水稻千粒重和垩白粒率的QTL及其互作分析

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(2): 255−261
/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
E-mail: xbzw@
本研究由国家自然科学基金项目(30500315), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100101, 2006AA10Z1B1), 国家科技支撑计划项目(2006BAD01A01), 江苏省高技术招标项目(BG2006301), 江苏省农业种质资源基因库项目[sx(2007)g02], 高等学校学科创新引智计划项目(B08025)资助。

*
通讯作者(Corresponding author): 万建民, E-mail: wanjm@; Tel: 025-********
Received(收稿日期): 2008-07-31; Accepted(接受日期): 2008-10-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00255
水稻千粒重和垩白粒率的QTL 及其互作分析
周立军1 江 玲1 刘 喜1 陈 红1 陈亮明1 刘世家1 万建民1,2,*
1
南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 江苏省植物基因工程技术研究中心, 江苏南京210095; 2 中国农业科学院作物科学研究所, 北京100081
摘 要: 产量因子千粒重和稻米品质指标垩白粒率密切相关。

本研究以越光/Kasalath//越光BIL 群体为材料, 分析千粒重和垩白粒率的相关性、QTL 、上位性互作及其与环境的互作效应。

相关分析表明, 群体千粒重和垩白粒率在2005年和2006年均呈极显著正相关, 相关系数分别为0.42和0.35 (P <0.001)。

2年共检测到千粒重QTL 11个, 其中5个在2年重复检测到, 5个具有环境互作效应; 千粒重上位性互作8对, 7对与环境存在互作。

垩白粒率QTL 6个, 3个具有环境互作效应; 上位性互作9对, 其中4对具有上位性环境互作效应。

比较分析发现3个主效QTL 同时控制千粒重和垩白粒率的表现, 千粒重和垩白粒率的增效等位基因来自同一亲本; 1对上位性互作同时对千粒重和垩白粒率有相同的影响。

一些与垩白粒率不相关的千粒重主效QTL, 如qTGW-3c 、qTGW-4a 和qTGW-6b , 可为育种所利用。

对利用QTL 定位结果进行千粒重和垩白粒率分子辅助选择育种进行了探讨。

关键词: 水稻; 千粒重; 垩白粒率; QTL; 上位性互作; QTL×环境互作效应
QTL Mapping and Interaction Analysis for 1000-Grain Weight and Percentage of Grains with Chalkiness in Rice
ZHOU Li-Jun 1, JIANG Ling 1, LIU Xi 1, CHEN Hong 1, CHEN Liang-Ming 1, LIU Shi-Jia 1, and WAN Jian-Min 1,2,*
1
State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Jiangsu Plant Gene Engineering Research Center, Nanjing Agricultural Uni-
versity, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: There is a close correlation between 1000-grian weight (TGW, an important yield factor) and percentage of grains with chalkiness (PGWC, an important rice quality index). In this study, a backcross inbred lines (BIL) population derived from a cross between Koshihikari (japonica ) and Kasalath (indica ) was used to detect correlations and among interactions QTL, epistatic and environment on TGW and PGWC. Correlation analysis showed that there was a significantly positive correlation between TGW and PGWC in the BIL population and the correlation coefficients were 0.42 and 0.35 (P <0.001) in 2005 and 2006, respectively. A total of eleven QTLs and eight epistatic interactions for TGW were detected in 2005 and 2006; of them, five QTLs were repeat-edly detected in the two years, and five QTLs and seven epistatic interactions had significantly QE interaction. A total of six QTLs and nine epistatic interactions for PGWC were detected in 2005 and 2006; of them, three QTLs and four epistatic interactions had markedly QE interaction. Three main-effect QTLs simultaneously controlling TGW and PGWC were detected, and their alleles increasing TGW and PGWC were from the same parent; one epistatic interaction had similar effects on TGW and PGWC. Some main-effect QTLs, controlling TGW but not PGWC, such as qTGW-3c , qTGW-4a , and qTGW-6b , could be used for breeding. The strategy was discussed in using QTL mapping results for the marker-assisted selection breeding of TGW and PGWC.
Keywords: Rice; 1000-grain weight (TGW); Percentage of grains with chalkiness (PGWC); QTL; Epistatic interaction; QTL × environment interaction (QE)
水稻千粒重(1000-grain weight, TGW)是重要的产量构成因子, 主要决定于籽粒胚乳中淀粉的合成与积累和籽粒的大小, 表现为典型的数量性状[1-2],
适当提高千粒重, 有利于产量的提高。

