热应激影响奶牛乳腺酪蛋白合成的机制
热应激对奶牛的影响及防控措施
DOI:10.3969/J.ISSN.1671-6027.2021.05.074
奶牛热应激是夏季造成奶牛养殖场经济效益下降的主 要原因，也是广大养殖户非常关注的问题之一。奶牛的正常 体温为38.5C左右，适宜的饲养环境温度为1 0~20匸。当人 为或自然等因素使饲养环境温度超过25C时，奶牛就会因 温度过高产生热应激反应。热应激对奶牛的采食量生产繁殖 性能和免疫力都会产生影响，轻微的可以引起生产性能下 降严重的会造成代谢紊乱、脫水，甚至休克和死亡。
会随着气温而变化，气温越高,乳脂率就会越低。但在严重的
热应激状态下,由于泌乳量Байду номын сангаас显著下降,乳脂率反而升高,乳
脂的总量仍然呈下降的趋势，气温和乳脂总产量呈显著负相
关遥
3 防控措施
培育耐热品种是防控热应激的关键措施，可
以选择耐热的海南本地牛与荷兰黑白花奶牛杂交，培育的杂
种就有明显的耐热、耐粗饲、抗病力强的优势。利用以色列荷
［3］ 张继红,等.缓解奶牛热应激的营养调控措施口中国奶牛,2006
01):1 4-1 7.
畜牧兽医科技信息
2021年第05期
1引起热应激的原因 每种动物都有自己适宜生存的温度范围,此范围为等热
区，奶牛的等热区为1 0~21 ,当外界温度超出这个范围后, 机体就会表现出非特异性防御应答反应，导致发生热应激综 合症。热应激的产生和环境因素、动物的生理阶段、生产水平 以及胎次等都有密切的关系。我国饲养的奶牛品种多为中国 荷斯坦奶牛,耐寒怕热,体型大，单位体重的散热面积小,而 且此品种的汗腺不发达，体表散热能力较差，奶牛生产活动 中产生的大量热量在夏季高温高湿的天气情况下不容易散 发,易产生热应激。奶牛对体温的调节能力差,饲养环境温度 超过21 °C ,奶牛的体温就会升高，超过28C ,奶牛体温就会 迅速升高,热量在体内蓄积增多,热平衡被打破,热应激综合 症就会发生。 2热应激对奶牛的影响 2.1对奶牛生理状况的影响热应激会对奶牛的生理状态 产生很大的影响,热应激刺激下,奶牛分泌的唾液就会增多, 排汗也加速,体温明显上升，呼吸频率升高,呼吸的深度增 强，同时奶牛食欲下降，采食量减少，泌乳量显著下降。热应 激还会使甲状腺机能下降,新陈代谢速度减缓，产热量减少, 以利于缓解热应激带来的影响。同时，还影响消化机能，影响 胃肠蠕动，造成食欲降低。 2.2对奶牛生产性能的影响热应激会使奶牛的食欲和采 食量下降,会引起泌乳量下降。当饲养温度在21 C以上时， 气温每升高0.6C ,奶牛采食干物质的数量下降1.4kg,泌乳 量下降1.8kg遥据统计，泌乳奶牛每个泌乳期的产奶量，以冬 季分娩的母牛最高,7、8月份的最低。 2.3对牛奶乳汁成分的影响奶牛热应激不仅会影响泌乳 量，还会对乳汁成份产生影响袁乳脂率、乳蛋白、乳糖及非脂 固形物含量都会因为高温而下降，导致乳品质下降。根据李 振等研究表明，一年中夏季乳脂率最低，黑白花奶牛的乳脂 率7~8月份为3.3% ,11~12月份为3.66% ,牛奶中乳脂含量
热应激对奶牛的影响及其预防措施
果， 若过长既浪费水又造成牛舍湿度过大。一般每
隔 ５～１０ ｍｉｎ 自动喷雾 １ 次， 每次持续 ３～５ ｍｉｎ。⑤
搭设凉棚和架设防晒网。农户散养可采用此法， 在
运动场内搭设凉棚， 棚顶可铺麦秸、玉米 秸 、稻 草
等隔热性能较好的材料， 也可在牛舍及运动场上
方架设防晒网， 防止太阳直晒牛体。
３．３ 改变饲喂方法
热应激对奶牛血液中某些生化指标产生显著 影响。研究表明， 热应激可显著降低奶牛血清中 γ－ 球蛋白含量， 导致机体免疫力下降。热应激还可 引起血钙含量明显下降， 其原因之一是奶牛采食 量减少， 钙摄入量不足， 使血钙浓度下降， 因而易 导致生产瘫痪等缺钙症。有研究表明， 热应激可显 著降低血清中 ＶＣ 的含量。因此， 日粮中添加 ＶＣ 不 仅可刺激红细胞生成， 增加碱贮， 使瘤胃液中纤毛 虫和 ＶＦＡ 增加， 还有助于缓解热应激。 ３ 预防奶牛热应激的管理措施 ３．１ 加强饲养管理
影响通风。若无树木等植物遮挡， 也可在夏季用石
灰浆喷涂牛舍顶部和换气扇和风量较大的电风扇， 加快
牛舍内气流速度， 以利于牛体散热。④在牛舍内安装
喷雾装置， 最好和送风装置一起安装。水的蒸发能带
走大量热量， 喷雾、送风能显著促进牛体热量散发。
应设定好喷雾时间， 若喷雾时间过短达不到降温效
高温对产奶量有显著的影响。高产奶牛耐寒 不耐热， 高温时产奶量严重下降。奶牛最适温度为 ２０ ℃， 在 ４～２１ ℃之间可获得高产。超过 ２１ ℃时， 随着温度的升高产奶量略有下降。温度大于 ２５ ℃ 时， 产奶量开始明显下降。温度为 ３５ ℃时， 产奶量 下降 ４１．６ ％。若以 １０ ℃时黑白花奶牛的产奶量为 １００ ％， 则 ３２， ３５， ３８， ４０℃时产奶量分别为 ５３ ％、 ４２ ％、２６ ％、１５．５ ％。 ２．３ 对牛奶质量的影响
奶牛热应激的发生机制及其预防研究进展
常胚数下降 了 ２ ％ ， 造成 胎衣 不下 增 多 。热 应 激条件 ３ 并
下 ， 牛 血 清 中孕 酮 水 平 明 显 上 升 ， ｒ 、 质 醇 、 Ｈ 和 雌 母 而 乃 皮 Ｌ 二 醇 水 平 显 著 下 降 。ｍ 清 中孕 酮 水 平 升 高 ， 二 醇 、Ｈ 水 平 雌 Ｌ
降低是造成受胎 率 下降 的重 要原 因。 田允 波 、 书琴 研 曾 究表明 ： 月均 气温 、 最高平均气温 、 低平均气温 、 最 超过 ３ ０℃
酸 （Ｆ 和总不饱和脂肪酸 （ Ｆ 的质量分 数明显变 化 ， Ｓ Ａ） Ｕ Ａ） 总 饱和脂肪酸质量分数显著增加 （ Ｐ＜０ ０ ） 总 不 饱 和 脂 肪 酸 ．５ ，
在等热区范同 内， 有机体不需 动用生物化学机 能进行体 温调 节， 机体的基础代谢 率也 最低 。当环境 气温下 降 、 机体散 热 增加时 ， 机体必须提高代谢率（ 化学调节 ） 加产 热量以维持 增 体温恒定 ， 处于舒 适 区下限 ， 动物 开始需 要通 过体 内代谢 来 维持体温 的环境温 度 ， 为“ 限临 界温度” 如果 环境气 温 称 下 ； 升高 ， 体散 热受 阻 ， 机 物理 调节 不 能维持 体 温恒定 ， 内蓄 体 热， 体温升 高， 代谢亦随 之提高 ， 会引起机 体的热 应激 ， 就 进
异 不 明 显 （ ０ ０ ） Ｐ＞ ．５ 。
１ 热 应 激 对 奶 牛 的 危 害及 其 机 制
１１ 奶 牛 采 食量 减 少 ． 泌乳 牛最 适 温 度 为 ｌ ０～２ ０℃ 。一 般
认为 ， 境 温度达到 ２ 环 ２℃ 以 上 会 引起 奶 牛 热 应 激 ， 致 奶 牛 导
１ ４ 繁殖性能下降 ．
而影响到动物的健康和生产力的正常发挥… 。
奶牛热应激机理及其营养研究进展
专题论述奶牛热应激机理及其营养调控研究进展张健1,蒋永清2,邵涛1*(1.南京农业大学动物科学技术学院,江苏南京210095;2.浙江省农业科学院畜牧兽医研究所,浙江杭州310021)摘要:热应激是导致奶牛夏季产奶性能、繁殖性能和免疫能力降低的主要原因之一,造成奶牛业巨大的经济损失。
因此,研究奶牛热应激机制及其对策受到国内外广泛重视。
为缓解奶牛热应激采取的主要措施包括营养调控、环境调控和育种途径。
由于生产成本和奶牛品种的生物学特性等原因,目前奶牛业生产多采用营养调控为主,辅以环境调控的综合措施。
本文综述奶牛热应激与营养调控的研究进展。
关键词:奶牛;热应激;营养调控中图分类号:S852133文献标识码:A文章编号:0529-5130(2009)02-0088-05奶牛的热应激反应是指奶牛由于受到炎热的刺激而引起的一系列反应。
由于奶牛体内热量的散发主要靠呼吸器官,易于发生热应激反应。
大量的饲养实践证明,在夏季由于环境气温的升高,奶牛自身机体的热调节机能开始失调,正常的功能及其激素平衡等遭到破坏,并易发生皮肤代谢受阻,体内物质代谢发生障碍,呼吸急促,心跳加快,体温上升,食欲下降,体重减轻,发情紊乱,受胎率下降,健康水平低下,抗病能力减弱,犊牛生长缓慢及死亡率增加。
大量的统计学数字表明,在炎热的夏季由于热应激反应,平均每头牛的产奶量和乳脂率都下降[1-4]。
由于奶牛的汗腺不发达(不及人的10%)[5],所以判断奶牛是否处于热应激的状态不能依据人自身对气温的感受。
对奶牛热应激的判断常规方法主要测定牛舍的温湿指数(TH I),奶牛的体温、呼吸频率和生产性能等指标。
当T H I即温湿指数大于72时奶牛将处于热应激状态,即牛舍的温度达到35e,相对湿度达到70%以上时。
测定10头正常奶牛的体温,如果有7头奶牛的体温超过3914e,奶牛处于热应激状态,若体温超过40e则处于强应激状态[6]。
测定10头正常奶牛的呼吸频率,如果有7头奶牛的呼吸频率高于80次/m in,奶牛已开始处于热应激状态;如果超过85次/m i n,则处于强应激状态[6]。
奶牛热应激及其应对措施
04
奶牛热应激的治疗措施
药物治疗
服用解热镇痛药
如阿司匹林、对乙酰氨基粉等，有助于缓解奶牛的发热和炎症。
补充体液
通过口服补液盐或注射葡萄糖、生理盐水等，防止奶牛脱水，维 持体内电解质平衡。
抗感染治疗
对于合并感染的奶牛，可使用抗生素进行治在奶牛的颈部、腋窝、腹股沟等处，有助于降低体温， 缓解热应激症状。
进一步了解奶牛在热应激条件下的生理和生化变化，包括体温调节、心血管系统 、呼吸系统、消化系统等方面。
探索奶牛热应激的遗传基础
研究奶牛抗热应激的遗传基础，发掘与抗热应激相关的基因和标记，为抗热应激 育种提供理论依据。
探索新型抗热应激技术手段
开发新型饲料添加剂
研究具有抗热应激作用的饲料添加剂 ，如抗氧化剂、抗炎剂、免疫增强剂 等，以提高奶牛的抗热应激能力。
调整饲料配方
降低蛋白质和能量含量
适当减少饲料中蛋白质和能量的含量，以减轻奶牛消化系统的负 担，降低热应激的风险。
增加粗纤维和维生素含量
在饲料中增加粗纤维和维生素的含量，有助于提高奶牛的免疫力， 抵抗热应激。
使用抗热应激添加剂
在饲料中添加一些抗热应激添加剂，如电解质、维生素、氨基酸等 ，有助于缓解奶牛的热应激症状。
热应激会导致奶牛产奶量下降、乳脂 率降低、乳蛋白含量减少等，同时可 能影响奶牛的繁殖性能和免疫功能。
热应激的危害
经济效益下降
01
热应激导致奶牛生产性能下降，产奶量减少，直接影响到奶牛
场的经济效益。
动物福利问题
02
长时间的热应激会导致奶牛出现疲劳、消瘦等症状，严重影响
了奶牛的生存质量和福利。
食品安全问题
遮阳措施
在牛舍周围种植遮阳植物或搭建遮阳棚，减少阳 光直射，降低牛舍温度。
热应激对奶牛的影响
摘 要：热应激是影响我国奶牛生产潜力的主要问题之一，温度和湿度的升高会对奶牛采食量、奶牛乳产量和牛奶品质降低等产生影响，并且还会降低奶牛的抗病能力。
本文从热应激对奶牛采食量、健康、奶牛泌乳及牛奶成分这四个方面进行综述，旨在为缓解奶牛热应激提供客观的信息资料。
关键词：热应激；奶牛；生长性能
热应激是影响奶牛产泌乳量和牛奶品质的主要因素之一，而当前奶牛研究往往集中在影响奶牛生产性能的疾病防治和增加奶牛泌乳量上。
通过养殖场历年的资料分析发现，奶牛体温的调节对奶牛的泌乳量和牛奶品质具有与皮肤体温调节中的散热过程。
此外，相关的生产数据表明：受到热应激影响的奶牛产热量显著增加，奶牛的采食量降低，自身营养物质的摄入量明显的减少，奶牛的生长受到显著的抑制[1]。
2 热应激对奶牛泌乳及牛奶成分的影响
温度是导致热应激的关键物理参数。
热应激不仅能够影响奶牛的泌乳量，而且还能够降低牛奶的品质。
由于哺乳期奶牛机体能够产生代谢热能降低奶牛机体对高温的抵抗力，造成奶牛泌乳量的降低，牛奶成分发生明显的改变，其中牛奶成分主要包括蛋白质、脂。
奶牛热应激的发生机制与预防策略.
