接的髓射线中的一层细胞，恢复分裂能力，发育为形成层的另一部分，因其位居维管束之间，故称为束间形成层(interfascicularcambium)(图5-36)。
束中形成层和束间形成层相互衔接后，形成完整的形成层环。
图5-36棉花幼茎横切--示束中形成层和束间形成层(二)维管形成层的细胞组成及活动维管形成层细胞的组成有纺锤状原始细胞(fusiforminitial)和射线原始细胞(crayinitial)两种类型(图5-37)。
前者细胞长而扁，两端尖斜，切向面比径向面宽，它和茎的长轴平行排列;后者近乎等径，分布于纺锤状原始细胞之间。
在茎横切面上，这种细胞都是呈平周的长方形，排成一圆环。
维管形成层分裂活动时，纺锤状原始细胞进行平周分裂形成的新细胞向外逐渐分化为次生韧皮部，向内形成次生木质部，构成轴向的次生维管组织系统。
纺锤状原始细胞也可进行垂周分裂，增加自身细胞的数目以及衍生出新的射线原始细胞，从而使形成层环的周径扩大。
射线原始细胞平周分裂的结果，形成径向排列的次生薄壁组织系统，即次生维管射线。
其中，位于次生木质部中的部分称为木射线;位于次生韧皮部的部分称为韧皮射线，它们构成茎内横向运输系统。
双子叶植物茎的次生结构特点
双子叶植物茎的次生结构特点双子叶植物的茎是植物体的主要支撑部分，承担着植物体的机械支撑、物质运输以及光合作用等功能。
茎的次生结构是在茎的初生结构基础上形成的，主要包括木质部的形成（称为次生增厚）和茎的外部结构的改变（称为增粗）。
1.外部结构的改变：随着茎的次生增粗，茎的外部结构也会发生改变。
茎的表面通常会出现许多水平的纹理，称为节。
茎的基部通常会出现明显的环状纹理，称为节环。
节环之间则通常会出现纵向的纹理，称为叶痕。
茎的表面还通常会有一层保护性的表皮，用于防止蒸水过多流失。
2.次生增厚的形成：茎的次生增厚主要是由于茎的次生生长层的活化和分裂所引起的。
次生生长层位于茎的外部，由导管、横长膜组织和薄壁细胞组成。
导管主要负责养分和水分的运输，横长膜组织主要负责次生增厚的分裂形成，薄壁细胞则负责形成新的组织。
3.木质部的形成：茎的次生增厚主要是由于茎的木质部的形成。
木质部由主要由木质部细胞和部分导管组成。
木质部细胞通常是长形细胞，具有厚壁，主要由纤维细胞和木栓细胞组成，负责支撑和保护茎的结构。
导管则是用于水分和养分的运输，通常是一些管状细胞。
4.年轮的形成：随着茎的次生增厚，木质部会逐渐形成年轮状的结构，即交替出现明暗纹状组织。
这是由于茎的次生增厚在不同季节产生的细胞形态和组织结构的差异所引起的。
通常来说，淡色的部分是在早春和早夏产生的，而暗色的部分是在晚春和夏季产生的。
通过观察木质部的年轮结构，可以了解茎的生长状况、生长速度以及环境变化。
总的来说，双子叶植物茎的次生结构特点主要包括外部结构的改变、次生增厚的形成、木质部的形成和年轮的形成。
这些特点使得茎能够更好地承担机械支撑和物质运输的功能，并适应环境的变化。
双子叶植物茎的次生结构是怎样产生的
双子叶植物的茎的次生结构是通过次生增生产生的。
次生增生是指在成熟的根和茎之外继续形成新的细胞和组织。
次生增生主要发生在茎的周围组织，包括次生木质部和次生韧皮部的形成。
次生增生主要由两个结构组织层面构成：次生形成层和次生活力层。
次生形成层位于茎的外部，由单细胞层的幼嫩细胞组成。
次生活力层位于次生形成层的内部，由成熟的细胞组成。
次生形成过程主要包括两个要点：形成次生木质部和形成次生韧皮部。