稻米垩白粒率(percentage of grains with chalkiness, PGWC)是稻米品质中重要的指标之一, 垩白粒率偏高也是我国水
256
作 物 学 报 第35卷
稻品种尤其是杂交稻组合的稻米品质低劣的最主要因子之一[3-4], 垩白是淀粉合成与积累不正常导致淀粉颗粒排列不紧密形成的[5-7], 表现为数量性状[8]。

高垩白稻米不仅外观品质差, 而且在碾米时易碎, 导致整精米率低, 蒸煮后饭粒易断裂或降低米饭的适口性[5-6]。

已有研究表明, 千粒重与垩白粒率间存在相关性。

例如, 两个心白突变体因淀粉合成中的关键酶OsPPDKB 和SSIIIa 受影响, 而使千粒重显著小于野生型[9-10]。

Song 等[11]发现控制粒宽和粒重的GW2基因在增加粒重的同时引起垩白增加。

然而, 目前在水稻全基因组范围内, 缺乏对千粒重和垩白粒率QTL 分析的报道。

本研究利用衍生于越光(japonica )和Kasalath (indica )的回交重组自交系(backcross inbred line, BIL)群体, 分析了2年中糙米千粒重和垩白粒率的相关性、以及控制这二个性状的QTL 、上位性互作及其QTL 与环境之间的互作效应, 为水稻千粒重和垩白粒率的分子育种提供基础。

1 材料与方法
1.1 植物材料
以粳稻品种越光为母本, 籼稻品种Kasalath 为父本进行杂交, 以F 1与越光回交一代, 通过单粒传法获得包括182个BC 1F 7家系的BIL 群体, 以此构建的分子连锁图谱包含162个RFLP 标记, 覆盖全基因组1 115.2 cM, 平均每2个标记之间的距离为6.88 cM [12]。

群体及其分子数据均由日本国家农业生物资源研究所Yano 研究员提供。

1.2 田间试验
2005年和2006年夏季, 将BIL 群体及其亲本种植于南京市江苏省农业科学院试验田, 2年均在5月17日播种, 6月17日移栽, 行距20 cm, 株距13.3 cm, 单本栽植, 每个株系种植2行, 每行10株, 重复2
次。

田间肥水管理同常规大田, 及时防治病虫害。

所有家系及亲本在抽穗后45 d 收获, 每行取中间4株混收, 晒干后在室温下保存3个月后, 用JLGJ4.5糙米机(浙江台州粮仪厂)碾成糙米, 进行糙米千粒重和垩白粒率性状的考查。

1.3 表型数据测定
1.3.1 千粒重 从糙米样品中随机取出500饱满籽粒, 在电子天平上称重, 重复3次, 取平均值。

1.3.2 稻米垩白粒率 参照文献[13]进行测定, 从糙米样品中随机取出100饱满籽粒(N ), 置垩白观测仪上(中国水稻研究所生产), 将有垩白的米粒与无垩白的米粒分开, 数出垩白米的粒数(n )。

垩白粒率PGWC (%) = (n /N )×100。

重复3次, 取平均值作为性状表型值。

1.4 数据分析
利用软件SAS 8.2进行相关性分析。

利用软件QTLMapper 2.0基于复合区间作图的混合模型[14], 分析性状的加性效应、上位性效应及其与环境之间的互作效应。

利用BLUP (best linear unbiased prediction)法估计QTL 与环境互作效应[15]。

以LOD ≥3.0作为阈值判断QTL 和上位性互作是否存在。

将含有重叠标记的两个相邻位点合并成一个位点。

2 结果与分析
2.1 亲本和群体千粒重和垩白粒率的表型变异与相关性分析
在2005年和2006年, 越光和Kasalath 之间糙米千粒重均存在极显著差异(P <0.001)。

