人工林生态系统稳定性研究综述

人工林生态系统稳定性研究综述
林考焕;叶功富
【摘要】在总结国内外稳定性研究的基础上,对人工林生态系统稳定性的概念、内涵和外延,人工林树种的自我维持,多样性和稳定性理论,人为干扰与稳定性的关系,人工林生态系统稳定性指标体系和研究方法等进行综述,指出应加强干扰对人工林生态系统稳定性影响的研究,以及人工林树种和品系选择、组合和搭配技术的研究,提高人工林的遗传多样性、物种多样性和系统多样性,优化人工林生态系统的结构与功能.
【期刊名称】《西南林业大学学报》
【年(卷),期】2010(030)005
【总页数】7页(P88-94)
【关键词】人工林生态系统;稳定性;多样性;干扰
【作者】林考焕;叶功富
【作者单位】云南省水利水电勘测设计研究院,云南,昆明,650021;福建省林业科学研究院,福建,福州,350012
【正文语种】中文
【中图分类】S718.55
从20世纪50年代，MacArthur首次提出群落稳定性的概念以来，稳定性概念开始在学术界广泛流传，随着研究的深入，学术界不断地丰富稳定性的内涵与外延，
使用较多的稳定性内涵包括：恒定性(constancy)、持久性(persistence)、惯性(inertia)、弹性(resilience)、回复性(elasticity)、抗性(resistance)、变异性(variability)、变幅(amplitude)；稳定性外延包括：局部稳定性(local stability)、全局稳定性(global stability)、结构稳定性(structure stability)、循环稳定性(cyclic stability)、轨道稳定性(trajectory stability)、相对稳定性(relative stability)、绝对稳定性(absolute stability)等[1]。

经典的生态系统稳定性定义则
包括两方面内容，一方面为生态系统对外界干扰的抵抗力(resistance)，另一方面
为干扰去除后生态系统回到初始状态的恢复力(resilience)。

根据Volker的统计，关于稳定性有163个相关定义和70个不同的概念，他通过比较认为，稳定性并不能直接定义，不能作为一个术语，而只能是通过其他的概念来表示[2]。

张继义综合稳定性研究的报道，把稳定性概念归纳为3个基本类型:(1)群落或生态系统在达到演替顶级后出现的能够进行自我更新和维持并使群落或生态系统的结构、功能长期保持在一个较高的水平、波动较小的状态。

其中结构指标是群落的物种组成，特别是优势种或建群种的种群稳定对群落稳定有决定作用。

功能则指物质与养分循环、生物量和生产力等代表性指标。

(2)群落或生态系统在受到干扰后维持其
原来结构和功能状态、抵抗干扰的能力，称抵抗力稳定性。

(3)群落或生态系统受
到干扰后回到原来状态的能力，称为恢复力稳定性。

其中(1)的稳定性概念主要与
群落演替有关，称其为演替稳定性。

(2)和(3)的稳定性概念主要关注群落或生态系
统在受到干扰后的反应，是目前比较公认的稳定性概念，由于在定义中与干扰相联系，称其为干扰稳定性[3]。

一般情况下，人工林生态系统是人为建造的系统，树种单一、结构简单而且大面积集中成片、树种自我更新换代难。

盛炜彤认为，在单作、景观结构配置不合理、不能做到适地适树、实施人工林后的立地改变、气候改变及忽视检疫等情况下，人工林出现了生物学上的不稳定性，主要表现为抵御异常气候变化能力弱、容易遭病虫
攻击和容易产生地力衰退等[4]。

然而随着人类社会不断向前发展，伴随着天然林
面积的逐渐减少，人工林面积的不断增加，人工林的作用和地位更加突出，人工林生态系统的健康稳定和可持续性是关系到生态环境安全、人类社会稳定和经济可持续发展的重要课题，成为了世界各国政府关注的重点，稳定性研究也就成为了学术界的热点与难点。

1 人工林生态系统的稳定性
由于生态系统稳定性研究的复杂性，人们曾一度对该研究的必要性产生动摇，甚至认为生态系统的稳定性是一个不适于研究的课题[5]。

黄建辉在总结了国内外稳定
性的研究进展后，认为对生态系统或群落稳定性的定义无论从内容，还是从外延来说，都是不够全面的。

自然界生态系统类型千变万化，很难总结出一条普遍适用的规律，任何这方面的试图都可能是不现实的，现代科学技术给人们带来的只有手段的更新，而不会是放之四海而皆准的真理[6]。