形成次生木质部是次生增生中的一个关键步骤。
次生形成层的细胞通过活动分裂，生成新的细胞。
这些新生成的细胞分化成为次生木质部的组织，即形成中心区域的木质部细胞。
这些细胞不断地增加 in vitro，形成一层层的细胞，逐渐形成次生木质部。
次生木质部主要是细胞壁中含有木质素的细胞。
与此同时，次生活力层也持续分裂，生成新的细胞。
这些新生成的细胞分化成为次生韧皮部的组织，即形成外围区域的韧皮部细胞。
这些细胞不断地增加 in vitro，逐渐形成次生韧皮部。
次生韧皮部主要是细胞壁中含有纤维素的细胞。
这样，次生增生导致了茎的周围形成了新的木质部和韧皮部，从而增加了茎的厚度和强度。
同时，次生增生还导致了年轮的形成。
年轮是木质部细胞在不同季节不同条件下的生长速度差异导致的，通过观察年轮可以了解到树木的生长历史和环境变化。
年轮是怎么形成的
年轮是怎么形成的年轮，指鱼类等生长过程中在鳞片、耳石、鳃盖骨和脊椎骨等上面所形成的特殊排列的年周期环状轮圈，树木在一年内生长所产生的一个层，它出现在横断面上好像一个(或几个)轮，围绕着过去产生的同样的一些轮。
下面由店铺为你详细介绍年轮的相关知识。
年轮是怎么形成的：1、“年轮系指茎的横切面上所见一年内木材和树皮的生长层而言。
”这是1957年国际木材解剖学家协会所发表的《木材解剖学名词术语》中，有关“年轮“这个名词的定义。
至于年轮是怎样形成的，这首先要从维管形成层的结构及其活动规律谈起。
2、维管形成层(或称形成层)是由原形成层发展而来的一种具有无限分生能力的次生分生组织。
在植物的一生中，它不断向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部。
3、形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成。
轴向伸长的纺锤状原始细胞，两端呈楔形，在横切面上多成长方形，切向宽大于径向宽，细胞的长度比宽度大数倍。
4、由纺锤状原始细胞衍生出次生木质部和次生韧皮部的轴向系统。
射线原始细胞的体积较小，几乎成等径或稍长。
这类原始细胞衍生次生木质部与韧皮部的径向系统。
关于年轮的研究木匠从久远的时代起，就知道树干里面有年轮，有了年轮，木材上才出现了纹理。
据我们所知，亚里士多德的同事就曾提到过年轮，不过到达·芬奇时才第一次提出年轮是每年增加一圈的。
今天已经众所周知：春回大地，万象更新，紧挨着树皮里面的细胞开始分裂;分裂后的细胞大而壁厚，颜色鲜嫩，科学家称之为早期木;以后细胞生长减慢，壁更厚，体积缩小，颜色变深，这被称为后期木，树干里的深色年轮就是由后期木形成的。
在这以后，树又进入冬季休眠时期，周而复始，循环不已。
这样，许多种树的主干里便生成一圈又一圈深浅相间的环，每一环就是一年增长的部分。
这种年轮在针叶树中最显著，在大多数温带落叶树中不明显，而许多热带树中则根本没有。
树是活档案，树干里的年轮就是记录。
它不仅说明树木本身的年龄，还能说明每年的降水量和温度变化。
5植物的茎
第四节 茎的初生生长和初生结构
2.伸长区 细胞的迅速伸长。由原表皮、基本分生组织、 原形成层三种初生分生组织，并逐渐分化出一些 初生组织。 3.成熟区 各种成熟组织的分化基本完成，已具备幼茎的 初生结构。
第四节 茎的初生生长和初生结构
（二）茎的初生生长 1.顶端生长(apical growth)：由于顶端分生 组织的活动而引起的生长，称为顶端生长。 2.居间生长
二、茎的经济价值
第 二 节 茎的基本形态