越光的垩白粒率在2006年显著高于Kasalath (P <0.001), 而在2005年无显著差异。

表明垩白粒率在不同年份间有较大的变异。

BIL 群体中千粒重和垩白粒率均表现为连续变异, 且均存在双向超亲分离现象, 呈现出数量性状的特点(表1)。

表1 BIL 群体及其亲本糙米千粒重和垩白粒率在2005—2006年的变异及其相关系数
Table 1 Variation of TGW and PGWC for brown rice and correlation coefficients between PGWC and TGW in parents and BIL
population in 2005 and 2006 亲本 Parents (Mean±SD ) a) BIL Population b)
年份 Year 性状 Trait
越光Koshihikari
Kasalath
均值Mean
范围Range
相关系数
Correlation coefficient 2005 千粒重TGW(g) 20.5±0.10*** 15.3±0.15 17.2±2.35 11.6–24.6 垩白粒率PGWC(%) 12.0±1.41 11.0±0.70 36.0±32.5 0.0–99.3 0.42*** 2006 千粒重TGW(g) 19.3±0.04*** 13.4±0.06
16.4±2.67 10.1–23.8
垩白粒率PGWC(%)
33.7±2.08***
14.3±0.58 60.9±30.80 2.3–99.7
0.35***
***
显著水平为P <0.001, a): 均值±标准差, b): 回交自交系群体。

***
Significant at P <0.001, a) Mean ± Standard deviation, b) Backcross inbred lines population. TGW and PGWC denote 1000-grain
weight and percentage of grains with chalkiness, respectively.
第2期
周立军等: 水稻千粒重和垩白粒率的QTL 及其互作分析 257
相关性分析表明(表1), 在2005年和2006年, 千粒重与垩白粒率均呈极显著正相关, 相关系数分别为0.42和0.35(P <0.001)。

2.2 糙米千粒重和垩白粒率QTL 分析
2.2.1 千粒重主效QTL 定位 两年共检测到11个千粒重QTL, 分布于7条染色体, LOD 值为
3.21~20.49, 贡献率变幅为2.73%~20.40%(表2和图1)。

2005年检测到9个QTL, 总贡献率为68.35%, 2006年7个QTL 总贡献率为59.86%, 5个QTL 与环境发生互作, 其总贡献率为 5.69%, 表明糙米千粒重主要受基因效应控制, 受环境的影响小。

表2 2005年和2006年检测到的千粒重和垩白粒率主效QTL 及其与环境互作效应 Table 2 The main-effect QTL and QE for TGW and PGWC in 2005 and 2006
性状 Trait 位点 Locus 染色体 Chr. 标记区间 Interval 年份 Year
LOD
加性效应 A a)
Allele b)
H 2A c) (%) H 2AE d) (%)
qTGW-2b
2 C132–R184
3 2005 5.86 0.61 Ko 4.23
2006 5.78 0.75 Ko 6.64 qTGW-2d 2 C560–C1221 2005 3.21 0.49 Ko 2.73 0.62
2006 6.56 0.80 Ko 7.55 qTGW-3b 3 C1488–R663 2005 20.49 1.34 Ko 20.40
2006 13.87 1.15 Ko 15.61
qTGW-3c 3 C944–R2856 2005 11.88 −1.03
Ka 12.50 2.94
qTGW-4a 4 C513–S733 2005 5.12 0.73 Ko 6.05 qTGW-5a 5 R2232–C1004 2005 8.93 0.85 Ko 8.21 qTGW-6a 6 S1520–G200 2006 4.83 −0.68 Ka 5.46 0.50 qTGW-6b 6 R2123–C214 2006 5.73 −0.77 Ka 7.00 qTGW-6d 6 C556–R1167 2005 3.67 −0.53 Ka 3.19 2006 3.32 −0.57
Ka 3.83
qTGW-7 7 R1357–C596 2005 7.82 0.79 Ko 7.09 0.87
2006 9.47 1.08 Ko 13.77
千粒重 TGW(g)
qTGW-10
10 C1286–R1877 2005 4.67 0.59 Ko 3.95 0.76 qPGWC-3 3 S1513–S10251 2006 8.18 12.52 Ko 15.83 3.23 qPGWC-4 4 C1016–C445 2006 5.72 −13.31 Ka 17.89
qPGWC-6a 6 R2869–S1084 2005 5.47 −12.09 Ka 8.78 2.56 qPGWC-6b 6 R1952–G200 2006 6.22 −10.97 Ka 12.16 1.20 qPGWC-6e 6 C556–R1167 2005 3.30 −9.06
Ka 5.13
垩白粒率
PGWC (%)
qPGWC-10
10 C1286–R1877 2005 5.45 11.84 Ko 8.42
a)
加性效应; b) 正向等位基因来源, Ko 、Ka 表示越光和Kasalath; c) QTL 的贡献率; d) 表示QTL 与环境之间互作的贡献率。