实际上人们在研究生态系统稳定性时更侧重于针对特定类型的生态系统和明确的研究目的，采用与之相对应的稳定性定义。

曾德慧等针对樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)人工固沙林稳定性的研究，重新定义了人工林的稳定性，认为人
工林稳定性的内涵应理解为：在一个世代的时间跨度内，在一定立地条件下，一定大小面积的林分能够完成其生命周期，并提供相应的净初级生产量的能力[7]。

王
国宏把抵抗力和恢复力定义为受非正常外力干扰的系统的稳定性；对于受环境因子正常波动干扰的系统而言，持久性和变异性是衡量其稳定性的主要指标[8]。

冯耀
宗通过40余年来对热带生态系统特别是热带人工生态系统结构与功能的研究，结合国内外研究进展，认为人工生态系统稳定性概念，应该体现动态的、发展的、整体的、因子间相互联系的主要特点。

即人工生态系统的稳定性是系统运动效率、抗性以及生物与非生物各要素间相互作用等系统动态平衡状况的综合特性[9]。

综合稳定性定义，结合稳定性研究进展，笔者认为人工林生态系统稳定性应理解为：
在特定的空间区域和一定的时间跨度内，以某一个或多个树种为主要生产者的人工林生态系统能够维持一定大小的生产力，并能较为有效地发挥系统各种功能，对不超过生态阈值的干扰(正常的环境波动)具有良好的抵御性能，并在系统受损后具有相当的恢复能力。

2 人工林自身特性与自我维持
人工林生态系统的稳定性主要取决于造林树种对立地条件的适应性和对不良环境波动的反应能力。

人们针对不同的气候环境和立地条件结合实际需要有目的有计划地营造具有特定功能的林分，如水源涵养林、速生丰产用材林、各种类型的防护林、水土保持林等。

不同的人工林对外力异常干扰和环境因子正常波动干扰的反应各异，这主要是由树种自身特性所决定。

宏观生态系统的抗性是微观系统结构与功能的综合体现，人工林生态系统的生死存亡就在于造林树种对立地条件的适应与否，以及该树种是否能够在环境因子波动和一些异常外力的干扰下稳定生长。

于是，树种的抗逆性能成为人工林特别是生态公益林稳定性的重要测试指标。

树体冠层结构复杂而稳定和枝叶特殊的功能特点对抵御异常环境因子波动是相当有效的。

在南方滨海沙地上生长的主要起防风固沙作用的木麻黄(Casuarina equisetifolia)，其树体结构在长期的生长过程中表现出对各种不良环境的适应性，它的树叶严重退化成小鳞片状，表皮细胞小且细胞壁厚，叶肉细胞排列紧密，具发达的角质层和深陷的气孔，进行光合作用的已不是叶子而是细长的圆形小枝，它可以通过较强的节水能力和强有力的吸水潜水能力来维持体内水分平衡，从而对干旱的沙地表现出极强的适应性；细长而柔软的小枝可以随风飘逸，对风具有缓速释能的作用，较大的相对冠长与不太紧密的枝条，加上细长的小枝构成的树体结构可以认为是一种疏透结构，这种结构是被公认的最有效的防风结构，从而使木麻黄表现出很强的抗风性能，进而以木麻黄为建群种的人工林生态系统表现出很强的抗风害稳定性。

庞大的根系是林木吸取水分和营养的基础，尤其是人工林速生丰产必不可少的条件之一，是林木抵御风害、干旱、瘠薄等不良环境的一个突出表现，也是人工林维持稳定的关键因素之一。

木麻黄根系虽然分布较浅，主根不明显，但侧根非常发达，水平分布常为冠幅的数倍，有着较高的地下生物量，同时细根能够和Frankia属放线菌共生，形成根瘤，可以固定空气中的氮，因而在极端瘠薄的沙地上也能顺利生长。

发达的自生组织是林木在受损后具有强有力恢复力的保证，也是森林自我修复、自我调节的前提。

木麻黄每一条小枝均由若干小节组成，一般情况下，每个节间都可以长出新的分枝，因此当小枝从中间某个节断裂后，为了自身光合作用和充分利用水热条件的需要，新的小枝会从另外的节间生长出来，从而维持林木各功能的持续发挥，进而体现出木麻黄人工林生态系统具有很强的恢复力稳定性。