奶牛热应激的发生机制与预防策略第三届中国牛业发展大会论文集原发表日期: 2008-12-09 原作者: 张居农,张春礼文章来源: 中国畜牧业协会牛业分会摘要：奶牛热应激是指其对高温环境产生的非特异性应答反应的总和。
热应激时，奶牛受到超过本身体温调节能力的过度高温刺激，导致奶牛的新陈代谢发生紊乱、生产性能下降、免疫力减弱、乳成分改变等变化。
本文从热应激发生的机制、热应激对母牛生殖机能的影响和奶牛热应激的预防策略等三个方面综述了国内、外的研究进展。
关键词：奶牛 ; 热应激 ; 发生机制 ; 预防策略随着奶牛集约化与产业化程度的提高，热应激在奶牛生产上的危害已日趋严重，国内外学者对此已进行了广泛的研究。
除遗传、营养外，环境是影响奶牛繁殖机能的最重要因素之一，而在环境因素中，温度又是最主要的因子，特别是高温引起的热应激。
本文从热应激发生的机理、热应激对母牛生殖机能的影响和奶牛热应激的预防策略等三个方面综述了国内、外的研究进展。
热应激 (Heat Stress) 是指处于极端高环境温度中的机体对热环境非特异性的生理反应的总和。
所谓奶牛的热应激，就是指奶牛对于高温环境产生的非特异性应答反应的总和。
热应激时，奶牛受到超过本身体温调节能力的过度高温刺激，作用于垂体 - 肾上腺皮质系统所引起机体的非特异性防御反应和特异性障碍的全身性适应症可导致奶牛的新陈代谢发生紊乱、生产性能下降、免疫力减弱、乳成分改变等变化。
泌乳奶牛正常体温为 38.5-39.3 ℃，适宜的环境温度范围是 5-25 ℃ , 奶牛生产最适宜的温度为 10 -20 ℃，在这种温度范围内，母牛的产乳量最高，饲料利用率也最高。
当气温超过 27 ℃时，奶牛出现的采食量、生产繁殖性能和免疫力降低等热应激反应，给奶牛生产造成严重的危害，影响奶牛生产者的经济效益。
1.2 奶牛热应激的生物学机制奶牛耐寒怕热，造成热应激的生物学机制主要包括： 1) 奶牛体型大，每单位体重散热面积小，如每千克体重体表面积为 0.1 m 2 ，而 100 kg 体重体表面积仅为 2.2 m 2 ，体重增加 100 倍而体表面积仅增加 22 倍； 2) 奶牛被毛和体组织的保温性能好。
热应激对奶牛泌乳性能的影响及其机制
中国农业科学 2018,51(16):3162-3170Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2018.16.012热应激对奶牛泌乳性能的影响及其机制韩佳良，刘建新，刘红云（浙江大学奶业科学研究所，杭州 310058）摘要：随着温室效应加剧，奶牛热应激问题日益凸显，对乳业造成巨大经济损失。
热应激是一复杂的生理应答过程，奶牛在温热环境下表现为呼吸和心率加快，直肠温度升高，采食量下降，对其内分泌系统和免疫系统造成负面影响，严重降低奶牛泌乳性能。
目前关于奶牛热应激的报道多集中于生产试验，特别是饲喂功能性饲料添加剂对应激的缓解作用，但其具体作用机制尚不清晰。
文章介绍了热应激对国内外不同地区奶牛产奶量和乳品质的广泛影响，并从能量代谢、内分泌、氧化应激、细胞凋亡和自噬等方面综述了热应激对奶牛泌乳性能的影响机制。
能量代谢方面，从奶牛采食量减少、脂质分解和能量代谢紊乱等内在分子学机理角度解释了奶牛在热应激下处于能量负平衡状态的原因；内分泌方面，介绍了热应激对奶牛下丘脑-垂体-肾上腺轴/甲状腺轴/性腺轴/生长轴的调控，分析了激素变化对机体的影响及其作用机制；氧化应激方面，重点阐述了热应激通过影响机体内ROS水平从而产生氧化应激的分子机制及激活的相关防御信号通路；细胞凋亡和自噬方面，介绍了高温胁迫引起奶牛乳腺上皮细胞损伤，细胞凋亡相关基因表达引发的内源性和外源性细胞凋亡，而过度自噬引发的细胞损伤也对乳腺泌乳起负面调控作用。
笔者指出，在可预见的未来，热应激将是奶牛养殖业面临的最大难题，应建立可控的奶牛热应激模型运用于生产实践研究，并加强奶牛乳腺上皮细胞水平的基础研究，结合高通量数据分析技术，系统揭示热应激的发病机制，为缓解热应激提供全面的理论依据。
关键词：奶牛；热应激；泌乳性能Effect of Heat Stress on Lactation Performance in Dairy CowsHAN JiaLiang, LIU JianXin, LIU HongYun(Institute of Dairy Science, Zhejiang University, Hangzhou 310058)Abstract: With the steady aggravation of global warming, dairy cows face increasing heat stress, which results increasing economic loss to the dairy industry. Heat stress occurs when cows are exposed to extreme heat and cannot maintain their core temperature. Under hot temperature environment, dairy cattle is characterized by increased respiration, heart rate, and rectal temperature and decreased feed intake, which have a negative impact on endocrine system and immune system and seriously reduce milk performance of dairy cows. Previous studies of heat stress in dairy cows focused on its effects on productive performance, especially to alleviate the effect of heat stress by functional feed additives, but the specific mechanism of heat stress is not clear. This paper summarizes the widespread impact of heat stress on milk production and quality of dairy cows in different regions, and introduces the known mechanisms of heat stress from aspects of energy metabolism, endocrine, oxidative stress, apoptosis and autophagy. In the aspect of energy metabolism, heat stress induces a negative energy balance in cows by reducing food intake and inducing disorder in lipid breakdown and energy metabolism; In terms of endocrine system, heat stress affects the hypothalamic-pituitary-adrenal axis / thyroid axis / gonadal axis / growth axis of dairy cows and results in hormonal changes. In oxidative stress, heat stress affects the ROS levels in vivo and activates related defense signal pathways. In the aspect of apoptosis and autophagy, heat stress contributes to the damage of mammary epithelial cells by the expression of apoptosis-related genes and by excessive autophagy. The paper put forward that in the foreseeable future, heat stress will be a major challenge for the dairy industry.收稿日期：2018-04-10；接受日期：2018-07-17基金项目：“十三五”国家重点研发计划（2016YFD0500503）、国家自然科学基金（31672447）联系方式：韩佳良，E-mail：ls-han@。
浅析奶牛热应激的影响及防治
பைடு நூலகம்
畜 牧 科 技
汉中 技 ２ ８ 第 期 科 ０年 ３ ０
浅 析 奶 牛 热应 激 的影 响及 防治
潘钦 惠：房 鼎恩 偶炳轩
（． １ 南郑县畜牧兽医站 ：２南郑县家畜良种推广站 ：３南郑县高台畜牧兽医站 ，陕西南郑 ７ ３０ ） ． ． ２ １０
１ 采食量降低：发生热应激时 ，奶牛的产热量 ． １ 大于散热量，体内大量的热量无法散发或散发受阻 时，会引起奶牛的采食量减少 ，以降低产热，进而 造成营养物 质摄入不足 ，无法满足 生产需要。 １ 产奶 量及奶 品质 降低 ：热 应激可 抑制 甲状 腺 ． ２ 的功能 ，致使脑垂体前 叶嗜酸性细胞分泌 的生长激 素 减 少 ，造 成 产奶 量 降 低 。 据报 道 ， 当气 温 从 ２ ．￣ 升 到 ２ ．Ｃ时 ，奶 牛 标 准 奶 产 量 下 降 ５ ｃ上 ９ ８６ ￣ ２ ．％，另外热 应激还 可使泌 乳牛乳 糖 、乳 蛋 白含 ５ ４ 量及乳脂率下降，从而造成牛奶营养价值的降低。 １ 繁殖率降低 ：热应激还会造成母牛卵巢发育 ． ３ 停止 ， 使母牛发情时间缩短 ， 发情周期延长，发情 表现 不 明显 ，影响适 时 配 种 ，而且 母 牛受 胎 率下 降 ，分娩母牛易发生流产 。 １ 疾病 发生 率增 高 ：此 外 ，热应 激能 造成 奶牛 ． ４ 机体消化机能减退 ，代 谢紊乱 ，抗病能 力下降 ，奶 ｝ 乳房炎 、 胎衣不下 、子宫内膜炎 、 腐蹄病等发病
摘要 ：奶 牛热应激 是 夏季高温 天气 影响 引起机体 的一 系 列异常反 应 ，本文 通过热应 激 对奶 牛的影响 ，从 日粮 的调 整 、管理 及疾病 防治 等方面 提 出了一些预 防和治 疗措施 。 关健 词 ：奶牛 ；热应 激 ；影响 ；预 防 ；治疗 ‘
热应激对奶牛生理和免疫功能的影响及其机理
率 、产 奶 量 、繁殖 率 下 降 ，而 疾 病 易 感 风 险 性 增 加 ，从 而 影 响 奶 牛 生 产 的经 济 效 益 ，给 畜 牧 业 带 来 巨 大 的 经 济 损 失 。
目前 ，关 于 奶 牛 热 应 激 的研 究 较 多 ，且 多 集 中 于 产 奶 性 能 和 繁 殖 性 能 等 方 面 ，而 有 关 生 理 和 免 疫 机 能 的 研 究 报 道 较
１ 热 应 激 对 奶 牛 皮 质 醇 激 素 分 泌 的影 响
１．１ 热 应 激 引起 ＨＰＡ轴 的 激 活 热 应激 可 引起奶 牛下 丘脑～ 垂 体一 肾上 腺皮 质
轴 （ｈｙｐｏｔｈａｌａｍｉｃ—ｐｉｔｕｉｔａｒｙ—ａｄｒｅｎａｌ ａｘｉｓ，ＨＰＡ）、下 丘 脑 一垂 体一 甲 状 腺 轴 （ｈｙｐｏｔｈａｌａｍｕｓ－ｐｉｔｕｉｔａｒｙ— ｔｈｙｒｏｉｄ ａｘｉｓ，ＨＰＴ）和 下 丘 脑～ 垂 体一性 腺 轴 （ｈｙ— ｐｏｔｈａｌａｍｉｃ—ｐｉｔｕｉｔａｒｙ—ｇｏｎａｄａｌ ａｘｉｓ， ＨＰＧ ）的 改 变 ， 其 中最重 要 的是 ＨＰＡ 轴 的激 活 （图 １）［ｓ－ａＪ。ＨＰＡ 轴是 机体感 知 内稳 态 失 衡 威胁 时 的反 应 部 位 ，其 功 能结 构是 一个 经典 的神 经 内分 泌 环 ，其 调控 伴 随着 室旁 核 中 间小 细胞 促垂 体神 经元 的分 泌 紧张度 的调 节 。热应 激 的输入 信 息在脑 的最 后通 路及 下丘 脑室 旁 核 的中 间小细胞 性神 经元 聚集 。这 些神 经元 合成 促 肾上 腺 皮 质 激 素 释 放 激 素 （ｃｏｒｔｉｃｏｔｒｏｐｉｎ ｒｅｌｅａ～ ｓｉｎｇ ｈｏｒｍｏｎｅ，ＣＲＨ）和精氨 酸加 压素 （ａｒｇｉｎｉｎｅ ｖａｓ～ ｏｐｒｅｓｓｉｎ，ＡＶＰ）。应 激 源刺 激使 这些 促 分 泌 素 通 过 门脉血液 释 放到垂 体前 叶 ，导致 垂 体 前 叶释 放促 肾 上 腺 皮 质 激 素 （ａｄｒｅｎｏｃｏｒｔｉｃｏｔｒｏｐｉｃ ｈｏｒｍｏｎｅ， ＡＣＴＨ），ＡＣＴＨ 激 活 了 肾上 腺 皮 质 细胞 合 成并 释 放 糖皮 质 激 素 （ｇｌｕｃｏｃｏｒｔｉｃｏｉｄ，ＧＣ），奶 牛 释 放 皮 质 醇 （ＣＯＲＴ）。ＧＣ的分 泌 有 利 于 机 体 动 员 能 量 和保 持 内环 境 稳 定 。因 此 ，热 应 激 初 期 ，奶 牛 ＨＰＡ 和
热应激对奶牛产奶性能和泌乳用关激素影响
⑥圣矗帶东ilr2019年第5期(总第210期)耳用热应激对奶牛产妍11能和泌乳用关激素影00王海利，顾鍵涛(南阳黄牛科技中心，河南南阳473075)中图分类号：S85&23文献标识码：B文章编号：1003-8655(2019)05-0097-03摘要：热应激导致奶牛食欲减退，采食量下降，乳中的乳脂率、乳蛋白率、乳糖率及非脂乳固体因高温而下降，牛奶质量降低。
同时影响催乳素、生长激素、瘦素、胰岛素样生长因子的降低和糖皮质激素的升高。
本文就国内外热应激对奶牛产奶性能和泌乳相关激素影响的研究进展进行综述。
关键词：热应激；奶牛；激素热应激是指机体应对环境高温时所产生的非特异性应答反应。
成年奶牛的临界环境温度为-15°C,适宜环境温度为5。
C~25°C,当环境温度高于25。
C或温湿指数(THI)超过72时，则处于热应激状态。
1热应激对奶牛产奶性能的影响1.1热应激对采食量和消化率的影响采食量高低直接影响到奶牛的产奶性能，大量研究表明外界温度升高引起的奶牛热应激往往导致奶牛食欲减退，采食量下降。
研究表明，当外界温度为25。
C-26°C时，泌乳奶牛的采食量开始下降；30。
C以上时急剧下降；32。
C下降20%,40。
C时，采食量下降40%叫肉牛群热应激时，干物质采食量下降幅度为10-20%,持续的热应激可使干物质采食量下降35%左右。
热应激可通过影响瘤胃微生物而影响消化率，显著降低了奶牛DM消化率、CP消化率、EE 消化率、NFC消化率、NDF和ADF消化率以及Ca 和P的消化率(P<0.05),且在热应激中期,THI最高时，奶牛对以上各营养物质消化率最低。
温雅莉(2011)0还发现泌乳前期奶牛对热应激在消化率变化方面较泌乳中期和后期敏感。
另外，Bemabucci(1999)內报道，将四头十月龄的弗里斯牛饲养在环控舱中，前25天THI为64,后40天THI为84,并将后40天数据分为两份，分别记为trial1x trial2Jrial3,进行分析。
热应激对牛奶中乳蛋白含量和r组分的影响及作用机制
热应激对牛奶中乳蛋白含量和r组分的影响及作用机制周旭;闵力;赵圣国;郑楠;王加启;杨开伦【摘要】Heat stress not only affects the health of dairy cows, but also leads to the"heat-stressed milk protein decrease syndrome" and reduces the milk quality further. In this paper, the research advances of the effects of heat stress on milk protein content and casein and whey protein components in cow milk were reviewed, and the mechanisms of the "heat-stressed milk protein decrease syndrome" induced by heat stress were summa-rized, which provided a reference for ameliorating heat stress in dairy cows and improving the milk quality.%热应激不仅影响奶牛健康,而且易导致奶牛"热应激乳蛋白降低征"的发生,从而影响牛奶品质.本文综述了近些年来热应激影响牛奶中乳蛋白含量及酪蛋白和乳清蛋白组分的研究进展,探讨了热应激诱导的"热应激乳蛋白降低征"发生机理,以期为缓解奶牛热应激和提高牛奶品质提供参考.【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2017(029)008【总页数】7页(P2643-2649)【关键词】热应激;奶牛;热应激乳蛋白降低征;作用机制【作者】周旭;闵力;赵圣国;郑楠;王加启;杨开伦【作者单位】中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养学国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,农业部奶产品质量安全风险评估实验室(北京) ,北京 100193;新疆农业大学动物科学学院,乌鲁木齐 830052;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养学国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,农业部奶产品质量安全风险评估实验室(北京) ,北京100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养学国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,农业部奶产品质量安全风险评估实验室(北京) ,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养学国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,农业部奶产品质量安全风险评估实验室(北京) ,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养学国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,农业部奶产品质量安全风险评估实验室(北京) ,北京 100193;新疆农业大学动物科学学院,乌鲁木齐 830052【正文语种】中文【中图分类】S852.2热应激是机体处于高温环境下的一种非特异性免疫应答的防御反应[1]。