a)
Additive effect; b) The positive alleles from the parents, Ko and Ka represent koshihikari and kasalath, respectively; c) Percentage of
phenotypic variation explained by the QTL; d) Percentage of phenotypic variation explained by QE interaction. TGW: 1000-grain weight; PGWC: percentage of grains with chalkiness.
两年重复检测到的千粒重QTL 有5个, 即位于第2染色体C132~R1843之间的qTGW-2b 和C560~ C1221之间的qTGW-2d , 第3染色体C1488~R663之间的qTGW-3b 及位于第7染色体R1357~C596之间的qTGW-7, 这4个QTL 的增效等位基因均来自越光, 平均贡献率分别为5.44%、5.14%、18.01%和16.98%; 而位于第6染色体C556~R6117之间的qTGW-6d 的增效等位基因来自Kasalath, 平均贡献率为3.51%。

2.2.2 垩白粒率主效QTL 定位 两年共检测到6个垩白粒率QTL, 分布于4条染色体, LOD 值在
3.30~8.18之间, 贡献率变幅为5.13%~17.89%, 在不同年份未检测到共同的QTL(表2和图1)。

2005年3个QTL 总贡献率为22.33%, 2006年3个QTL 总贡献率为45.88%。

有3个与环境存在互作, 总贡献率为6.99%。

位于第3染色体S1513~S10251之间的q P G W C -3, 增效等位基因来自越光, 贡献率为15.83%, 环境互作贡献率为3.23%; 位于第6染色体
258
作 物 学 报 第35卷
图1 2005年和2006年检测到的千粒重和垩白粒率QTL 的染色体位置
Fig. 1 Locations of the QTLs for 1000-grain weight (TGW) and percentage of grains with chalkiness (PGWC) on chromosomes in
2005 and 2006
R2869~S1084之间的qPGWC-6a 和R1952~G200之间的qPGWC-6b , 增效等位基因都来自Kasalath, 贡献率分别为8.78%和12.16%, 环境互作贡献率分别为2.56%和1.20%。

2.2.3 QTL 多效性分析 比较分析发现存在3个主效QTL 同时控制垩白粒率和千粒重(表2和图1), 其中位于第6染色体短臂的S1520~G200标记区间的主效qTGW-6a 和qPGWC-6b , 以及长臂C556~ R1167标记区间的主效qTGW-6d 和qPGWC-6e , 其增效等位基因均来自Kasalath 。

而第10染色体上C1286~R1287标记区间的qTGW-10和qPGWC-10, 增效等位基因来自越光。

2.3 千粒重和垩白粒率上位性互作分析
2.3.1 千粒重上位性互作定位 两年共检测到8对千粒重上位性互作, 这些位点位于第1~7、9和10染色体。

2005年检测到的4对上位性互作总贡献率为15.90%, 2006年4个上位性互作总贡献率为12.64%, 其中有7对上位性与环境发生互作, 总贡献率为6.78%(表3)。

表明千粒重上位性互作易受环境影响。

尽管2年中未检测到共同的上位性互作, 但有2个位点分别与其他2个位点同时发生互作, 即qTGW-6a 和qTGW-5a 。

除位于第2染色体上R2510~ R2460和S2068~S1072间的互作属于同一染色体上两个位点之间的互作外, 其余7对上位性互作都属
于不同染色体上两个位点之间的互作, 且均存在环境互作效应。