同时，木麻黄的根存在着明显的萌蘖冗余，当树冠层、主干受损或者出现退化形成了相当面积的林窗时，处于备用状态的萌蘖条就会迅速发展起来，以补充系统相应受损的生物量，使各功能正常运行，从而使系统生产力维持在相当的水平以保持生态系统的稳定性。

中国沙棘(Hippophae rhamnoides subsp.sinensis)能够通过克隆生长所赋予的
生理整合作用、觅养行为以及死亡风险分摊等特性实现资源的共享，缓解资源在时空异质性上对种群稳定性造成的压力，提高环境资源的利用效率以及自身的繁殖和生存有效性，能够通过平茬更新、林窗更新以及林缘扩散等途径维持种群的稳定性和持久性[10]。

3 人工林多样性、复杂性与稳定性
多样性导致稳定性假说在1970年以前被认为是生态学的中心法则、核心准则或公理，至今仍然为学术界研究和争论的热点问题。

Elton的经典性理论认为，物种多样性丰富的群落能够更充分地利用有效资源，获得较高的生产力，使群落中剩余的资源量相对较少，因而对其他种的入侵有较强的抵抗力[11]。

Tilman认为，通过合理设计并建立模拟群落结构且控制物种多样性水平可评价生
物多样性对生态系统不同功能过程的效应，而且生物多样性水平越高，越有利于生态系统功能持续稳定地发展，生物多样性将必然导致生态系统功能优化，进而促进生态系统的健康与稳定[12]。

同时，较高水平的生物多样性可增加具有高生产力的物种出现的机会，高水平生物多样性的生态系统内营养的相互关系亦有更高的多样性，食物链增多，食物网更为复杂，为能量流动提供了多种选择途径，使各营养水平间能量流动趋于更加稳定；增加生态系统内某个种不同个体间的距离，从而降低病原体扩散；高水平多样性的生态系统内物种能充分占据已分化的基础生态位，缩小基础生态位与现实生态位间的生态位势，从而极大提高系统对资源的利用效率。

Mac Gillivray认为，生态系统功能过程主要由组分有机体功能特点所决定而并非
依赖于系统内物种种类数目，群落对生境变化的反应也可由优势种的功能特点来预测，而并非由生物多样性来决定，尤其对群落优势种来说，这一类群的变化对群落所产生的影响较之于其他物种要深刻得多[13]。

据此观点，物种对生态过程最可能产生深刻影响的功能特点应包括如下3个方面：改变土壤资源，如水分和营养物
质的有效性及对这些资源的摄取与利用，或通过引进某一新物种来启用未被利用的潜在资源；影响群落内食物链关系(或营养结构)，如现实生活中一些生态过程的剧烈变化往往由捕食者的引入或灭绝所引起，其后果甚至比从其生物量去预测还要大；影响外部干扰频率、程度和范围，如植物物种本身可通过根系下扎固土、固沙以防止土壤侵蚀，通过树冠拦截和减小风力，叶片和冠层拦截雨水以减轻雨水对地面的直接作用力以及减少径流量等来降低外部干扰的作用强度。

物种种类数量增加对生态系统功能过程的作用与对生态系统稳定性的影响极为相似，它主要取决于物种对环境反应的生物学特性，但对环境反应各异的物种的增加却对生态系统稳定有利，因为此种情形下，任一物种丰富度的减少均会由另一功能特点相似的物种来补偿。

所以，同一群落内功能相似类群的生物多样性越高，其对环境
的反应差异越大，生态系统对环境变化的适应性就越大，且生境改变对生态系统功能的影响通过生物多样性直接或间接作用来实现。

相反，如果物种对生态系统功能过程的影响效应和对环境的响应均不相同，则物种的增加只会使生态系统变得脆弱[14]。

在分析生物多样性与生态系统稳定性的关系时，需确定种类变化对生态系统功能的贡献和不可替代的种及功能类群。

物种的特征各不相同，物种多样性高的生态系统包含了能够抵御特定环境扰动的物种，从而补偿了扰动对系统所造成的影响，因此，物种多样性可以提高生态系统对扰动的抵抗力，增加生态系统的可靠性。

近年来许多生态系统结构与功能的理论探索和实验生态学研究成果也支持多样性-稳定性这一假说。

冯耀宗通过对人工群落
的长期研究，探讨了人工雨林的不同结构。

从生物量、生产力及经济生产力，对群落环境(小气候、土壤等)的保护及改善能力和对自然灾害(如寒害、风害等)的抵抗
力3方面，比较了单一结构与复合结构在3个人工生态系统功能上的差异。