缓解夏季奶牛热应激营养调控措施
缓解夏季奶牛热应激营养调控措施缓解夏季奶牛热应激营养调控措施2012-02-27 访问量：178许胜江苏卫岗珠江奶牛场营养主管[ 字号：大中小]江苏卫岗珠江奶牛场营养主管养牛感悟就业形势严峻的情况下，牧场给我们提供了宝贵的就业机会。
一个人学习知识少，没有追求和奋斗目标，那就意味着是一个浑浑噩噩的人，什么都干不好。
属相虎籍贯江苏东台牛龄6年毕业学校江苏畜牧兽医职业技术学院学历大专业余爱好打篮球最大心愿奶牛健康高产工作中最有成就感的事情11年珠江牧场单产历史性突破。
在牛场最喜欢做的事情思考，观察牛群情况。
主要工作经历07-09年南京卫岗乳业汤泉牧场任营养技术员，10年任营养主管，11年珠江牧场营养主管。
牛场基本情况牛场技术伙伴存栏量1000头挤奶机韦斯伐里亚泌乳牛500头TMR司达特平均单产9吨冻精加拿大遗传育种中心乳脂肪率3.5% 牧草美国安德森、澳大利亚进口燕麦草乳蛋白率3.1% 兽药美国辉瑞、德国勃林格体细胞数50万/ml 饲料嘉吉豆粕、上海荷斯坦科技牛加利预混料细菌数﹤10万/ml一、热应激的表现及其反应机理直观表现：1、日产奶量减少10%-20%2、干物质采食量减少15%-25%（甚至更多）3、体细胞增加10%（热应激对母牛健康产生影响）①温环境减缓瘤胃的收缩能力，降低唾液产量和缓冲能力，造成瘤胃pH降低。
②一头牛每头产生27-36升唾液，每升唾液有0.25的碳酸氢钠（小苏打）。
热应激条件下，张嘴呼吸会损耗唾液。
同时喘气使二氧化碳和尿液中重碳酸盐损耗，降低机体的缓冲能力，导致瘤胃的中毒。
进一步长时间瘤胃的中毒导致奶牛防御机制减弱，因而易得乳房炎和其他炎症。
4、牛奶理化指标下降①热应激条件下，奶牛机体温度过高，参与生理生化反应的酶、中间体、蛋白质原变性失活，从而参与合成乳蛋白的氨基酸与蛋白质变少。
②能量的相对缺乏。
生理表现：1、代谢热相对增加代谢热在寒冷有好处，但在炎热季节奶牛难以维持热量平衡而成为负担，而代谢热的重要组成是饲料产生的热增耗。
热处理对牦牛乳酪蛋白性质影响的研究
热处理对牦牛乳酪蛋白性质影响的研究热处理对牦牛乳酪蛋白性质影响的研究1. 引言牦牛是我国北方高寒地区的珍稀资源，其产奶量相对较低，但乳质优异。
牦牛乳中含有丰富的蛋白质，其中乳酪蛋白是最重要的组分之一。
乳酪蛋白是牦牛乳制品中的主要功能性蛋白质，具有营养价值和重要的工艺特性。
热处理是乳制品加工过程中常用的一种处理方式。
本文将对热处理对牦牛乳酪蛋白性质的影响进行探讨。
2. 热处理方法热处理方法包括高温短时间处理（HTST）、低温长时间处理（LTLT）和超高温处理（UHT）等。
其中，HTST处理温度一般在72-75摄氏度，处理时间在15-20秒；LTLT处理温度一般在62-65摄氏度，处理时间在30-40分钟；UHT处理温度一般在135-150摄氏度，处理时间在2-5秒。
3. 牦牛乳酪蛋白的性质乳酪蛋白在牦牛乳中的含量约占总蛋白的80%以上，它包括酸性乳酪蛋白、中性乳酪蛋白和碱性乳酪蛋白等成分。
这些蛋白质泡沫稳定性、糊化特性、胶凝特性、乳化特性、乳白特性等在乳制品加工中起着重要的作用。
此外，牦牛乳酪蛋白中富含的氨基酸可满足人体对必需氨基酸的需求，具有明显的营养保健功效。
4. HTST热处理对牦牛乳酪蛋白性质的影响研究表明，HTST热处理可导致牦牛乳酪蛋白的部分变性和聚集，影响其功能性质。
HTST处理后，牦牛乳酪蛋白的溶解度明显下降，泡沫稳定性减弱，糊化温度升高。
这可能是由于HTST处理中高温和短时间的作用下，蛋白质的三维结构发生了改变。
此外，HTST处理还会引起牦牛乳酪蛋白的氧化、降解和部分失活，从而降低了其营养保健功效。
5. LTLT热处理对牦牛乳酪蛋白性质的影响LTLT热处理相对温和，更接近传统乳制品加工工艺。
研究表明，LTLT处理可以保持牦牛乳酪蛋白的更多原生性质。
LTLT处理后，牦牛乳酪蛋白的溶解度变化较小，其泡沫稳定性和糊化温度较HTST处理略有改善。
这可能是由于LTLT处理中低温和长时间的作用下，蛋白质的结构变化较少。
奶牛热应激及其营养调控研究进展
奶牛热应激及其营养调控研究进展张凡建，关文怡，蔡泽川，孙健，侯引绪*（北京农业职业学院畜牧兽医系，北京 102442）摘 要：随着全球性气候变暖，奶牛生产规模化程度不断提高、高产奶牛不断选育，热应激已成为全球乳制品行业面临的重要挑战。
热应激程度与外界环境因素和奶牛自身因素有关。
夏季热应激会导致奶牛产奶量降低、乳成分改变和繁殖性能下降，还会给奶牛健康、免疫和福利带来负面影响。
营养调控措施在缓解奶牛热应激方面起到重要作用。
本文概述了奶牛热应激的产生及其对生产、繁殖、健康与福利的影响，总结了通过营养调控策略缓解奶牛热应激的研究进展，展望了奶牛热应激的未来研究方向。
关键词：热应激；奶牛；生产；健康；营养调控中图分类号：S823.1 文献标识码：A DOI编号：10.19556/j.0258-7033.20200820-03随着全球气候变暖加剧，热应激成为全球乳制品行业的重要挑战。
据联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）（2018）报告，自19世纪以来，环境温度已上升1.0℃，预计在2030—2052年将继续上升1.5℃。
1951—2009 年我国的平均气温上升了 1.4℃，冬季和夏季逐渐变暖[1]。
泌乳奶牛在环境温度5~25℃的热中性区间才能发挥最佳的遗传潜能，表现良好福利状态[2]。
当外温高于最高阈值时，奶牛就会发生热应激，影响产奶量和繁殖性能，给奶牛健康和福利造成负面影响。
据报道，仅热应激导致的产奶量下降致使美国乳制品行业每年损失12亿美元[3]。
因此，有必要做好奶牛热应激的早期预警和防范，以缓解奶牛热应激的负面影响，提高奶牛的生产性能。
近年来，国内外研究人员对奶牛热应激的产生及其对奶牛生产、繁殖、健康与免疫的影响和机制开展了广泛而深入的研究，提出并评估了多项营养调控策略的有效性，以指导奶牛生产实践。
本研究综述了奶牛热应激的产生及其对生产、繁殖、健康与福利的影响，以及通过营养调控策略缓解奶牛热应激的研究进展，以期为缓解奶牛热应激、促进乳制品行业的健康发展提供参考。
热应激影响奶牛胚胎发育作用机制的研究进展
畜牧兽医学报 2023,54(7):2692-2700A c t a V e t e r i n a r i a e t Z o o t e c h n i c a S i n i c ad o i :10.11843/j.i s s n .0366-6964.2023.07.003开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):热应激影响奶牛胚胎发育作用机制的研究进展张 航,杨柏高,徐 茜,冯肖艺,杜卫华,郝海生,朱化彬,张培培,赵学明*(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京100193)摘 要:奶牛热应激是高温环境引起的奶牛生理上的非特异性反应,会严重影响奶牛自身生理状态,损害胚胎发育,进而造成巨大经济损失㊂因此,如何提高热应激条件下奶牛胚胎发育能力,对于促进奶牛养殖业健康发展意义重大㊂本文就热应激对奶牛内分泌㊁卵母细胞及胚胎的负面影响,以及物理降温㊁激素治疗㊁添加I G F 1㊁基因编辑技术修饰H S P A 1L 和P R L R 基因等解决措施进行综述,为促进热应激奶牛胚胎发育提供一定参考㊂关键词:奶牛;热应激;卵母细胞;胚胎中图分类号:S 823.91 文献标志码:A 文章编号:0366-6964(2023)07-2692-09收稿日期:2022-12-01基金项目:国家重点研发计划政府间重点专项(2022Y F E 0100200);国家自然科学基金国际合作项目(32161143032);农业农村部和财政部资助:现代农业产业技术体系资助(C A R S -36);国家家养动物种质资源库;中国农业科学院科技创新工程(A S T I P -I A S 06)作者简介:张 航(1998-),男,河南郑州人,硕士,主要从事动物繁殖研究,E -m a i l :2113884879@q q.c o m *通信作者:赵学明,主要从事家畜胚胎生物技术研究,E -m a i l :z h a o x u e m i n g@c a a s .c n R e s e a r c h P r o g r e s s o n t h e M e c h a n i s m o f H e a t S t r e s s A f f e c t i n g t h e D e v e l o pm e n t o f D a i r y C o w E m b r yo s Z H A N G H a n g ,Y A N G B a i g a o ,X U X i ,F E N G X i a o y i ,D U W e i h u a ,H A O H a i s h e n g,Z HU H u a b i n ,Z H A N G P e i p e i ,Z H A O X u e m i n g*(I n s t i t u t e o f A n i m a l S c i e n c e ,C h i n e s e A c a d e m y o f A g r i c u l t u r a l S c i e n c e s ,B e i j i n g 100193,C h i n a )A b s t r a c t :H e a t s t r e s s o f d a i r y c o w s i s a n o n -s p e c i f i c p h y s i o l o g i c a l r e a c t i o n c a u s e d b y h i g h t e m pe r a -t u r e e n v i r o n m e n t ,w h i c h c a n s e r i o u s l y af f e c t t h e p h y s i o l og i c a l s t a t e a n d e m b r y o n i c d e v e l o pm e n t o f d a i r y c o w s ,a n d t h e n c a u s e h u g e e c o n o m i c l o s s e s .T h e r e f o r e ,h o w t o i m p r o v e t h e d e v e l o pm e n t a b i l i t y o f d a i r y c o w e m b r y o s u n d e r h e a t s t r e s s i s o f g r e a t s i g n i f i c a n c e t o p r o m o t e t h e h e a l t h y de -v e l o p m e n t of d a i r y c a t t l e b r e e d i ng i n d u s t r y .I n thi s p a p e r ,t h e n e ga t i v e e f f e c t s o f h e a t s t r e s s o n e n d o c r i n e ,o o c y t e s a n d e mb r y o s o f d a i r yc o w s ,a s w e l l a s t h e s o l u t i o n m e a s u r e s s u c h a s p h ys i c a l c o o l i n g ,h o r m o n e t h e r a p y ,a d d i t i o n o f I G F 1,m o d i f i c a t i o n o f H S P A 1L a n d P R L R g e n e s b y ge n e e d i t i n g t e c h n o l o g y w e r e r e v i e w e d ,s o a s t o p r o v i d e s o m e r ef e r e n c e f o r i m p r o v i ng th e d e v e l o p-m e n t a b i l i t y o f d a i r y c o w e m b r yo s u n d e r h e a t s t r e s s .K e y wo r d s :d a i r y c o w ;h e a t s t r e s s ;o o c y t e ;e m b r y o *C o r r e s p o n d i n g au t h o r :Z H A O X u e m i n g ,E -m a i l :z h a o x u e m i n g @c a a s .c n 奶业是关系国计民生的重要基础性产业㊂近年来,随着经济的不断发展,我国牛奶产量及城乡居民奶类消费逐年提升[1]㊂据统计,2021年我国牛奶产量达3683万吨,比上年增长7.1%[2],与此同时,2021年我国人均奶类消费达42.3k g,较上年增长10.2%[2],由此可见,牛奶已逐渐成为国民生活中不可替代的食品之一㊂2018年,国务院办公厅发布‘关于推进奶业振兴保障乳制品质量安全的意见“,7期张航等:热应激影响奶牛胚胎发育作用机制的研究进展并在文件中明确指出 奶业是健康中国㊁强壮民族不可或缺的产业 ㊂2022年,为进一步提升我国奶业竞争力,保障奶类供给安全,农业农村部发布‘ 十四五 奶业竞争力提升行动方案“,再次表明了奶业振兴意义之重大㊂然而,夏季高温高湿环境极易诱发奶牛热应激,进而对奶业发展造成严重威胁㊂研究表明,当温度湿度指数(t e m p e r a t u r e-h u m i d i t y i n d e x,T H I)ȡ72时,奶牛自身无法实现充分散热,便会出现热应激,奶牛的生产及繁殖性能随之受到严重影响[3]㊂T h o r n t o n等[4]的研究指出,如果世界一直处于高碳排放发展模式(S S P5-8.5),全球变暖将进一步加剧奶牛热应激风险,到21世纪末期(2085年),由产奶量减少带来的经济损失将高达91.4亿美元,占2005年全球牛奶生产价值的4.7%㊂2080年,仅美国奶业的损失便将高达22亿美元[5]㊂若以热带牲畜单位(t r o p i c a l l i v e s t o c k u n i t s,T L U)计算,本世纪末期中国每T L U产奶量相较2005年将减少5.4%,而巴西将减少13.1%[4]㊂此外,热应激还导致奶牛繁殖力大幅下降㊂与冬季相比,奶牛在夏季的受孕率要低20%~30%[6]㊂统计资料显示, 2000 2017年连续18年,以色列夏季奶牛受孕率约为27.7%,显著低于冬季的42.6%[7]㊂G e r n a n d 等[8]的研究还指出,当T H I=80时,奶牛受孕率由约35%(T H I<65)显著降低至约16%㊂不仅如此,随着气候变暖问题不断恶化,热应激对奶牛的危害还将进一步增加[9]㊂据推测,到2050年及2070年,我国T H I指数还将出现大幅上涨[10],由此可见,热应激对我国奶业发展的威胁不容小觑㊂本文主要就热应激对奶牛内分泌㊁卵母细胞和胚胎发育的作用机制以及通过物理降温㊁激素调节内分泌㊁优化卵母细胞培养体系㊁基因编辑等缓解奶牛热应激影响的解决措施进行阐述,以期为缓解奶牛热应激导致繁殖性能下降的产业问题提供思考㊂1热应激影响奶牛胚胎发育的机制1.1热应激对内分泌的影响热应激能够直接对奶牛的内分泌系统造成影响,进而干扰奶牛排卵及妊娠等正常繁殖行为,影响奶牛繁殖性能㊂当发生急性热应激时,奶牛体内应激激素(如皮质醇)水平升高,从而对下丘脑-垂体-卵巢轴(H P O 轴)造成影响,使促性腺激素释放激素(g o n a d o t r o-p i n-r e l e a s i n g h o r m o n e,G n R