在8对千粒重上位性互作中, 1对主效QTL 之间存在互作, 即qTGW-3b 和qTGW-10之间的互作。

还有3个主效QTL 与其他位点发生互作, 即qTGW-5a 和qTGW-6a 。

其余4对属于非主效QTL 位点之间的互作。

2.3.2 垩白粒率上位性互作定位 两年共检测到9对垩白粒率上位性互作, 这些位点分布于7条染色体, LOD 值为3.97~12.23, 贡献率为2.41%~10.77%, 均为不同染色体上位点之间的互作(表3)。

2005年3对上位性互作的总贡献率为25.17%, 2006年6对上位性互作的总贡献率为22.31%, 4对具有上位性环境互作效应, 其总贡献率为8.35%。

两年中未检测到共同的上位性互作, 但有5个位点分别与2个位点同时发生互作, 即qPGWC-1、qPGWC-2a 、qPGWC-2b 、qPGWC-4和qPGWC-7。

此外, 4对上位性互作与环境存在互作, 分别是qPGWC-1与qPGWC-6b 的互作、qPGWC-2b 与第11染色体上的qPGWC-11b 和qPGWC-11c 之间的互作、以及qPGWC-4和qPGWC-7之间的互作。

在9对垩白粒率上位性互作中, 有3个主效QTL 与其他位点发生互作, 即qPGWC-4、qPGWC-6b 和qPGWC-6c 。

2.3.3 上位性互作的多效性分析 分析比较发现
第2期
周立军等: 水稻千粒重和垩白粒率的QTL 及其互作分析
259
表3 2005年和2006年检测到的千粒重和垩白粒率上位性互作及其环境互作效应 Table 3 The epistatic interactions and QE for TGW and PGWC in 2005 and 2006
性状 Trait 年份 Year
QTL
标记区间 Interval
QTL 标记区间 Interval
LOD AA ij a)
H 2Aaij b) (%) H 2Aaeij c)(%)
2005
15.90 d)
qTGW-1b C86–R2625 qTGW-6a S1520–G200 8.04−0.57 3.24 0.93
qTGW-2a R2510–R2460 qTGW-2c S2068–S1072 5.120.79 6.19
qTGW-3a C721–C25 qTGW-6c R2549–C358 5.67−0.70
4.88 0.63 qTGW-5b R372–R1553 qTGW-6a S1520–G200
5.42−0.40
1.59 0.58 2006
12.64 d)
qTGW-1a R2635–R2816 qTGW-7 C847–C596 10.25−0.64
2.42 1.79
qTGW-3b R663–S14055 qTGW-10 R1877–C121 3.330.64 2.42 0.63 qTGW-4b C1100–C445 qTGW-5a R3166–C1004 5.650.97 5.57 1.67 千粒重 TGW(g)
qTGW-5a R3166–C1004
qTGW-9
C711–R1164 5.06
0.61 2.20 0.55
2005
25.17 d)
qPGWC-1 C178–E3232S qPGWC-6b R1952–S1520 12.23−9.36
5.53 1.66 qPGWC-2a R2510–E61928S qPGWC-11a S106372–C1350 4.19−11.86
8.87
qPGWC-2b R1826–C747 qPGWC-11c C1172–S10928 6.6613.07 10.77
2.27 2006
22.31 d)
qPGWC-1 C178–E3232S
qPGWC-6c G200–R2171 4.64−8.90
3.40 qPGWC-2a R2510–E61928S qPGWC-6d R2549–C358
4.42−10.11
4.38
qPGWC-2b
R1826–C747
qPGWC-11b C535–G44 4.217.77 2.59 1.98 qPGWC-4 C1016–C445 qPGWC-5 R3166–C1004 7.9612.10 6.28
qPGWC-4 C1016–C445 qPGWC-7 R1807–C479 6.898.70 3.25 2.44
垩白粒率 PGWC(%)
qPGWC-6b
S2539–R2123
qPGWC-7
R1807–C479 3.97
−7.49
2.41
a)
上位性效应; b) 上位性的贡献率; c) 上位性与环境互作的贡献率; d) 表示一年里所有上位性互作总贡献率。

a)
Epistatic effects; b) Percentage of variation explained by the epistatic interaction; c) Percentage of phenotypic variation explained by
QE interaction; d) Denotes total percentage of variation explained by all of epistatic interactions in one year. TGW and PGWC denote 1000-grain weight and percentage of grains with chalkiness, respectively.
存在1对上位性互作同时影响垩白粒率和千粒重(表3), 即第4染色体上的C1016~C445区间主效QTL qPGWC-4与第5染色体上R3166~C1004区间主效QTL qTGW-5a 的互作, 且对千粒重和垩白粒率具有相同的效应。