结果
表明，随着种类增加，层次复杂程度加大，系统在生物量及生产力上均有明显增加；小气候中随着结构的复杂化程度加大，相对湿度也随之增加，最高温度降低，最低温度升高，风速下降，水土流失明显减少，对低温风害的抵抗力增强，表明人工林生态系统结构明显影响了系统的稳定性[15]。

张真等对昆虫群落研究表明，在马尾松(Pinus massoniana)人工林中，昆虫物种和群落多样性有利于维持各个昆虫种
群间的相对平衡和稳定，从而可以有效地抑制马尾松毛虫(Dendrolimus punctatus)的大发生，也就是说昆虫群落的多样性促进了马尾松人工林群落的稳
定性[16]。

叶功富等对福建东山防护林生态系统研究表明，复合群落具有更高的生物现存量和能量现存量：混交林的生产力和生态功能要高于单一树种的纯林，具有更稳定的生态结构和更好的生态功能[17]。

王克勤等从反映群落稳定性的群落结构、物种多样性以及生长量和生物量等常用指标对金沙江干热河谷地区人工赤桉(Ewcalyptus
camaldulensis)林进行分析评价，结果表明，随着林分密度的增大，林下植被层
的群落分异性越大，物种的丰富度、Shannon-Wiener指数、物种均匀度和生态
优势度等4个指标不断减小，群落物种多样性不断降低，结构合理性变差，群落
稳定性下降[18]。

尽管在物种多样性与生态系统功能关系认识上存在着分歧，但对于关键种在生态系统(尤其是单一树种的人工林生态系统)中的功能和作用却有共识，即关键种的消失会严重损害生态系统的功能，甚至会导致整个生态系统的崩溃[19-22]。

4 人为干扰与人工林生态系统的稳定性
干扰是影响生态系统稳定性的因素，按干扰的动因可把其分为自然干扰和人为干扰。

自然干扰是指来自不可抗拒的自然力的干扰作用，包括大气干扰、地质干扰、生物干扰等；人为干扰是指人类生产、生活和其他社会活动形成的干扰体对自然环境或生态系统造成的影响[23]。

随着人类社会的不断向前发展，天然林不断减少，而今出现在人们生存空间周围的森林更多的是人工林，因此，论及人工林生态系统的稳定性就很有必要探讨人为干扰对该系统的影响。

从某种角度来说，人为干扰对人工林生态系统影响作用的程度、强度和范围要远超过自然干扰的影响力。

负面干扰可能改变森林生态系统的物理环境，也可能改变系统的物种组成，从而使稳定的生态系统变得脆弱，甚至出现崩溃以致很难恢复到原来的初始状态，影响生态安全[24-25]。

常见的负面人为干扰因素有毁林、采伐、放牧、搂走林内枯枝落叶、采石开矿、采集浆果和药材、旅游和工业污染等[26]。

生态系统在人为干扰下能否保持稳定、变化程度有多大、恢复时间为多长等一系列问题是人们关注的焦点[27-28]，也是稳定性研究的热点，这关系到人们能否合理
利用森林资源、保护生态环境、促进经济增长和社会稳定。

随着气候的变暖，天然林面积的减少，水土流失加剧，保护生态环境的呼声也是不绝于耳，人工林的发展成为改善生态环境保护地球的迫切需要，而人类的足迹几乎已经深入到世界的每一
个角落，人工林生态系统建立起来后受到各种正面或负面的人为干扰也是难免的。

人为干扰对生态系统的扰动与物种组成、建群种特征、干扰形式、干扰强度等一系列因素有关。

对生态系统而言，在微小干扰下，养分高流速体系较养分低流速体系具有较大的恢复力，但在严重干扰时，低流速体系较高流速体系显示出较大的最后恢复力[29]。

森林皆伐将使生态系统生物量损失80%～90%[30]，立地条件(林地环境)发生显著退变，水分养分循环功能丧失1/2[31]，择伐的影响则会小很多。

莫江明通过处理(根据当地习惯收割凋落物和林下层)和保护(无任何人为干扰)样地的比较，在10年时间里研究了鼎湖山生物圈保护区马尾松林群落生物量生产对人为干扰的响应。

1990—1995年，由于人为干扰活动而直接从处理样地取走的有机质总量为21.21 t/hm2。

人为干扰活动使处理样地马尾松林乔木层生物量年平均增长量降低，即年平均增长量约减少1.58 t/hm2，此量相当于每年通过林下层和凋落物收割活动而直接从林地中取走生物量的34%～46%[32]。