H)和促性腺激素(g o n-a d o t r o p i n s,G n)分泌减少并抑制卵巢活动,如:促黄体生成素(l u t e o t r o p i c h o r m o n e,L H)的分泌受热应激影响而被抑制[11]㊂排卵前L H分泌出现延迟,增加了排卵失败和卵巢囊肿的风险㊂低水平的L H还可能影响黄体的形成,这被认为是降低胚胎存活率的重要原因之一[11]㊂当发生慢性热应激时,奶牛孕酮(p r o g e s t e r o n e, P4)水平出现大幅下降,严重影响奶牛繁殖机能㊂慢性热应激会导致奶牛卵泡发育异常,阻碍黄体形成并引起黄体功能受损,进而影响P4分泌[12]㊂P4由卵巢黄体分泌,主要影响胚胎的发育生长及干扰素T a u的生成,进而影响胚胎着床[13]㊂N a n a s 等[14]认为,高水平的P4是保障早期胚胎正常发育的最关键因素之一,P4水平下降将导致胚胎死亡率大大增加㊂此外,慢性热应激还会引起奶牛分泌皮质醇浓度减少,血液中葡萄糖水平降低,进而使机体抵御热应激的能力减弱,导致妊娠率降低[15]㊂1.2热应激对卵母细胞的影响热应激对卵母细胞的影响主要体现在奶牛排卵以及卵母细胞的发育㊁成熟过程中,进而损害卵母细胞发育成胚胎的能力㊂S t a m p e r n a等[16]的研究表明,热应激导致荷斯坦奶牛卵母细胞发育成囊胚的比例由30.3%降低至21.5%,利木赞牛由25.8%降低至14.2%㊂奶牛的正常排卵依赖于精密的激素调节系统,而热应激会导致奶牛体内激素水平改变,进而损害奶牛正常排卵㊂由于热应激引起奶牛内分泌紊乱,引发奶牛卵泡发育异常,优势卵泡的大小及优势度降低,甚至生长出额外的大卵泡,导致热应激奶牛产下双胞胎的可能性升高,卵母细胞的发育质量也会受到卵泡异常的影响而出现下降[17]㊂即便到了温度相对较低的夏季末㊁秋季甚至初冬季节,奶牛卵泡液中雌二醇含量依旧维持在较低水平,这将导致L H分泌受到抑制,奶牛发情及排卵异常,进而引起持续性卵泡及囊肿形成,而这也表明热应激对奶牛卵巢卵泡的影响存在长时间的负面作用[11]㊂当卵母细胞发育过程中遭受热应激时,卵母细胞染色质凝聚出现异常,早期胚胎染色质重塑同样受到严重影响㊂研究表明,夏季奶牛卵母细胞染色质致密程度大大降低,其发育至胚胎的能力随之减弱㊂与此同时,牛卵丘细胞中D N A碎片化程度增加,凋亡比例大幅提高,进而影响卵母细胞胞质成3962畜牧兽医学报54卷熟,并进一步损害卵母细胞染色质凝聚[18]㊂C a m a r g o 等[19]指出,当卵母细胞体外成熟过程中遭受热应激时,四细胞期胚胎中H3K9m e3和H P1出现异常积聚,进而影响胚胎染色质重塑,并导致胚胎基因组激活及基因表达异常,胚胎发育严重受损㊂热应激还会增加卵母细胞遭受氧化应激损伤的风险㊂谷胱甘肽是一种高效的抗氧化剂,能有效清除活性氧(r e a c t i v e o x y g e n s p e c i e s,R O S)保护细胞免受氧化损伤,而热应激引起卵母细胞内谷胱甘肽水平降低,导致卵母细胞更易遭受氧化应激影响[20]㊂牛卵母细胞膜脂肪酸含量丰富,膜脂肪酸的含量及组成成分对牛卵母细胞后期发育至关重要㊂而在夏季高温条件下,牛卵母细胞和颗粒细胞中饱和脂肪酸的比例升高,且高于单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸,这主要是由于温度升高引起牛卵母细胞R O S水平增加,加剧卵母细胞遭受氧化应激损伤[21]㊂此外,热应激引起牛卵母细胞微管蛋白和微丝受损㊂微管蛋白和微丝作为细胞骨架参与细胞核和细胞器的运输,而细胞骨架改变将引起卵母细胞成熟异常,卵母细胞的成熟时间或将因此提前,进而增加受精失败及胚胎发育异常的风险[22]㊂同时,线粒体的运输也要依赖细胞骨架,夏季奶牛卵母细胞细胞骨架损伤导致线粒体分布异常概率增加,这也被认为是影响卵母细胞发育的重要原因[22]㊂1.3热应激对胚胎的影响热应激能引起母体体内温度升高并导致母体生理状态改变,进而影响奶牛胚胎发育,导致奶牛受孕率降低㊂C o r d e i r o等[23]的研究指出,当T H I由73.1升高至75.7时,胚胎移植奶牛受孕率由56.3%降低至33.3%㊂A b d e l等[24]指出,当T H Iȡ73时,性控胚胎移植奶牛受孕率由52.50%降低至35.71%㊂早期胚胎对高温十分敏感㊂在受精当天至胚胎发育到2细胞期之间,若奶牛处于热应激环境中,则随后胚胎囊胚率便会出现明显下降[22]㊂S t a m p e r n a 等[25]的研究表明,热应激会导致牛早期胚胎基因表达紊乱㊂他们的研究指出,G S T P1㊁B A X1㊁P T G S2㊁DNMT3㊁T L R4㊁P L A C8㊁A K R1B1㊁H S F1和H S P A1A的表达存在协同性,对胚胎的正常发育至关重要,而热应激导致这些基因表达的协调性丧失㊂与此同时,热应激还导致胚胎中氧化应激相关基因(如:C O X1㊁A K R7A2㊁C B R1㊁G G H㊁G S T A4等)表达增加,胚胎发育质量相关基因(如: A Q P3㊁A T P1A1等)表达减少,进一步反映热应激对胚胎发育造成损伤[26]㊂胚胎发育至4细胞期时便开始获得热耐受能力,一直到囊胚阶段,胚胎的耐热能力会不断增强,此时热应激对胚胎发育的影响相对有限[21]㊂研究表明,当胚胎分裂至8~16细胞期时,胚胎基因组激活,转录活性增加,此时热应激相关蛋白及内源性抗氧化酶基因转录激活,胚胎耐热性大幅增加[25]㊂在此阶段,胚胎即便遭遇热应激,依旧具有继续发育的能力㊂不过,热应激一定程度上还是会对该阶段胚胎造成损伤,但在胚胎体外培养过程中使用抗氧化剂处理可以有效缓解这一情况[14]㊂除了温度升高直接影响胚胎发育外,热应激还会改变奶牛体内激素浓度,引起输卵管及子宫环境变化,进而影响胚胎发育[27]㊂妊娠后期时,热应激能引起奶牛母体体温升高,进而诱发胎儿宫内生长迟缓(i n t r a u t e r i n e g r o w t h r e t a r d a t i o n,I U G R),导致胎儿早产或胎儿过小[28]㊂此外,由于热应激引起奶牛采食量减少,奶牛营养不足,供给胚胎的营养也会减少㊂奶牛机体散热增加导致流经子宫血液减少,进而引起胚胎发育所需的养分㊁氧气及水分相对不足,胚胎发育受阻㊂热应激引起的奶牛内分泌紊乱也增加了胎儿流产的可能[29]㊂2改善热应激奶牛胚胎发育的措施2.1改进奶牛饲养管理2.1.1物理降温物理降温是缓解奶牛热应激的主要策略㊂传统降温方式包括直接法和间接法㊂其中,直接法通过强制蒸发动物体表水分以达到降温目的,而间接法则通过遮荫㊁洒水等方式降低环境温度,从而间接帮助奶牛散热[30]㊂以色列夏季温度高㊁湿度达50%~90%,因此当地奶牛养殖常采用直接法帮助奶牛降温,即:用水喷洒奶牛30秒,通风4.5m i n,每次循环进行30~45m i n,每日5~7次,用此方法,奶牛体温降至39ħ以下,受孕率从17%显著提高至57%,热应激现象得到有效缓解[31]㊂此外,添加遮荫设备,减少阳光直射,也是帮助奶牛降温的有效手段㊂有研究指出,太阳能电池板既能提供遮荫,还能生产电能,其遮荫效果也大大优于传统遮阳布,在缓解奶牛热应激的同时提高了农民收入,促进了畜牧业的可持续发展[32]㊂研究表明,奶牛在太阳能电池板遮荫条件下,体表温度降低6ħ[33],49627期张航等:热应激影响奶牛胚胎发育作用机制的研究进展而为每头奶牛提供3m2的遮荫便能有效阻隔光照[32]㊂随着太阳能电池板价格的不断降低,这种新型的遮阳方式或将具有广阔的前景[32]㊂2.1.2激素缓解内分泌紊乱激素治疗是调节奶牛内分泌的重要途径,能有效缓解热应激引起的奶牛内分泌紊乱㊂热应激通过破坏奶牛激素水平,引发卵泡发育异常并损害卵母细胞及胚胎的发育,造成奶牛繁殖力大幅下降[30]㊂通过反复注射G n R H 和前列腺素F2α(p r o s t a g l a n d i n F2α,P G F2α)能够诱导卵泡生成,去除受损卵泡,进而减少热应激对卵泡功能的负面影响[34]㊂此外,高温会抑制黄体功能,导致P4分泌减少,进而影响胚胎着床甚至造成胚胎死亡[35],而补充P4则被认为是有效的应对策略[30]㊂研究表明,联用G n R H-P G F2α和P4能进一步提高热应激奶牛的繁殖力[34]㊂然而,无论是物理降温还是激素治疗,都只能有限地挽救热应激奶牛的繁殖力[34]㊂因此,开发更多抗热应激方式与这两种方法联合使用,或将进一步促进热应激条件下奶牛胚胎发育㊂2.2添加I G F1改进体外胚胎生产体系胰岛素样生长因子1(i n s u l i n-l i k e g r o w t h f a c-t o r s1,I G F1)具有促进细胞增殖[36-37]㊁抗凋亡等作用[38],能有效保护细胞免受各类应激伤害㊂研究表明,添加I G F1可以促进体外胚胎发育并提高胚胎在发育过程中对热应激的抵抗力[39],是改善体外生产胚胎耐热性的有效手段㊂2.2.1I G F1提高卵母细胞抗热应激能力I G F1能从多方面缓解热应激对繁殖带来的负面影响,包括促进热应激条件下卵母细胞成熟㊁胚胎发育及提高热应激胚胎移植后的妊娠率等㊂A s c a r i等[40]的研究显示,添加I G F1能够提高热应激卵母细胞线粒体膜电位,减少囊胚内细胞团的细胞凋亡㊂他们指出,高温等应激条件会刺激卵母细胞线粒体膜通透性转换孔开放,引起线粒体膜电位及线粒体活性降低,进而导致囊胚质量下降,而I G F1有效改善了这一情况㊂R o d r i g u e s等[41]认为,热应激会导致卵母细胞线粒体异常,引起线粒体途径的细胞凋亡,而I G F1能通过P I3K/A k t途径改善线粒体功能,提高线粒体膜电位,进而提高热应激条件下牛卵母细胞存活率㊂此外,R o d r i g u e s等[41]的研究还表明热应激主要损伤卵母细胞细胞质,引起细胞骨架损伤,干扰细胞发育㊂当卵母细胞处于热应激条件下时,胞内钙离子浓度升高,促进凝溶胶蛋白活化㊂该蛋白活化后能结合G-肌动蛋白单体及微丝,引起微丝断裂或解体,纺锤体形态异常,进而干扰卵母细胞减数分裂㊂他们认为,添加I G F1能激活p70S6激酶,从而增加微丝稳定性,减小热应激对细胞骨架造成的损伤㊂L i m a等[42]还指出,I G F1对热应激卵母细胞发育能力的改善效果很大程度上依赖于I G F1的浓度㊂当I G F1添加浓度过高时,反而会抑制I G F1R蛋白的表达,对卵母细胞及胚胎的发育造成负面影响㊂而添加生理浓度的I G F1(12.5n g㊃m L-1)能更有效地抵御热应激带来的负面影响㊂2.2.2I G F1提高胚胎抗热应激能力添加I G F1能有效改善热应激状态下奶牛胚胎的发育情况,显著提高夏季奶牛妊娠率及产仔率[43]㊂J o u s a n 和H a n s e n[39]的研究发现,添加I G F1能有效减少热应激胚胎凋亡并促进热应激胚胎发育至囊胚阶段㊂添加I G F1还会减少胚胎中H S p70m R N A㊂细胞在遭受应激条件刺激时会促进H S p70表达升高以阻止细胞凋亡,而H S p70m R N A的减少证明I G F1能有效减少细胞应激带来的负面影响[44]㊂I G F1能通过调控基因表达进而提高胚胎的热应激耐受力㊂B o n i l l a等[45]指出,添加I G F1会引起胚胎中涉及凋亡㊁抗氧化等功能的基因出现差异表达,其中包括I L6S T在内的5个抗凋亡基因上调, D P Y S L4等5个促凋亡基因下调,G S TM2等两个抗氧化基因上调,而I G F1提高胚胎的抗热应激能力或许和这些基因的差异表达有关㊂I G F1还通过P I3K/A k t信号通路及MA P K信号通路提高胚胎对热应激的抵抗力㊂J o u s a n等[46]的研究指出,当胚胎发生热应激时,I G F1激活P I3K/A k t信号通路发挥抗凋亡作用㊂A k t能够抑制B a d㊁c a s p a s e-9等促凋亡蛋白的表达,同时促进B c l-2㊁B c l-x等抗凋亡蛋白水平升高,进而提高热应激条件下胚胎的存活率㊂此外,I G F1通过激活MA P K信号通路促进胚胎细胞增殖,进而促进热应激条件下胚胎的发育㊂2.2.3I G F1联用其他药物I G F1与其他药物联用或许能发挥更强大的抗热应激效果㊂热应激会从多方面损伤卵母细胞及胚胎的发育能力,包括诱导凋亡㊁损伤线粒体功能㊁促进氧化应激等[47]㊂而I G F1提高胚胎抗热应激能力主要依赖于P I3K/ A k t和MA P K信号通路对胚胎凋亡的抑制作用及对胚胎发育的促进作用[46]㊂因此,在体外胚胎生产5962畜牧兽医学报54卷过程中,选择高效的线粒体保护药物或抗氧化剂与I G F1联用,或能进一步促进I G F1对胚胎抗热应激能力的提升效果㊂辅酶Q10(c o e n z y m e Q10,C o Q10)是线粒体呼吸链上的关键成分,具有增强线粒体功能㊁抗氧化等效果㊂G e n d e l m a n和R o t h[48]的研究表明,添加C o Q10能显著提高秋季牛卵母细胞发育到囊胚的能力,并改善卵母细胞线粒体分布㊂C o Q10通过提高线粒体质量㊁抑制氧化应激进而促进卵母细胞发育的能力已在牛[49]㊁猪[50]㊁小鼠[51-52]等多个物种上得到证明㊂褪黑素(m e l a t o n i n,MT)是一种高效的抗氧化剂,能有效减少热应激期间R O S对卵母细胞发育造成的氧化损伤㊂研究表明,添加褪黑素有效减少了热应激条件下卵母细胞R O S的产生[53],促进线粒体功能相关基因转录[54],并提高热应激条件下卵母细胞发育成囊胚的能力[55]㊂还有研究指出,褪黑素能调节卵母细胞及胚胎发育过程中表观遗传修饰[56],并促进卵母细胞发育相关基因(G D F9㊁MA R F1和DNMT1a等)[57]㊁胚胎抗凋亡基因(B C L2L1等)表达,抑制促凋亡基因(p53㊁B a x等)表达[58],进而提高卵母细胞及胚胎的发育能力㊂因此,在奶牛体外胚胎生产过程中,添加I G F1的同时联用C o Q10㊁褪黑素等药物,或许能更加有效的提高胚胎对热应激的抵抗能力㊂2.3基因编辑2.3.1H S P A1L基因H S P A1L是热休克蛋白70(h e a t s h o c k p r o t e i n70,H S P70)的编码基因之一㊂研究表明,当H S P A1L启动子区发生胞嘧啶缺失突变时,细胞内H S P A1A/L转录产物及H S P70表达量升高,进而增强细胞对热应激的耐受力㊂因此,利用基因编辑技术对牛胚胎H S P A1L基因进行修饰或是高效解决奶牛热应激问题的有力手段㊂H S P70是大多生物细胞中含量最高的一类热休克蛋白,易受高热㊁高氧等多种应激条件诱导表达[59],能有效提高细胞对各类应激的耐受能力[60]㊂H S P70的作用包括:作为分子伴侣正确折叠㊁组装蛋白质,促进变性蛋白降解,抑制细胞凋亡等[60],能有效帮助细胞缓解热应激造成的损伤㊂S t a m p e r n a 等[61]的研究表明,在牛卵母细胞体外成熟过程中添加H S P70能够促进胚胎发育过程中信号转导,增强胚胎抗氧化能力,抑制胚胎凋亡发生,进而增强胚胎在发育过程中对热应激的耐受力㊂他们随后的研究还指出,在牛早期胚胎体外发育过程中添加H S P70能够有效缓解高温对胚胎发育的负面影响,显著提高热应激条件下的囊胚产量(15.9%ң21.4%)[25]㊂奶牛中H S P A1L和H S P A1A均为H S P70的编码基因,二者编码序列几乎完全相同,常规检测方法无法区分二者的转录产物[62]㊂研究表明,当H S P A1L启动子区第895位碱基处出现胞嘧啶缺失时,荷斯坦奶牛淋巴细胞对热应激的耐受力增加, H S P A1A/L转录表达显著升高,H S P70蛋白表达水平升高[63]㊂O r t e g a等[64]指出,H S P A1L缺失突变能提高奶牛早期胚胎发育过程中对热应激的耐受力㊂胚胎发育早期对高温敏感,二细胞期胚胎受到热应激刺激时便通过转录H S P A1A/L抵抗热应激,而H S P A1L缺失突变能使该转录水平进一步提高[64],H S P70蛋白表达增加[63],进而帮助胚胎有效应对热应激造成的负面影响㊂他们的研究结果表明,在应激条件下(高氧㊁高温)培养牛胚胎,存活囊胚中H S P A1L缺失突变的频率更高,这意味着H S P A1L缺失突变能够增强奶牛胚胎对热应激的抵抗力,进而提高热应激条件下胚胎的存活率[64]㊂2.3.2P R L R基因奶牛毛发长度影响奶牛抗热应激的能力㊂在炎热环境中,被毛较短的牛能更加地高效散热,因此这类牛对热的耐受性更强[65]㊂研究表明,当催乳素受体基因(P R L R)上出现S L I C K突变时,奶牛表现出短被毛的光滑表型,抗热应激的能力大大提高[62]㊂催乳素(p r o l a c t i n,P R L)具有抑制毛发生长[66]及毛囊发育[67]的功能㊂当P R L R上出现S L I C K突变时,P R L对毛发的抑制作用被放大,进而导致牛呈现短毛㊁光滑表型[68]㊂哺乳动物P R L R主要包括长型(l o n g f o r m)和短型(s h o r t f o r m)[69],而S L I C K突变的P R L R长度介于长型P R L R和短型P R L R之间[62]㊂目前已知,P R L R上的S L I C K突变有3种,包括S L I C K1㊁S L I C K2和S L I C K3㊂其中,S L I C K1突变发现于S e n e p o l牛上,S L I C K2突变发现于C a r o r a和C r i o l l o L i m o n e r o牛,而S L I C K3突变在C r i o l l o L i m o n e r o牛中被发现[62]㊂这3类突变均属于移码突变,能使P R L R的转录提前终止,形成 截短型受体 [62]㊂有研究指出, S L I C K突变导致催乳素信号传导过程中参与J A K2/S T A T5激活的蛋白质的C末端区域被截断[70],其中7个酪氨酸残基中有2个发生丢失[68],这或许会影响S T A T5的激活[70]㊂不过,依赖69627期张航等:热应激影响奶牛胚胎发育作用机制的研究进展P I3K/MA P K等途径进行信号传递的短型P R L R 则不会受到影响[68]㊂在此基础上,牛表现出短毛性状,体温调节能力也随之增强[68]㊂此外,S L I C K1突变在提高牛抗热应激能力的同时未发现对牛存在负面影响㊂C a r m i c k l e等[71]的研究表明,携带S L I C K1等位基因的荷斯坦奶牛犊牛的出生重㊁平均日增重及断奶重与野生型荷斯坦奶牛相似㊂S o s a等[68]指出,S L I C K1等位基因杂合的荷斯坦奶牛直肠及瘤胃温度低于野生型㊂S L I C K1突变还提高了荷斯坦奶牛体温调节的能力[72],并且不会对奶牛的胚胎发育造成负面影响[70]㊂不仅如此,由于短被毛的奶牛散热能力更强,对高温的耐受性也更高,因此短被毛奶牛在炎热环境中产奶量也高于野生型奶牛㊂而在寒冷季节,短被毛奶牛的产奶量则与野生型奶牛相似[73]㊂由此可见,短被毛性状或许能有效帮助奶牛应对高温环境,并提高奶牛产奶量[74]㊂3结语环境温度过高是引发奶牛热应激的直接原因㊂而热应激通过影响奶牛激素水平及干扰奶牛卵母细胞㊁胚胎的正常发育,进而破坏奶牛繁殖性能,造成巨大经济损失㊂因此,在奶牛养殖业发展中,急需寻找到高效㊁经济的应对热应激的方法㊂如:通过物理降温及激素治疗等手段,调节奶牛体温及内分泌水平;在体外胚胎生产过程中添加I G F1等药物,缓解胚胎发育过程中热应激造成的损伤;利用基因编辑技术修饰奶牛胚胎H S P A1L㊁P R L R等基因,改善胚胎及奶牛耐热性㊂联合使用多种抗热应激手段,或将从根本上有效提高热应激条件下胚胎的发育能力,具有广阔的发展前景㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1]刘秀娟.