此外, 主效QTL qTGW-6a 和qPGWC- 6b 也参与了千粒重和垩白粒率的互作。

3 讨论
整合分析标记的位置和顺序, 发现本研究检测到的qTGW-2b 与Song 等[11]克隆的控制粒重和粒宽以及垩白的GW2基因位置一致, 可能为同一基因。

qTGW-2d 与Wan 等[16]等定位的垩白度和垩白大小G1340~R459区间一致; qTGW-3b 与Li 等[17]定位的垩白粒率QTL C1488~C563标记区间一致。

Li 等[17]和Tan 等[8]分别利用珍汕97/明恢63的F 2:3群体、日本晴/Kasalath BIL 群体在第5染色体RG360~C734a 标记区间均检测到一个垩白粒率QTL, 与本研究的
qTGW-5a 处于同一区间内。

Tan 等[8]在第7染色体RG1245~R1789区间检测到的控制腹白的QTL, 与本研究的千粒重QTL qTGW-7位于同一区间内。

表明本研究检测到的控制千粒重的这些QTL 与垩白粒率QTL 成簇分布, 或为同一位置。

此外, 本研究也发现一些与垩白粒率不相关的千粒重QTL 位点, 如第3染色体上C944~R2856之间的qTGW-3c , 在其他群体中均检测到[1,18-21]; 第4染色体上C513~S733之间的qTGW-4a , 在2个群体中都检测到[18,22]; 第6染色体上R2123~C214之间的qTGW-6b , 这些为提高千粒重, 不影响或降低垩白粒率的分子育种提供基础。

本研究共检测到3个主效QTL 和1对上位性互作同时影响千粒重和垩白粒率, 其中位于第6染色体S1520~G200标记区间的qTGW-6a 和qPGWC-6b , 以及C556~R6117区间的qTGW-6d 和qPGWC-6e , 增效等位基因均来自Kasalath, 而位于第10染色体
260作物学报第35卷
C1286~R1287区间的qTGW-10和qPGWC-10, 增效等位基因来自越光(表2和图1); 位于第4染色体C1016~C445的qPGWC-4与第5染色体上R3166~ C1004之间的qTGW-5a存在上位性。

这些位点表现为典型的一因多效现象, 与千粒重和垩白粒率呈正相关的结果一致, 表明控制水稻千粒重的基因同时影响垩白粒率, 为相关性分析的结果提供了分子证据, 从分子角度部分解释了高产和优质矛盾的原因。

本研究发现, 千粒重(5/11)和垩白粒率(3/6)都有近50%的QTL与环境有互作效应, 而千粒重中绝大部分上位性(7/8)具有环境互作效应, 垩白粒率中近一半的上位性(4/9)具有环境互作效应。

表明基因与环境之间的互作在千粒重和垩白粒率的遗传中普遍存在, 环境是影响两个性状的重要因子。

然而, 与QTL或上位性效应相比, 环境互作效应的贡献率较低(表2和表3)。

表明相对于基因效应来说, 环境对性状的影响是较小的。

Xing等[15]利用珍汕97/明恢63 RIL群体分析千粒重QTL及其互作时也发现类似现象。

不同位点之间的互作类型有3种, 即主效QTL 之间、主效QTL与其他位点之间、非主效QTL之外的其他2个位点之间的互作。

本研究检测到这3类互作分别有1对、7对和9对, Xing等[15]发现约50%的千粒重QTL与其他位点发生互作。

表明上位性存在于各种位点之间, 且QTL普遍参与互作。

本研究共检测到8对千粒重上位性互作和9对垩白粒率上位性互作, 只存在1对同一染色体上位点间的互作, 其余16对均为不同染色体上位点间的互作。

在这些互作位点中, 有7个位点与其他2个位点同时发生互作(表3), 而且控制千粒重的位点与控制垩白粒率位点发生交叉互作, 如qPGWC-4与qTGW-5a 的互作。