一、茎的外形
1. 茎的形状：圆柱体，最适宜担负支持和输导 的功能。三棱形、四棱形和多棱形，对加强机械支 持作用由适应意义。 2.茎的形态： 节(node) 节间(internode) 枝 条 (shoot) ： 长 枝 (long shoot) 和 短 枝 (short shoot)之分，短枝又称为花枝或果枝。
第 二 节
茎的基本形态
（三）芽的类型 1. 根 据 芽 在 枝 条 上 的 位 置 ， 可 分 为 定 芽 (normal bud)和不定芽(adventitious bud) 顶芽(terminal bud) 侧芽(lateral bud) 腋芽(axillary bud) 副芽(accessory bud) 叶柄下芽(subpetiolar bud) 不定芽(adventitious bud)
第三节 苗端分生组织与器官形成
一、苗端分生组织
苗端(shoot apex)：枝端、茎端、顶端分生组
织 原分生组织、初生分生组织 （一）组织原学说 1868年，韩士汀 表皮原、皮层原、中柱原 根端组织原
第三节 苗端分生组织与器官形成
（二）原套——原体学说 1924年，史密特 茎顶端有原套(tunica)、原体(corpus)的分层 结构。原套由表面一至数层细胞组成，它们进行 垂周分裂，扩大表面积而不增加细胞层数。原体 是由原套包围的一团不规则排列的细胞，它们进 行垂周、平周各方向分裂，增大体积。 大多数的双子叶植物，原套通常是 2层，而单 子叶植物则有1～2层。
植物学201-茎的次生结构_29
茎的次生结构王莉华中农业大学老茎的结构•双子叶植物茎的次生结构•裸子植物茎的次生结构•单子叶植物茎的异常增粗次生韧皮部 次生木质部 初生木质部（初生韧皮部） 双子叶植物两年生茎横切结构简图维管形成层双子叶植物茎的次生结构韧皮射线髓射线木射线双子叶植物两年生茎横切结构简图（皮层）初生木质部髓双子叶植物两年生茎横切结构简图次生韧皮部 次生木质部韧皮 射线 木射线髓初生木质部（初生韧皮部） 双子叶植物两年生茎横切结构简图（皮层）维管形成层髓射线周皮—（皮层）—（初生韧皮部）—次生韧皮部（含韧皮射线）—维管形成层—次生木质部（含木射线）—初生木质部—（髓）多年生木本茎横切图次生木质部树皮（含次生韧皮部）多年生木本植物茎中的主要结构是次生木质部多年生木本植物从图中可以看到什么呢？四个同心圆环导管在大小上有规律地变化……这究竟是怎么回事呢？椴树四年生茎横切结构图年轮线年轮线维管形成层椴树四年生茎横切结构图年轮Annual ring ：在有显著季节性气候的地区，每年形成一个生长轮，因而叫年轮生长轮growth ring ：维管形成层一个活动期中所产生 的次生木质部构成一个生长轮椴树四年生茎横切结构图第？年 年轮图中黄色区域是 第几年年轮呢？春材spring wood: 春季夏初或热带湿季形成的次生木质部。
导管大，质松，色淡。
因在生长季早期形成，也叫早材(early wood)夏材summer wood：夏末秋初或热带旱季形成的次生木质部。
导管小，质密，色深。
因在生长季晚期形成，也叫晚材（late wood）春材夏材椴树四年生茎横切结构图年轮线年轮线Ring line：是头年晚材与下年早材之间的分界线。
是维管形成层由休眠转为活动的转折点。
•你知道怎么判断植物的年龄吗？•多年生木本植物茎干的上端和基部，其年龄是否相同？•是不是所有多年生木本植物茎都有年轮和年轮线？为什么？边材sap wood：贴近树皮近几年产生次生木质部。