中国奶业发展策略研究[D].保定:河北农业大学,2019.L I U X J.R e s e a r c h o n t h e d e v e l o p m e n t s t r a t e g y o fC h i n a s d a i r y i n d u s t r y[D].B a o d i n g:H e b e iA g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,2019.(i n C h i n e s e)[2]杨祯妮,祝文琪,程广燕.2021年奶业市场形势回顾与2022年趋势研判[J].中国畜牧杂志,2022,58(5):273-276.Y A N G Z N,Z HU W Q,C H E N G G Y.R e v i e w o fd 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热应激造成奶牛乳腺上皮细胞损伤并影响乳合成相关载体的基因表达
℃高温引起热应激，探讨热应激对细胞活率，热休克 蛋白、跨膜氨基酸转运载体、葡萄糖转运载体基因表 达的影响，为寻找热应激降低奶牛乳腺上皮细胞泌 乳功能的机制提供参考。
1 材料与方法
1.1 仪器和试剂
型 培养箱 美国 3111 CO2
（Thermo， ），D-37520
离心 机 美 国 倒 （Thermo， ），4F00318 置 显 微 镜
日 本 美 国 （Olympus， ），NanoDrop1000（Thermo， ），
细胞计数仪 美国 酶标 TC10
（Bio-Rad， ），EV Eleeh
仪 美 国 荧 光 定 量 仪 （Thermo， ），IQ5
PCR （Bio-
美国 等 Rad， ） 。
培养 基 美 国 DMEM/F12
（Gibco， ），FBS（Gib-
二甲基亚砜 美国 线 （DMSO，Sigma， ）， 粒体膜电位检
测试剂盒（碧云天，中国）等。
1.2 方法
1.2.1 细胞培养及试验设计 原代奶牛乳腺上
皮细胞由东北农业大学乳品科学教育部重点实验室
损伤 （P＜0.05）， 细 胞 线 粒 体 膜 电 位。HSP27 基 因 表 达 显 著 下 降 （P＜0.05），HSP70 基 因 表 达 显 著 上 调 （P＜
热应激影响奶牛乳腺酪蛋白合成的机制
热应激影响奶牛乳腺酪蛋白合成的机制马露;卜登攀;高胜涛;郭江;权素玉【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2015(027)011【摘要】热应激不仅影响奶牛健康,同时影响奶牛泌乳性能和牛奶品质. 乳蛋白作为影响牛奶品质的主要成分,其含量和产量受到基因、环境、内分泌激素等因素综合作用的影响. 而现有关于热应激对奶牛乳蛋白含量及产量的影响的研究报道结果不相一致. 因此,本文从热应激引起奶牛内分泌激素变化导致营养重分配的基因网络、乳蛋白合成的应答与转录调控机制改变层面,综述了其对奶牛乳腺酪蛋白合成的影响,为进一步的机理研究提供一些思路.%Not only the health of dairy cows is affected by heat stress, but also the production and quality of their milk. Milk protein as one of the most important components in cow' s milk, the content and quantity are both affected by gene, environment and endocrine hormone. However, the previous studies results for the effectsof heat stress on the milk protein quantity and production are inconsistent. Thus, this paper reviewed the mechanism of gene networks for the redistribution of the nutrients caused by the changes of endocrine hor-mones, and the response and transcriptional of milk protein synthesis of cows under heat stress, which could affect the casein synthesis of milk, in order to supply some bases for the future study.【总页数】7页(P3319-3325)【作者】马露;卜登攀;高胜涛;郭江;权素玉【作者单位】中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院与世界农用林业中心农用林业与可持续畜牧业联合实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院与世界农用林业中心农用林业与可持续畜牧业联合实验室,北京 100193;东北农业大学食品安全与营养协同创新中心,哈尔滨 150030;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院与世界农用林业中心农用林业与可持续畜牧业联合实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院与世界农用林业中心农用林业与可持续畜牧业联合实验室,北京 100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,动物营养国家重点实验室,北京 100193;中国农业科学院与世界农用林业中心农用林业与可持续畜牧业联合实验室,北京 100193【正文语种】中文【中图分类】S823【相关文献】1.赖氨酸蛋氨酸配比模式对奶牛乳腺上皮细胞酪蛋白合成的影响 [J], 赵圣国;李喜艳;王加启2.不同氨基酸模式对奶牛乳腺上皮细胞酪蛋白合成影响的研究 [J], 张兴夫;高民;杜瑞平;敖长金;张航3.亮氨酸或组氨酸通过哺乳动物雷帕霉素靶蛋白信号通路影响奶牛乳腺上皮细胞中酪蛋白的合成 [J], 高海娜;胡菡;王加启;郑楠4.亮氨酸水平对奶牛乳腺上皮细胞增殖及κ-酪蛋白合成相关基因表达的影响 [J], 代文婷;李爱军;郑楠;王加启5.葡萄糖对奶牛乳腺上皮细胞增殖、葡萄糖摄取和酪蛋白合成相关基因表达的影响[J], 李子南;李大彪;邢媛媛;金亚亚;母晓佳;曹越因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
热应激对泌乳牛产奶性能影响机制的研究进展
热应激对泌乳牛产奶性能影响机制的研究进展
宫玥;王封霞;张幸怡;刘岩;韦子海;苏衍菁
【期刊名称】《畜牧与饲料科学》
【年(卷),期】2024(45)3
【摘要】热应激通过多种途径影响泌乳牛的产奶性能,包括减少采食量、转变能量代谢模式、激活免疫系统及引起炎症、影响乳腺发育及功能等。
牧场对于热应激的应对措施通常从营养、管理、遗传三方面入手,调控效果有限。
了解热应激导致泌乳牛产奶量下降的潜在机制,对于减少热应激引起的产奶损失十分重要。
综述了热应激对泌乳牛产奶性能影响机制的研究进展,以期为奶牛生产中科学制定热应激缓解措施提供参考。
【总页数】5页(P35-39)
【作者】宫玥;王封霞;张幸怡;刘岩;韦子海;苏衍菁
【作者单位】光明牧业有限公司/农业农村部南方奶牛遗传改良重点实验室
【正文语种】中文
【中图分类】S823.914
【相关文献】
1.饱和脂肪酸对泌乳中期热应激奶牛产奶性能、采食量和能量代谢的影响
2.热应激对奶牛产奶性能和泌乳相关激素影响
3.日粮添加棕榈脂肪粉对泌乳牛产奶性能、养分消化率和瘤胃发酵的影响
4.柴胡提取物对于处于热应激条件下的泌乳荷斯坦奶牛的产奶性能和瘤胃发酵的影响
5.产犊月份、胎次和热应激对乳牛产奶量的影响
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动物营养学报２０１５，２７（１１）：３３１９⁃３３２５ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１５．１１．００１热应激影响奶牛乳腺酪蛋白合成的机制马㊀露１，２㊀卜登攀１，２，３∗㊀高胜涛１，２㊀郭㊀江１，２㊀权素玉１，２（１．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，动物营养国家重点实验室，北京１００１９３；２．中国农业科学院与世界农用林业中心农用林业与可持续畜牧业联合实验室，北京１００１９３；３．东北农业大学食品安全与营养协同创新中心，哈尔滨１５００３０）摘㊀要：热应激不仅影响奶牛健康，同时影响奶牛泌乳性能和牛奶品质㊂乳蛋白作为影响牛奶品质的主要成分，其含量和产量受到基因㊁环境㊁内分泌激素等因素综合作用的影响㊂而现有关于热应激对奶牛乳蛋白含量及产量的影响的研究报道结果不相一致㊂因此，本文从热应激引起奶牛内分泌激素变化导致营养重分配的基因网络㊁乳蛋白合成的应答与转录调控机制改变层面，综述了其对奶牛乳腺酪蛋白合成的影响，为进一步的机理研究提供一些思路㊂关键词：奶牛；热应激；乳蛋白；激素；ｍｉＲＮＡ中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１５）１１⁃３３１９⁃０７收稿日期：２０１５－０６－１０基金项目：国家自然科学基金（３１３７２３４１）；十二五国家科技支撑计划（２０１２ＢＡＤ１２Ｂ０２⁃０５）；动物营养学国家重点实验室自主课题（２００４ＤＡ１２５１８４Ｇ１１０３）作者简介：马㊀露（１９８４ ），女，内蒙古商都人，博士，研究方向为动物营养与饲料科学㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｍａｌｕ．ｎｍｇ＠１６３．ｃｏｍ∗通信作者：卜登攀，研究员，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｂｕｄｅｎｇｐａｎ＠１２６．ｃｏｍ㊀㊀乳蛋白的含量是构成牛奶重要营养品质的主要物质基础之一㊂大量研究表明，乳成分（乳脂肪㊁乳蛋白和乳糖）的合成是基因㊁环境㊁内分泌激素等因素综合作用的结果，其中乳脂肪的含量和组成最容易受饲粮营养的影响，而乳蛋白的含量和组成相对比较稳定［１－２］㊂热应激是影响乳蛋白合成重要环境因素㊂近期的研究表明，牛奶的合成对于高热环境非常敏感［３］，热应激不仅会影响奶牛泌乳性能㊁牛奶品质和奶牛健康，降低产奶量和乳蛋白含量，同时增加了生产成本［４－９］㊂㊀㊀目前各国奶业科研人员研究已经建立了关于缓解奶牛热应激的各类控制技术㊂我国学者在调查分析我国不同地区奶牛热应激类型的基础上［１０－１１］，系统研究了热应激环境下奶牛瘤胃发酵㊁气血酸碱平衡㊁机体能量平衡㊁乳腺功能变化，确立了通过饲粮饱和脂肪酸㊁过瘤胃淀粉㊁阴阳离子平衡和有机微量元素为核心缓解奶牛热应激的营养调控技术途径［１２－１６］，开发了‘牧场缓解热应激自动控制系统“软件，对降低奶牛热应激带来的损失起到了一定的作用，在热应激奶牛营养代谢理论及其缓解技术方面取得了新进展㊂目前国际上对于有关热应激对奶牛乳蛋白含量及产量的研究结果不相一致，Ｂｅｒｎａｂｕｃｃｉ等［１７］的研究结果显示，在夏季热应激条件下，奶牛合成乳酪蛋白的含量降低进而导致乳蛋白含量降低，但通过环控仓设定热应激环境的研究结果显示，乳蛋白含量不受热应激影响，但由于热应激导致乳产量下降，使得乳蛋白的产量下降［８，１８－２１］，因此，本文从热应激引起奶牛内分泌激素变化导致营养重分配的基因网络㊁乳蛋白合成的应答与转录调控机制改变层面，综述了其对奶牛乳腺酪蛋白合成的影响，为进一步研究热应激对乳蛋白合成影响机制的研究提供研究思路㊂１㊀热应激奶牛通过内分泌激素变化引起营养重分配改变而影响乳腺蛋白质的合成１．１㊀营养和内分泌是调控乳蛋白合成的重要因素㊀㊀酪蛋白占乳蛋白含量的８０％，其中９０％以上㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报２７卷是在乳腺中由氨基酸（ＡＡ）从头合成㊂在过去４０多年关于消化道层次和组织代谢层次研究证明，进入乳腺的ＡＡ水平是制约乳蛋白合成的主要营养制约因素，其中赖氨酸（Ｌｙｓ）和蛋氨酸（Ｍｅｔ）是乳蛋白合成的限制性氨基酸［２，２２－２５］，但近期的一些研究表明，饲粮能量水平在调控乳蛋白的合成能力方面比ＡＡ更敏感［２６］㊂调控奶牛饲粮能量水平不仅能为乳蛋白合成提供能量物质［三磷酸腺苷（ＡＴＰ）㊁三磷酸鸟苷（ＧＴＰ）㊁烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（ＮＡＤＨ）和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（ＮＡＤＰＨ）］，同时通过增加胰岛素的分泌还可促进乳蛋白的合成［２７－２９］㊂内分泌一方面可以通过改变乳腺的血流量和氨基酸的转运能力来影响乳腺对氨基酸的吸收和利用［３０］，另一方面可以通过其受体激活调控乳蛋白生成的信号转导通路，完成对乳蛋白合成的调控［３１］㊂经证实，促乳素㊁生长激素㊁甲状腺激素㊁糖皮质激素等在乳蛋白合成发中挥直接作用，而胰岛素发挥间接作用［３２］㊂催乳素通过与靶细胞膜表面的催乳素受体结合，启动Ｊａ⁃ｎｕｓ激酶２（ＪＡＫ２）／信号转导和转录活化蛋白５（ＳＴＡＴ５）信号转导途径，最终激活反式作用因子ＳＴＡＴ５，使其作用于乳蛋白基因启动子区的靶序列，启动或增强以乳蛋白基因启动子为作用元件的靶基因表达㊂生长激素可提高乳蛋白的合成，改善乳腺组织氨基酸的利用［３３］，对乳蛋白合成的调控点主要是在转录和转录后［３４］㊂糖皮质激素在体内能够影响乳腺的功能，β－酪蛋白基因转录水平的表达主要通过催乳素和糖皮质激素的调节［３５－３６］㊂尽管胰岛素对乳蛋白的调节并未受到重视，但是近期的研究表明，胰岛素不仅参与乳蛋白基因表达，而且在转录㊁转录后调控和ＡＡ摄取与利用方面对乳蛋白合成发挥重要调节作用［２９，３７］㊂１．２㊀营养和内分泌参与调控乳蛋白合成的基因网络㊀㊀乳蛋白合成调控是一个协同过程，涉及ＡＡ的水平㊁胰岛素水平㊁葡萄糖水平及下游各信号转导途径，这些因素之间的网络关系对于乳蛋白的合成发挥关键作用㊂已经证实很多信号通路在调控乳生成过程中发挥作用［３８－４０］㊂随着牛全基因组测序工作的完成和营养基因组学在畜禽营养生理研究中的不断应用，在ｍＲＮＡ或蛋白质水平上研究与乳蛋白合成相关的功能基因表达和基因调控网络研究结果陆续得以报道［４１］㊂营养素（如ＡＡ）可通过整合应激反应（ＩＳＲ）和雷帕霉素靶点（ｍＴＯＲ）参与调节乳蛋白基因的表达和蛋白质的翻译［４２］㊂目前，Ｂｉｏｎａｚ等［４３］利用活体取样，验证了在ＡＡ转运㊁葡萄糖转运㊁胰岛素通路㊁ｍＴＯＲ途径㊁ＪＡＫ２／ＳＴＡＴ５信号通路和蛋白合成基因相关的４４个基因的表达，初步构建了奶牛泌乳期乳蛋白合成基因网络，暗示了ＡＡ的摄取㊁葡萄糖的转运以及胰岛素信号通过ｍＴＯＲ途径对酪蛋白合成的重要性㊂但是热应激这一环境因素具体通过何种信号转导通路上调或下调某些基因的表达，而这些基因表达的变化最终又如何影响乳蛋白的合成仍不清晰㊂１．