Xing等[15]也发现类似现象。

说明水稻千粒重和垩白粒率不仅由加性效应决定, 还受非等位基因之间的互作或多重互作效应的影响, 控制不同性状位点之间的交叉互作方式形成了多性状间复杂的调控网络。

水稻产量性状千粒重和品质性状垩白粒率的协调改良, 可以通过分子标记辅助选择直接利用已克隆的在增加千粒重的同时不提高垩白粒率的千粒重基因/QTL, 并进行多个位点聚合。

例如, Fan等[23]克隆的控制粒长和粒重的GS3基因位于标记S14055~ G132之间, 其附近未报道垩白粒率QTL, 以及本研究的qTGW-3c、qTGW-4a和qTGW-6b。

而对于协同提高千粒重和垩白粒率的位点, 不宜为育种利用。

如第6染色体上S1520~G200和C556~ R6117区段, 以及第10染色体上C1286~R1287区段和qTGW-2b(GW2)。

此外, 有些位点如qTGW-2d、qTGW-3b、qTGW-5a和qTGW-7, 在其附近均有垩白性状QTL报道, 但由于所用群体的亲本不同, 无法确定同一等位基因对千粒重和垩白粒率的效应, 如果发现一个等位基因既增加千粒重又降低垩白粒率, 将可更好地为分子育种所利用。

4结论
水稻千粒重和垩白粒率呈极显著正相关。

3个主效QTL和1对上位性互作同时控制千粒重和垩白粒率, 这些位点的发现, 从分子角度部分解释了高产和优质矛盾的原因。

3个不控制垩白粒率的千粒重主效QTL。

另有主效QTL普遍与其他位点发生互作, 控制不同性状位点之间发生交叉互作, 形成了不同性状间复杂的调控网络, 为千粒重和垩白粒率的同步改良奠定理论基础。

References
[1] You A Q, Lu X G, Jin H J, Ren X, Liu K, Yang G C, Yang H Y,
Zhu L L, He G C. Identification of quantitative trait loci across recombinant inbred lines and testcross populations for traits of agronomic importance in rice. Genetics, 2006, 172: 1287−1300
[2] Mei H W, Li Z K, Shu Q Y, Guo L B, Wang Y P, Yu X Q, Ying
C S, Luo L J. Gene actions of QTL affecting several agronomic
traits resolved in a recombinant inbred rice population and two backcross populations. Theor Appl Genet, 2005, 110: 649−659 [3] Yang S-H(杨仕华), Cheng B-Y(程本义), Shen W-F(沈伟峰),
Liao X-Y(廖西元). Progress and strategy of the improvement of indica rice varieties in the Yangtze Valley of China. Chin J Rice Sci(中国水稻科学), 2004, 18(2): 89−93 (in Chinese with English abstract)
[4] Min J(闵捷), Zhu Z-W(朱智伟), Xu L(许立), Mou R-X(牟仁祥).
Studies on grain quality and high quality rate of japonica hybrid rice in China. Hybrid Rice (杂交水稻), 2007, 22(1): 67−70 (in Chinese with English abstract)
[5] Cheng F M, Zhong L J, Wang F, Zhang G P. Differences in
cooking and eating properties between chalky and translucent parts in rice grains. Food Chem, 2005, 90: 39−46
[6] Del Rosario A R, Briones V P, Vidal A J, Juliano B O. Composi-
tion and endosperm structure of developing and mature rice ker-
nel. Cereal Chem, 1968, 45: 225−235
[7] Yamakawa H, Hirose T, Kuroda M, Yamaguchi T. Comprehen-
sive expression profiling of rice grain filling-related genes under
第2期周立军等: 水稻千粒重和垩白粒率的QTL及其互作分析261
high temperature using DNA microarray. Plant Physiol, 2007, 144: 258−277
[8] Tan Y F, Xing Y Z, Li J X, Yu S B, Xu C G, Zhang Q F. Genetic
bases of appearance quality of rice grains in Shanyou 63, an elite
rice hybrid. Theor Appl Genet, 2000, 101: 823−829
[9] Kang H G, Park S H, Matsuoka M, An G H. White-core en-
dosperm floury endosperm-4 in rice is generated by knockout mutations in the C4-type pyruvate orthophosphate dikinase gene (OsPPDKB). Plant J, 2005, 42: 901−911
[10] Fujita N, Yoshida M, Kondo T, Saito K, Utsumi Y, Tokunaga T,
Nishi A, Satoh H, Park J H, Jane J L, Miyao A, Hirochika H, Nakamura Y. Characterization of SSIIIa-deficient mutants of rice: The function of SSIIIa and pleiotropic effects by SSIIIa defi-
ciency in the rice endosperm. Plant Physiol, 2007, 144: 2009−2023
[11] Song X J, Huang W, Shi M, Zhu M Z, Lin H X. A QTL for rice
grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase. Nat Genet, 2007, 39: 623−630 [12] Rice Genome Resource Center (RGRC). Koshihikari/Kasalath
Backcross Inbred Lines (BIL) 182 lines.2004.3.20, available at http://www.rgrc.dna.affrc.go.jp/ineKKBIL 182.htm1. 2002 [13] NSPRC (National Standard of People Republic of China). GB/T
17891-1999, High Quality Paddy. Beijing: Standards Press of China, 1999
[14] Wang D L, Zhu J, Li Z K, Paterson A H. Mapping QTL with
epistatic effects and QTL environment interactions by mixed lin-
ear model approaches. Theor Appl Genet, 1999, 99: 1255−1264 [15] Xing Y Z, Tan Y F, Hua J P, Sun X L, Xu C G, Zhang Q F.
Characterization of the main effects, epistatic effects and their environmental interactions of QTL on the genetic basis of yield traits in rice. Theor Appl Genet, 2002, 105: 248−257
[16] Wan X Y, Wan J M, Weng J F, Jiang L, Bi J C, Wang C M, Zhai
H Q. Stability of QTLs for rice grain dimension and endosperm
chalkiness characteristics across eight environments. Theor Appl Genet, 2005, 110: 1334−1346
[17] Li Z F, Wan J M, Xia J F, Zhai H Q. Mapping quantitative trait
loci underlying appearance quality of rice grains. Acta Genet Sin, 2003, 30: 251−259
[18] Zhuang J Y, Fan Y Y, Rao Z M, Wu J L, Xia Y W, Zheng K L.
Analysis on additive effects and additive-by-additive epistatic ef-
fects of QTLs for yield traits in a recombinant inbred line popula-
tion of rice. Theor Appl Genet, 2002, 105: 1137−1145
[19] Gao Y M, Zhu J. Mapping QTLs with digenic epistasis under
multiple environments and predicting heterosis based on QTL effects. Theor Appl Genet, 2007, 115: 325−333
[20] Septiningsih E M, Prasetiyono J, Lubis E, Tai T H, Tjubaryat T,
Moeljopawiro S, McCouch S R. Identification of quantitative trait loci for yield and yield components in an advanced back-
cross population derived from the Oryza sativa variety IR64 and the wild relative O. rufipogon. Theor Appl Genet, 2003, 107: 1419−1432
[21] Hittalmani S, Huang N, Venuprasad B C R, Shashidhar H E,
Zhuang J Y, Zheng K L, Liu G F, Wang G C, Sidhu J S, Srivan-
taneeyakul S, Singh V P, Bagali P G, Prasanna H C, McLaren G, Khush G S. Identification of QTL for growth- and grain yield-related traits in rice across nine locations of Asia. Theor Appl Genet, 2003, 107: 679−690
[22] Brondani C, Range P H N, Brondani R P V, Ferreira M E. QTL
mapping and introgression of yield-related traits from Oryza glumaepatula to cultivated rice (Oryza sativa L.) using microsa-
tellite markers. Theor Appl Genet, 2002, 104: 1192−1203
[23] Fan C C, Xing Y Z, Mao H L, Lu T T, Han B, Xu C G, Li X H,
Zhang Q F. GS3, a major QTL for grain length and weight and minor QTL for grain width and thickness in rice, encodes a puta-
tive transmembrane protein. Theor Appl Genet, 2006, 112: 1164−1171。