３㊀热应激改变奶牛营养分配与内分泌平衡㊀㊀泌乳早期奶牛因营养摄入不足，生长激素增加，抑制了胰岛素介导的脂肪合成和葡萄糖利用，促进脂肪组织释放非酯化脂肪酸（ＮＥＦＡ），增加了饲粮和体组织来源的养分向乳腺组织分配［４４］；同时降低胰岛素的敏感性伴随着血液胰岛素水平的降低，从而使脂肪组织分解和ＮＥＦＡ的动员［４５－４７］，奶牛处于能量负平衡状态㊂普遍认为，热应激条件下，因奶牛干物质采食量不足导致奶牛处于能量负平衡而引起牛奶合成降低［７，４８－５０］，改变了奶牛体内参与养分合成与分解代谢的激素水平［３，５１－５２］，激活相应的细胞信号转导通路，引起乳蛋白合成相关基因的表达，从而调控乳蛋白合成代谢㊂但近期的研究表明，热应激奶牛干物质采食量下降仅能解释牛奶合成降低的３５％ ５０％［８，１８，２１］㊂近期的研究提示，与泌乳早期不同，奶牛在热激条件下却增高了胰岛素水平［５２］㊂奶牛在正常生产条件下，机体胰岛素水平升高会增加乳蛋白的含量，但是目前关于热应激条件下胰岛素水平升高与乳蛋白含量降低之间的矛盾仍没有得到科学的解释，是否与热应激条件下乳蛋白合成所需前体物质的重分配改变有直接关系尚需进一步研究探明㊂２㊀热应激条件下奶牛乳腺酪蛋白合成的应答与转录调控机制２．１㊀热应激影响乳腺上皮细胞的合成能力㊀㊀乳的质量取决于乳腺上皮细胞的数量和分泌能力，而这些因素会受到不同的环境和管理措施的影响［５３］㊂利用表达谱芯片分析热应激诱导的奶牛乳腺上皮细胞应激响应，发现热应激会下调参与乳腺上皮细胞生物合成㊁代谢和形态相关基因０２３３１１期马㊀露等：热应激影响奶牛乳腺酪蛋白合成的机制表达［５１，５４］㊂研究证明，奶牛乳腺上皮细胞在高温４２ħ处理的初期（３ｈ），乳腺上皮细胞产生了快速应答，细胞凋亡数量增加，凋亡标志性基因Ｂ淋巴细胞瘤－２（Ｂｃｌ⁃２）显著上调，而促凋亡基因Ｂａｘ表达显著下调，热休克因子（ｈｓｆ）１㊁ｈｓｆ２７㊁ｈｓｆ７０和ｈｓｆ９０ｍＲＮＡ转录水平显著上调；随应激时间的延长（５ ２４ｈ），细胞产生热耐受［５５－５６］；而在整个高温条件下，不同程度抑制了αｓ１－酪蛋白和β酪蛋白基因表达，以及嗜乳脂蛋白（ＢＴＮ）基因的表达［５６］㊂当奶牛机体代谢异常时不仅牛奶品质降低，而且会影响乳腺细胞合成乳成分的正常功能，甚至引起细胞发生 重编程 ［５７］，但目前关于热应激影响乳腺上皮细胞酪蛋白合成的应答机制仍不清楚㊂２．２㊀表观遗传修饰的改变影响乳蛋白的生成㊀㊀表观遗传学是指由于ＤＮＡ或其周围染色体化学修饰改变而非ＤＮＡ序列变化所造成的基因组功能改变㊂ＤＮＡ甲基化是最广泛研究的表观调节因素［５８］㊂奶牛生产环境和不同的饲养管理措施均能诱导乳蛋白合成基因ＤＮＡ甲基化从而影响乳蛋白的生成㊂啮齿类动物研究表明，泌乳过程中αｓ１－酪蛋白㊁κ－酪蛋白㊁β－酪蛋白和γ－酪蛋白基因均能发生甲基化［５９－６１］㊂已经有多项针对不同生理时期和疾病发生时奶牛乳腺中酪蛋白基因的甲基化和表达情况的研究，结果表明奶牛αｓ１－酪蛋白基因在泌乳期低甲基化［６０］，Ｖａｎｓｅｌｏｗ等［６２］更深一步证实ＳＴＡＴ５结合泌乳增强子附近ＤＮＡ甲基化和染色体结构存在关联，主要发生在αｓ１－酪蛋白编码基因的大概１０ｋｂ位置，该区域的ＤＮＡ处于低甲基化状态㊂而当奶牛乳腺受到感染时，αｓ１－酪蛋白基因甲基化水平也会发生改变，甲基化水平提高３１％ ４５％［６３］㊂当奶牛受大肠杆菌或链球菌感染发生乳房炎时，αｓ１－酪蛋白基因甲基化发生在转录激活子和增强子区域，这一区域的甲基化程度与αｓ１－酪蛋白ｍＲＮＡ和蛋白质水平呈负相关，与正常健康奶牛相比，关闭了αｓ１－酪蛋白基因的合成，使ｍＲＮＡ水平和乳蛋白含量降低［６２，６４］㊂另有研究表明，奶牛挤奶后２４ ３６ｈ，催乳素／ＳＴＡＴ５信号通路基因和乳蛋白基因表达均发生了甲基化［６５－６６］㊂虽然至今没有关于酪蛋白基因是否对热应激产生应答而发生甲基化，但是甲基化这一最普遍的表观遗传修饰，可能会在奶牛泌乳过程中发挥作用㊂２．３㊀ｍｉＲＮＡ对乳成分的合成发挥重要的调控作用㊀㊀研究证实，ｍｉＲＮＡ主要是通过与脂类代谢相关基因靶位点的结合参与调节脂类代谢［６７－６８］，而关于ｍｉＲＮＡ调节乳蛋白的研究鲜有报道㊂已有的研究证据表明ｍｉＲＮＡ能够通过靶向激素受体或编码乳成分的基因，参与乳蛋白生成的调控，例如ｂｔａ⁃ｍｉＲ⁃１５ａ抑制奶牛乳腺上皮中酪蛋白的表达，同时抑制乳腺上皮细胞的活力和生长激素受体（ＧＨＲ）ｍＲＮＡ和蛋白质的表达［６９］，而ｍｉＲ⁃１２６⁃３ｐ能够直接以孕酮受体（ＰＧＲ）为靶基因，影响乳腺上皮细胞的增殖㊁β－酪蛋白的生成从而在小鼠乳腺发育和泌乳过程中发挥重要作用［７０］㊂小鼠体内的研究证实，热应激能够改变ｍｉＲＮＡ的表达，使小肠ｍＲＮＡ和ｍｉＲＮＡ的表达均受到显著影响［７１］；热应激不仅能够诱导ｍｉＲＮＡ的表达变化，生成新的内源性ｍｉＲＮＡ［７２］，而且对细胞应激应答过程发挥作用［７３］，但目前还没有针对奶牛的相关研究㊂随着ＲＮＡ测序（ＲＮＡ⁃ｓｅｑ）技术的在转录调控研究中的不断应用，将为揭示热应激条件下ｍｉＲＮＡ的表达和可能的调控途径提供依据㊂３㊀小㊀结㊀㊀乳蛋白的合成是基因㊁营养和环境共同作用的结果㊂奶牛在热应激条件下通过降低干物质采食量和驱动机体内分泌激素的平衡以适应热应激状态㊂但乳蛋白合成的基因调控网络研究刚刚起步，乳蛋白合成对各种激素和中间代谢产物的信号转导途径㊁关键调控因子及其相互作用模式仍不了解，尤其针对热应激条件下奶牛泌乳的转录调控机制尚属空白㊂因此，根据生产实践中奶牛热应激条件建立奶牛热应激模型，通过分析血液代谢产物㊁激素和牛奶成分，结合实时定量ＰＣＲ㊁ＲＮＡ⁃ｓｅｑ和ＤＮＡ甲基化分析等方法，在筛选获得差异表达ｍＲＮＡ㊁ｍｉＲＮＡ以及验证以关键信号分子为靶基因相关ｍｉＲＮＡ作用的基础上，构建奶牛乳腺应答热应激的酪蛋白合成关键基因调控网络，进一步探索热应激条件下乳蛋白合成的表观遗传调控机制，将会为缓解奶牛热应激和提高奶牛合成乳蛋白的效率提供新的研究思路和方法㊂参考文献：［１］㊀卜登攀，王加启．日粮不饱和脂肪酸对乳脂ＣＬＡ合１２３３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报２７卷成的影响研究进展［Ｊ］．中国农学通报，２００６，２２（４）：１５－２１．［２］㊀ＪＥＮＫＩＮＳＴＣ，ＭＣＧＵＩＲＥＭＡ．Ｍａｊｏｒａｄｖａｎｃｅｓｉｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ：ｉｍｐａｃｔｏｎｍｉｌｋｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，８９（４）：１３０２－１３１０．［３］㊀ＢＥＲＮＡＢＵＣＣＩＵ，ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ＢＡＵＭＧＡＲＤＬＨ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃａｎｄｈｏｒｍｏｎａｌａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２０１０，４（７）：１１６７－１１８３．［４］㊀ＢＥＲＮＡＢＵＣＣＩＵ，ＣＡＬＡＭＡＲＩＬ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｂｏｖｉｎｅｍｉｌｋｙｉｅｌｄａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＺｏｏｔｅｃｈＮｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＡｎｉｍａｌ，１９９８，２４：２４７－２５８．［５］㊀ＣＡＬＡＭＡＲＩＬ，ＭＡＲＩＡＮＩＰ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｈｏｔｅｎｖｉ⁃ｒｏｎｍｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｎｔｈｅｍａｉｎｍｉｌｋｃｈｅｅｓｅｍａｋｉｎｇｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ［Ｊ］．ＺｏｏｔｅｃｈＮｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＡｎｉｍａｌ，１９９８，２４：２５９－２７１．［６］㊀ＧＡＵＧＨＡＮＪＢ，ＭＡＤＥＲＴＬ，ＨＯＬＴＳＭ，ｅｔａｌ．Ａｎｅｗｈｅａｔｌｏａｄｉｎｄｅｘｆｏｒｆｅｅｄｌｏｔｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，８６（１）：２２６－２３４．［７］㊀ＷＥＳＴＪＷ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔ⁃ｓｔｒｅｓｓｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，８６（６）：２１３１－２１４４．［８］㊀ＲＨＯＡＤＳＭＬ，ＲＨＯＡＤＳＲＰ，ＶＡＮＢＡＡＬＥＭＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｐｌａｎｅｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｎｌａｃｔａ⁃ｔｉｎｇＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ：Ⅰ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｄａｓｐｅｃｔｓｏｆｃｉｒｃｕｌａｔｉｎｇｓｏｍａｔｏｔｒｏｐｉｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，９２（５）：１９８６－１９９７．［９］㊀ＳＨＷＡＲＴＺＧ，ＲＨＯＡＤＳＭＬ，ＶＡＮＢＡＡＬＥＭＪ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆａｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｙｅａｓｔｃｕｌｔｕｒｅｏｎｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｅｄｌａｃｔａｔｉｎｇＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，９２（３）：９３５－９４２．［１０］㊀王建平，王加启，卜登攀，等．上海地区季节变化对奶牛产奶性能影响的研究［Ｊ］．中国畜牧兽医，２００５，３５（８）：７０－７３．［１１］㊀刘光磊，王加启，刘文忠，等．全国不同地区奶牛热应激和冷应激规律研究 健能赢 规律研究［Ｊ］．中国奶牛，２００９，８：６６－６９．［１２］㊀禹爱兵，王加启，赵国琦，等．铬对泌乳期奶牛的生产性能和主要生理指标的影响［Ｊ］．畜牧兽医文摘，２００６，３７（８）：７７４－７７８．［１３］㊀贾磊，王加启，卜登攀，等．日粮阴阳离子差对泌乳前期热应激奶牛血液酸碱平衡和生产性能的影响［Ｊ］．动物营养学报，２００７，１９（６）：６６３－６７０．［１４］㊀ＢＵＤＰ，ＪＩＡＬ，ＷＡＮＧＪＱ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃａｔｉｏｎ⁃ａｎｉｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｂｌｏｏｄａｃｉｄ⁃ｂａｓｅｂａｌａｎｃｅｏｆｅａｒｌｙ⁃ｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓｕｎｄｅｒｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，８６（Ｓｕｐｐｌ．）：１．［１５］㊀ＷＡＮＧＪＰ，ＢＵＤＰ，ＷＡＮＧＪＱ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｔｕ⁃ｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｄｉｃｅｓｉｎｈｅａｔ⁃ｓｔｒｅｓｓｅｄｍｉｄ⁃ｌａｃｔａｔｉｏｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（９）：４１２１－４１２７．［１６］㊀王建平，王加启，卜登攀，等．热应激对奶牛瘤胃纤维分解菌的影响［Ｊ］．农业生物技术学报，２０１０，１８（２）：３０２－３０７．［１７］㊀ＢＥＲＮＡＢＵＣＣＩＵ，ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ＲＯＮＣＨＩＢ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｈｏｔｓｅａｓｏｎｏｎｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｆｒａｃｔｉｏｎｓｉｎＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００２，５１：２５－３３．［１８］㊀ＢＡＵＭＧＡＲＤＬＨ，ＷＨＥＥＬＯＣＫＪＢ，ＳＡＮＤＥＲＳＳＲ，ｅｔａｌ．ＰｏｓｔａｂｓｏｒｐｔｉｖｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｍｏｎｅｎｓｉｎｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，９４（１１）：５６２０－５６３３．［１９］㊀ＲＨＯＡＤＳＲＰ，ＬＡＮＯＣＥＡＪ，ＷＨＥＥＬＯＣＫＪＢ，ｅｔａｌ．Ｓｈｏｒｔｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ：Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓｉｎｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｉｃｇｅｎｅｓｄｕｒｉｎｇｈｅａｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓｂｏｖｉｎｅｓｏｍａｔｏｔｒｏｐｉｎａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，９４（４）：１９１７－１９２１．［２０］㊀Ｏ ＢＲＩＥＮＭＤ，ＲＨＯＡＤＳＲＰ，ＳＡＮＤＥＲＳＳＲ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｉｎｇｒｏｗｉｎｇｃａｔ⁃ｔｌｅ［Ｊ］．ＤｏｍｅｓｔｉｃＡｎｉｍａｌＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２０１０，３８（２）：８６－９４．［２１］㊀ＷＨＥＥＬＯＣＫＪＢ，ＲＨＯＡＤＳＲＰ，ＶＡＮＢＡＡＬＥＭＪ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｅｎｅｒｇｅｔｉｃｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（２）：６４４－６５５．［２２］㊀ＭＩＬＬＥＲＰＭ，ＳＴＯＣＫＤＥＬＬＲ，ＮＥＭＥＴＨＬ，ｅｔａｌ．Ｉｎｉｔｉａｌｓｔｅｐｓｔａｋｅｎｂｙｎｉｎｅｐｒｉｍａｒｙｃａｒｅｐｒａｃｔｉｃｅｓｔｏｉｍｐｌｅｍｅｎｔａｌｃｏｈｏｌｓｃｒｅｅｎｉｎｇｇｕｉｄｅｌｉｎｅｓｗｉｔｈｈｙｐｅｒｔｅｎ⁃ｓｉｖｅｐａｔｉｅｎｔｓ：ｔｈｅＡＡ⁃ＴＲＩＰｐｒｏｊｅｃｔ［Ｊ］．ＳｕｂｓｔａｎｃｅＡ⁃ｂｕｓｅ，２００６，２７（１－２）：６１－７０．［２３］㊀ＮＡＮＸＭ，ＢＵＤＰ，ＬＩＸＹ，ｅｔａｌ．ＲａｔｉｏｏｆｌｙｓｉｎｅｔｏｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅａｌｔｅｒｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｎｄｍＴＯＲｐｈｏｓ⁃ｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎｉｎｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ⁃ｃａｌＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１４，４６（７）：２６８－２７５．［２４］㊀ＢＡＵＭＲＵＣＫＥＲＣＲ．Ａｍｉｎｏａｃｉｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍｓｉｎｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９８５，６８（９）：２４３６－２４５１．［２５］㊀ＨＡＮＩＧＡＮＭＤ，ＣＲＯＭＰＴＯＮＬＡ，ＢＥＱＵＥＴＴＥＢＪ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇｍａｍｍａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｈｅｄａｉｒｙｃｏｗｔｏｐｒｅｄｉｃｔｍｉｌｋｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｙｉｅｌｄ，ｗｉｔｈｅｍｐｈａｓｉｓｏｎａｍｉｎｏａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｐｒｏｄｕｃ⁃２２３３１１期马㊀露等：热应激影响奶牛乳腺酪蛋白合成的机制ｔｉｏｎ：ｍｏｄｅｌｅｖａｌｕａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌＢｉｏｌ⁃ｏｇｙ，２００２，２１７（３）：３１１－３３０．［２６］㊀ＲＩＵＳＡＧ，ＭＣＧＩＬＬＩＡＲＤＭＬ，ＵＭＢＥＲＧＥＲＣＡ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｅｎｅｒｇｙａｎｄｐｒｅｄｉｃｔｅｄｍｅｔａｂｏｌｉｚａ⁃ｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｉｎｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｔｈｅｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（５）：２０３４－２０４３．［２７］㊀ＢＩＯＮＡＺＭ，ＬＯＯＲＪＪ．Ｇｅｎｅｎｅｔｗｏｒｋｓｄｒｉｖｉｎｇｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｌａｃｔａｔｉｏｎｃｙｃｌｅ［Ｊ］．ＢｉｏｉｎｆｏｒｍＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＩｎｓｉｇｈｔｓ，２０１１，５：８３－９８．［２８］㊀ＢＵＲＧＯＳＳＡ，ＤＡＩＭ，ＣＡＮＴＪＰ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉ⁃ｔｙａｎｄｌａｃｔｏｇｅｎｉｃｈｏｒｍｏｎｅｓｒｅｇｕｌａｔｅｍａｍｍａｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｍａｍｍａｌｉａｎｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，９３（１）：１５３－１６１．［２９］㊀ＭＥＮＺＩＥＳＫＫ，ＬＥＦÈＶＲＥＣ，ＭＡＣＭＩＬＬＡＮＫＬ，ｅｔａｌ．Ｉｎｓｕｌｉｎｒｅｇｕｌａｔｅｓｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｔｍｕｌｔｉｐｌｅｌｅｖｅｌｓｉｎｔｈｅｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｇｌａｎｄ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ＆ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００９，９（２）：１９７－２１７．［３０］㊀ＨＡＮＩＧＡＮＭＤ，ＣＡＮＴＪＰ，ＷＥＡＫＬＥＹＤＣ，ｅｔａｌ．Ａｎｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｐｏｓｔａｂｓｏｒｐｔｉｖｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄａｍｉｎｏａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｈｅｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９９８，８１（１２）：３３８５－３４０１．［３１］㊀ＢＲＥＭＭＥＲＳＳＡ．Ｑｕａｌｉｔｙｇｕｉｄｅｌｉｎｅｐｒｅｃｅｄｅｓｌｅｇｉｓｌａ⁃ｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｉｊｄｓｃｈｒＤｉｅｒｇｅｎｅｅｓｋｄ，１９９６，１２１（９）：２８０．［３２］㊀ＮＥＶＩＬＬＥＭＣ，ＭＣＦＡＤＤＥＮＴＢ，ＦＯＲＳＹＴＨＩ．Ｈｏｒ⁃ｍｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍａｍｍａｒｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｍｉｌｋｓｅｃｒｅｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｍｍａｒｙＧｌａｎｄＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＮｅｏｐｌａｓｉａ，２００２，７（１）：４９－６６．［３３］㊀ＢＲＥＭＭＥＲＤＲ，ＯＶＥＲＴＯＮＴＲ，ＣＬＡＲＫＪＨ．Ｐｒｏ⁃ｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍｉｌｋｆｒｏｍＪｅｒｓｅｙｃｏｗｓａｄ⁃ｍｉｎｉｓｔｅｒｅｄｂｏｖｉｎｅｓｏｍａｔｏｔｒｏｐｉｎａｎｄｆｅｄｒｕｍｉｎａｌｌｙｐｒｏ⁃ｔｅｃｔｅｄａｍｉｎｏａｃｉｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，８０（７）：１３７４－１３８０．［３４］㊀ＬＥＳＣＯＡＴＰ，ＳＡＵＶＡＮＴＤ，ＤＡＮＦＡＥＲＡ．Ｑｕａｎｔｉｔａ⁃ｔｉｖｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｐｒｏｔｅｉｎｆｒａｃｔｉｏｎａｌｓｙｎｔｈｅｓｉｓｒａｔｅｓｉｎｒｕ⁃ｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎＮｕｔｒｉｔｉｏｎＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１９９７，３７（５）：４９３－５１５．［３５］㊀ＣＨＡＮＡＴＥ，ＡＵＪＥＡＮＥ，ＢＡＬＴＥＡＮＵＡ，ｅｔａｌ．Ｎｕ⁃ｃｌｅａｒｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｄｅｌａＳｏｃｉｅｙｅｄｅＢｉｏｉｏｇｉｅ，２００６，２００（２）：１８１－１９２．［３６］㊀ＷＩＮＴＥＲＭＡＮＴＥＬＴＭ，ＢＯＣＫＤ，ＦＬＥＩＧＶ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｇｌｕｃｏｃｏｒｔｉｃｏｉｄｒｅｃｅｐｔｏｒｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｔｈｅｎｏｒｍａｌｔｉｍｉｎｇｏｆｃｅｌｌｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｍａｍｍａ⁃ｒｙｌｏｂｕｌｏａｌｖｅｏｌａｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｕｔｉｓｄｉｓｐｅｎｓａｂｌｅｆｏｒｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２００５，１９（２）：３４０－３４９．［３７］㊀ＭＥＮＺＩＥＳＫＫ，ＬＥＥＨＪ，ＬＥＦÈＶＲＥＣ，ｅｔａｌ．Ｉｎｓｕｌｉｎ，ａｋｅｙｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｈｏｒｍｏｎｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｄｕｒｉｎｇｌａｃｔｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｍｕｒｉｎｅｍａｍｍａｒｙｅｘ⁃ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ＆ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１０，１０（１）：８７－９５．［３８］㊀ＦＥＵＥＲＭＡＮＮＹ，ＳＨＡＭＡＹＡ，ＭＡＢＪＥＥＳＨＳＪ．Ｌｅｐｔｉｎｕｐ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｈｅｌａｃｔｏｇｅｎｉｃｅｆｆｅｃｔｏｆｐｒｏｌａｃｔｉｎｉｎｔｈｅｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｇｌａｎｄｉｎｖｉｔｒｏ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，９１（１１）：４１８３－４１８９．［３９］㊀ＳＵＣＨＹＴＡＳＰ，ＳＩＰＫＯＶＳＫＹＳ，ＨＡＬＧＲＥＮＲＧ，ｅｔａｌ．ＢｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｉｎｇｕｓｉｎｇａｃＤＮＡｍｉｃｒｏａｒｒａｙｅｎｈａｎｃｅｄｆｏｒｍａｍｍａｒｙ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００４，１６（１）：８－１８．［４０］㊀Ｏ ＣＯＮＮＯＲＤＬ，ＫＨＡＮＳ，ＷＥＩＳＨＵＨＮＫ，ｅｔａｌ．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｉｎｔａｋｅｓｏｆｈｕｍａｎｍｉｌｋ⁃ｆｅｄｐｒｅ⁃ｔｅｒｍｉｎｆａｎｔｓｐｒｏｖｉｄｅｄｗｉｔｈｅｘｔｒａｅｎｅｒｇｙａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｆｔｅｒｈｏｓｐｉｔａｌｄｉｓｃｈａｒｇｅ［Ｊ］．Ｐｅｄｉａｔｒｉｃｓ，２００８，１２１（４）：７６６－７７６．［４１］㊀陈杰，朱祖康，陆天水．营养基因组学（Ｎｕｔｒｉｇｅｎｏｍ⁃ｉｃｓ） 畜禽营养生理研究前沿［Ｊ］．畜牧与兽医，２００６，３８：１３－１５．［４２］㊀ＴＯＥＲＩＥＮＣＡ，ＴＲＯＵＴＤＲ，ＣＡＮＴＪＰ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｙｉｅｌｄｏｆｃｏｗｓｉｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎｏｆｍａｍｍａｒｙｅｕｋａｒｙ⁃ｏｔｉｃｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ２ａｎｄｒｉｂｏｓｏｍａｌｓ６ｋｉｎａｓｅ１［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１０，１４０（２）：２８５－２９２．［４３］㊀ＢＩＯＮＡＺＭ，ＰＥＲＩＡＳＡＭＹＫ，ＲＯＤＲＩＧＵＥＺ⁃ＺＡＳＳＬ，ｅｔａｌ．Ａｎｏｖｅｌｄｙｎａｍｉｃｉｍｐａｃｔａｐｐｒｏａｃｈ（ＤＩＡ）ｆｏｒｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｉｍｅ⁃ｃｏｕｒｓｅｏｍｉｃｓｓｔｕｄｉｅｓ：ｖａｌｉ⁃ｄａｔｉｏｎｕｓｉｎｇｔｈｅｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１２，７（３）：ｅ３２４５５．［４４］㊀ＪＡＮＤＡＬＪＭ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｇｏａｔａｎｄｓｈｅｅｐｍｉｌｋ［Ｊ］．ＳｍａｌｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ．１９９６，２２（２），１７７－１８５．［４５］㊀ＫＵＭＡＲＳ，ＣＬＡＲＫＥＡＲ，ＨＯＯＰＥＲＭＬ，ｅｔａｌ．Ｍｉｌｋｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｌａｃｔａｔｉｏｎｏｆｂｅｔａ⁃ｃａｓｅｉｎ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｍｉｃｅ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉ⁃ｅｎｃｅｓ，１９９４，９１（１３）：６１３８－６１４２．［４６］㊀ＧＲＥＥＮＳＷ，ＲＥＮＦＲＥＥＭＢ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｓｄｕｒｉｎｇｌａｃｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｔａｍｍａｒｗａｌｌａｂｙ，Ｍａｃ⁃ｒｏｐｕｓｅｕｇｅｎｉｉ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，１９８２，３５（２）：１４５－１５２．［４７］㊀ＨＯＲＮＥＤＳ，ＡＮＥＭＡＳ，ＺＨＵＸ，ｅｔａｌ．Ａｌａｃｔａｔｉｏｎａｌｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｅｇｒｉｔｙｏｆｃａｓｅｉｎｍｉ⁃ｃｅｌｌｅｓｆｒｏｍｔｈｅｍｉｌｋｏｆｔｈｅｔａｍｍａｒｗａｌｌａｂｙ（Ｍａｃｒｏ⁃３２３３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报２７卷ｐｕｓｅｕｇｅｎｉｉ）［Ｊ］．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＢｉｏ⁃ｐｈｙｓｉｃｓ，２００７，４６７（１）：１０７－１１８．［４８］㊀ＦＵＱＵＡＹＪＷ．Ｈｅａｔｓｔｒｅｓｓａｓｉｔａｆｆｅｃｔｓａｎｉｍａｌｐｒｏｄｕｃ⁃ｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８１，５２（１）：１６４－１７４．［４９］㊀ＳＩＬＡＮＩＫＯＶＥＮ，ＳＨＡＭＡＹＡ，ＳＨＩＮＤＥＲＤ，ｅｔａｌ．Ｓｔｒｅｓｓｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｅｓｍｉｌｋｙｉｅｌｄｉｎｃｏｗｓｂｙｐｌａｓｍｉｎｉｎｄｕｃｅｄβ⁃ｃａｓｅｉｎｐｒｏｄｕｃｔｔｈａｔｂｌｏｃｋｓＫ＋ｃｈａｎｎｅｌｓｏｎｔｈｅａｐｉｃａｌｍｅｍｂｒａｎｅｓ［Ｊ］．ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，６７（１８）：２２０１－２２１２．［５０］㊀ＤＥＳＨＡＺＥＲＪＡ，ＨＡＨＮＧＬ，ＸＩＮＨ．Ｂａｓｉｃｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓｏｆｔｈｅｔｈｅｒｍａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｌｉｖｅｓｔｏｃｋｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ［Ｍ］／／ＤＥＳＨＡＺＥＲＪＡ．ＡｓａｂｅＭｏｎｏｇｒａｐｈＬｉｖｅｓｔｏｃｋＥｎｅｒｇｅｔｉｃｓａｎｄＴｈｅｒｍａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＭａｎａｇｅｍｅｎｔ．Ｓｔ．Ｊｏｓｅｐｈ，ＭＩ：ＡＳＡＢＥ．２００９，１－３５［５１］㊀ＣＯＬＬＩＥＲＳＲ，ＣＯＬＬＩＮＳＥ，ＫＡＮＡＬＥＹＪＡ．Ｏｒａｌａｒ⁃ｇｉｎｉｎｅａｔｔｅｎｕａｔｅｓｔｈｅｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｒｅ⁃ｓｉｓｔａｎｃｅｅｘｅｒｃｉｓｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００６，１０１（３）：８４８－８５２．［５２］㊀ＢＡＵＭＧＡＲＤＬＨ，ＲＨＯＡＤＳＲＰ．Ｒｕｍｉｎａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｓｙｍｐｏｓｉｕｍ：ｒｕｍｉｎａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｒｅ⁃ｓｐｏｎｓｅｓｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，９０（６）：１８５５－１８６５．［５３］㊀ＳＩＮＧＨＫ，ＥＲＤＭＡＮＲＡ，ＳＷＡＮＳＯＮＫＭ，ｅｔａｌ．Ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｍｍａｒｙＧｌａｎｄＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＮｅｏｐｌａ⁃ｓｉａ，２０１０，１５（１）：１０１－１１２．［５４］㊀ＣＯＬＬＩＥＲＲＪ，ＣＯＬＬＩＥＲＪＬ，ＲＨＯＡＤＳＲＰ，ｅｔａｌ．Ｉｎｖｉｔｅｄｒｅｖｉｅｗ：ｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｂｏｖｉｎｅｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，９１（２）：４４５－４５４．［５５］㊀周振峰，崔瑞莲，王加启，等．热应激对体外培养奶牛乳腺上皮细胞生长㊁凋亡及其热休克蛋白ｍＲＮＡ转录的影响［Ｊ］．畜牧兽医学报，２０１０，４１（５）：６００－６０７．［５６］㊀胡菡，王加启，李发弟，等．高温诱导体外培养奶牛乳腺上皮细胞的应激响应［Ｊ］．农业生物技术学报，２０１１，１９（２）：２８７－２９３．［５７］㊀ＶＥＬＳＬ，ＲØＮＴＶＥＤＣＭ，ＢＪＥＲＲＩＮＧＭ，ｅｔａｌ．Ｃｙｔｏ⁃ｋｉｎｅａｎｄａｃｕｔｅｐｈａｓｅｐｒｏｔｅｉｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｒｅｐｅａｔ⁃ｅｄｌｉｖｅｒｂｉｏｐｓｉｅｓｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓｗｉｔｈａｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａ⁃ｒｉｄｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｍａｓｔｉｔｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，９２（３）：９２２－９３４．［５８］㊀ＪＡＥＮＩＳＣＨＲ，ＢＩＲＤＡ．Ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ：ｈｏｗｔｈｅｇｅｎｏｍｅｉｎｔｅｇｒａｔｅｓｉｎｔｒｉｎｓｉｃａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｉｇｎａｌｓ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００３，３３：２４５－２５４．［５９］㊀ＪＯＨＮＳＯＮＭＬ，ＬＥＶＹＪ，ＳＵＰＯＷＩＴＳＣ，ｅｔａｌ．Ｔｉｓ⁃ｓｕｅ⁃ａｎｄｃｅｌｌ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｃａｓｅｉｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ⅱ．Ｒｅｌａ⁃ｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏｓｉｔｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃＤＮＡｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９８３，２５８：１０８０５－１０８１１．［６０］㊀ＰＬＡＴＥＮＢＵＲＧＧＪ，ＶＯＬＬＥＢＲＥＧＴＥＪ，ＫＡＲＡＴ⁃ＺＡＳＣＮ，ｅｔａｌ．Ｍａｍｍａｒｙｇｌａｎｄ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｈｙｐｏｍｅｔｈｙｌ⁃ａｔｉｏｎｏｆＨｐａⅡｓｉｔｅｓｆｌａｎｋｉｎｇｔｈｅｂｏｖｉｎｅａｌｐｈａαＳ１⁃ｃａｓｅｉｎｇｅｎｅ［Ｊ］．ＴｒａｎｓｇｅｎｉｃＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９６，５（６）：４２１－４３１．［６１］㊀ＴＨＯＭＰＳＯＮＭＤ，ＮＡＫＨＡＳＩＨＬ．Ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｒａｔｋａｐｐａ⁃ｃａｓｅｉｎｇｅｎｅｉｎｎｏｒｍａｌａｎｄｎｅ⁃ｏｐｌａｓｔｉｃｒａｔｍａｍｍａｒｙｇｌａｎｄ［Ｊ］．ＣａｎｃｅｒＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８５，４５（３）：１２９１－１２９５．［６２］㊀ＶＡＮＳＥＬＯＷＪ，ＹＡＮＧＷ，ＨＥＲＲＭＡＮＮＪ，ｅｔａｌ．ＤＮＡ⁃ｒｅｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎａｒｏｕｎｄａＳＴＡＴ５⁃ｂｉｎｄｉｎｇｅｎｈａｎ⁃ｃｅｒｉｎｔｈｅαＳ１⁃ｃａｓｅｉｎｐｒｏｍｏｔｅｒｉｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈａｂ⁃ｒｕｐｔｓｈｕｔｄｏｗｎｏｆαＳ１⁃ｃａｓｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｄｕｒｉｎｇａｃｕｔｅｍａｓｔｉｔｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２００６，３７（３）：４６３－４７７．［６３］㊀ＭＯＬＥＮＡＡＲＡ，ＢＩＥＴＪ，ＳＥＹＦＥＲＴＨＭ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍ⁃ｐａｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｌｐｈａ⁃Ｓ１⁃ｃａｓｅｉｎａｎｄｏｐｅｎｉｎｇｏｆａｄｅｆｅｎ⁃ｓｉｎｐｒｏｍｏｔｏｒｏｃｃｕｒｓｄｕｒｉｎｇｉｎｆｅｃｔｉｏｎａｎｄｉｎｆｏｒｃｅｄｉｎ⁃ｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｇｌａｎｄ［Ｃ］／／７ｔｈｉｎ⁃ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｓｙｍｐｏｓｉｕｍｏｎｍｉｌｋｇｅｎｏｍｉｃｓａｎｄｈｕｍａｎｈｅａｌｔｈ．Ｄａｖｉｓ：［ｓ．ｎ．］，２０１０．［６４］㊀ＳＷＡＮＳＯＮＫＭ，ＳＴＥＬＷＡＧＥＮＫ，ＤＯＢＳＯＮＪ，ｅｔａｌ．ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｐｒｏｆｉｌｉｎｇｏｆＳｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓｕｂｅｒｉｓ⁃ｉｎ⁃ｄｕｃｅｄｍａｓｔｉｔｉｓｒｅｖｅａｌｓｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅ⁃ｔｗｅｅｎｉｍｍｕｎｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｔｈｅｍａｍｍａｒｙｇｌａｎｄａｎｄｉｎａｐｒｉｍａｒｙｃｅｌｌｃｕｌｔｕｒｅｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，９２（１）：１１７－１２９．［６５］㊀ＳＩＮＧＨＫ，ＤＡＶＩＳＳＲ，ＤＯＢＳＯＮＪＭ，ｅｔａｌ．ｃＤＮＡｍｉｃｒｏａｒｒａｙａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｓｔｈａｔａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｎｄｉｍ⁃ｍｕｎｅｇｅｎｅｓａｒｅｕｐ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｄｄｕｒｉｎｇｉｎｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｇｌａｎｄ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆｄａｉｒｙｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，９１（６）：２２３６－２２４６．［６６］㊀ＳＩＮＧＨＫ，ＳＷＡＮＳＯＮＫ，ＣＯＵＬＤＲＥＹＣ，ｅｔａｌ．ＤＮＡＭｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｅｖｅｎｔｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｕｒｉｎｇｉｎｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｇｌａｎｄ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮｅｗＺｅａｌａｎｄＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｎｉｍａｌＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，２００９，６９：５７－５９．［６７］㊀ＣＨＥＵＮＧＯ，ＰＵＲＩＰ，ＥＩＣＫＥＮＣ，ｅｔａｌ．ＮｏｎａｌｃｏｈｏｌｉｃｓｔｅａｔｏｈｅｐａｔｉｔｉｓｉｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈａｌｔｅｒｅｄｈｅｐａｔｉｃＭｉ⁃ｃｒｏＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｈｅｐａｔｏｌｏｇｙ，２００８，４８（６）：１８１０－１８２０．［６８］㊀ＥＳＡＵＣ，ＤＡＶＩＳＳ，ＭＵＲＲＡＹＳＦ，ｅｔａｌ．ｍｉＲ⁃１２２４２３３１１期马㊀露等：热应激影响奶牛乳腺酪蛋白合成的机制ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｒｅｖｅａｌｅｄｂｙｉｎｖｉｖｏａｎｔｉ⁃ｓｅｎｓｅｔａｒｇｅｔｉｎｇ［Ｊ］．ＣｅｌｌＭｅｔａｂｏｌｉｓｍ，２００６，３（２）：８７－９８．［６９］㊀ＬＩＨＭ，ＷＡＮＧＣＭ，ＬＩＱＺ，ｅｔａｌ．ＭｉＲ⁃１５ａｄｅｃｒｅａ⁃ｓｅｓｂｏｖｉｎｅｍａｍｍａｒｙｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｖｉａｂｉｌｉｔｙａｎｄｌａｃｔａ⁃ｔｉｏｎａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ，２０１２，１７（１０）：１２０３７－１２０４８．［７０］㊀ＣＵＩＷ，ＬＩＱＺ，ＦＥＮＧＬ，ｅｔａｌ．ＭｉＲ⁃１２６⁃３ｐｒｅｇｕｌａｔｅｓｐｒｏｇｅｓｔｅｒｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓａｎｄｉｎｖｏｌｖｅｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｌａｃｔａｔｉｏｎｏｆｍｏｕｓｅｍａｍｍａｒｙｇｌａｎｄ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄＣｅｌｌｕｌａｒＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１１，３５５（１－２）：１７－２５．［７１］㊀ＹＵＪ，ＬＩＵＦＨ，ＹＩＮＰ，ｅｔａｌ．ＩｎｔｅｇｒａｔｉｎｇｍｉＲＮＡａｎｄｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｉｎｊｕｒｙｉｎｒａｔｓｍａｌｌｉｎｔｅｓｔｉｎｅ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ＆ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１１，１１（２）：２０３－２１３［７２］㊀ＹＩＮＣ，ＷＡＮＧＸＹ，ＫＵＫＲＥＪＡＲＣ．ＥｎｄｏｇｅｎｏｕｓｍｉｃｒｏＲＮＡｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｈｅａｔ⁃ｓｈｏｃｋｒｅｄｕｃｅｍｙｏｃａｒｄｉａｌｉｎｆａｒｃｔｉｏｎｆｏｌｌｏｗｉｎｇｉｓｃｈｅｍｉａ⁃ｒｅｐｅｒｆｕｓｉｏｎｉｎｍｉｃｅ［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｔｅｒｓ，２００８，５８２（３０）：４１３７－４１４２．［７３］㊀ＷＩＬＭＩＮＫＧＪ，ＲＯＴＨＣＬ，ＩＢＥＹＢＬ，ｅｔａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉ⁃ｃａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏＲＮＡｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｈｙｐｅｒｔｈｅｒｍｉａ⁃ｉｎ⁃ｄｕｃｅｄｃｅｌｌｕｌａｒｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅ［Ｊ］．ＣｅｌｌＳｔｒｅｓｓａｎｄＣｈａｐｅｒｏｎｅｓ，２０１０，１５（６）：１０２７－１０３８．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｂｕｄｅｎｇｐａｎ＠１２６．ｃｏｍ（责任编辑㊀王智航）ＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＨｅａｔＳｔｒｅｓｓＡｆｆｅｃｔｓＣａｓｅｉｎＳｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＭａｍｍａｒｙＧｌａｎｄｏｆＣｏｗｓＭＡＬｕ１，２㊀ＢＵＤｅｎｇｐａｎ１，２，３∗㊀ＧＡＯＳｈｅｎｇｔａｏ１，２㊀ＧＵＯＪｉａｎｇ１，２㊀ＱＵＡＮＳｕｙｕ１，２（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ；２．ＪｏｉｎｔＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｎＡｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙ，ＣＡＡＳ⁃ＩＣＲＡＦ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｙｎｅｒｇｅｔｉｃＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＦｏｏｄＳａｆｅｔｙａｎｄＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００３０，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎｏｔｏｎｌｙｔｈｅｈｅａｌｔｈｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓｉｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔａｌｓｏｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｔｈｅｉｒｍｉｌｋ．Ｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎａｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｉｎｃｏｗ ｓｍｉｌｋ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｑｕａｎｔｉｔｙａｒｅｂｏｔｈａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｇｅｎｅ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｅｎｄｏｃｒｉｎｅｈｏｒｍｏｎｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｐｒｅｖｉｏｕｓｓｔｕｄｉｅｓｒｅｓｕｌｔｓｆｏｒｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｑｕａｎｔｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｒｅｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ．Ｔｈｕｓ，ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｇｅｎｅｎｅｔｗｏｒｋｓｆｏｒｔｈｅｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓｃａｕｓｅｄｂｙｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｃｒｉｎｅｈｏｒ⁃ｍｏｎｅｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｏｆｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｃｏｗｓｕｎｄｅｒｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄａｆｆｅｃｔｔｈｅｃａｓｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｍｉｌｋ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｕｐｐｌｙｓｏｍｅｂａｓｅｓｆｏｒｔｈｅｆｕｔｕｒｅｓｔｕｄｙ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉ⁃ｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１５，２７（１１）：３３１９⁃３３２５］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｃｏｗ；ｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ；ｍｉｌｋｐｒｏｔｅｉｎ；ｈｏｒｍｏｎｅ；ｍｉＲＮＡ５２３３。