李永庚等在浑善达克沙地榆树(Ulmus pumlia)疏林地选取了轻度(LD)、中度(MD)和过度(HD)3个不同干扰强度的地点进行实地调查。

结果表明，由于人类经济活动的过度干扰，植被盖度降低，榆树种子失去了萌发所需要的位置稳定性，使成苗概率减小[33]。

适度的人为干扰对生态系统起到一定的积极作用[24]，和适度的自然干扰一起被认为是维持生态系统平衡和稳定的因子[23]。

如在老龄退化的防护林中进行合理有效的择伐更新就可以认为是一种促进防护林生态系统健康稳定的人为干扰。

张新时对毛乌素沙地灌木群落的研究表明，适度放牧有利于油蒿(Artemisia ordosica)群落稳定性的维持[34]。

人工干扰是中国沙棘抚育管理和维持种群稳定性的主要手段之一，通过人工平茬干扰不但可以获得燃料和饲料，而且还能够促使水平根系和伐桩大量萌蘖，从而达到更新复壮之目的[35]。

艾训儒研究了人为干扰对森林群落及生物多样性的影响，结果表明，人为干扰对多样性影响存在差异，干扰强度在3级以上的群落，生物多样性指数下降，且强度越大，多样性指数越低；2级左右的中
度干扰，多样性指数增高，符合生态学“中度干扰假说”理论[36]。

蔡秀珠采用分层切割法探讨了不同人为干扰强度对马尾松人工林地上部分生物量及其分配的影响。

结果表明：就林分单株生物量而言，马尾松人工林中的幼苗、幼树、小树的单株生物量随着干扰强度的增强而增加。

而在中树、大树阶段，单株生物量大小与干扰强度成反比。

从单株生物量分配率上看，不同立木级马尾松单株各器官生物量分配率与干扰强度无直接相关关系；就马尾松林分地上部分总生物量而言，轻度干扰有利于林分总生物量的积累[37]，从而在一定程度上促进了马尾松林生态系统的稳定性。

由于干扰的形式、强度及其对植被影响的极其复杂和多样化，以及各种具体的群落或生态系统类型对不同的干扰形式反应的特殊性，今后的研究需针对具体植物群落或生态系统面临的主要的干扰形式，深入研究干扰使群落或生态系统的物种组成、物质循环、生物量和生产力等生物生态学发生的变化，以及植被在恢复稳定进程中这些生物生态学过程的变化进程，并要给以数量化的测定，这方面的理论攻关和知识积累是合理利用资源、保持植被完整、保护环境的迫切需要，具有重要的理论和实践意义[4]。

5 人工林生态系统稳定性指标与研究方法
人工林生态系统稳定性指标体系是一个非常复杂的问题，但又是人工林生态系统稳定性研究必不可少的内容。

同样地，学术界对人工林生态系统稳定性指标的看法仍然存在一定的分歧，没有形成统一固定的模式或体系，人们在对具体的生态系统进行稳定性研究时更多的是根据具体研究对象给出相对应的稳定性指标。

Odum提
出了用生态系统在群落能量、群落结构、营养物质循环、生活史等7方面22项指标的特征作为生态系统稳定性指标[38] ，这其中的一些指标体系对于人工林生态
系统稳定性的研究同样具有实用价值。

马兴洲把刺槐(Robinia pseudoacacia)的保存率、干梢率和林相不齐等作为衡量
刺槐人工林稳定性的指标，通过逐步回归和数量化分析，发现辽西的土壤质地和坡
位对当地刺槐人工林的稳定性起主导作用[39]。

曾德慧等在研究樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)人工固沙林稳定性时则认为，应从以下6方面进行人
工林稳定性的评判:(1)人工林能否顺利成活；(2)能否正常生长；(3)寿命的长短；(4)对不良环境的抗御能力；(5)林分结构是否合理；(6)林分的生产力大小[8]。

王豁然在论述外来树种人工林稳定性时，认为林分的稳定性主要取决于遗传材料、立地环境、栽培措施3方面的合理运用及互作效应。

以生态标准与指标、社会经济标准
与指标、环境与美学价值标准与指标等作为外来树种人工林稳定性的评价标准[40]。

冯耀宗从以下几方面给出人工生态系统稳定性评定指标：(1)系统生产力动态；(2)
系统抗干扰能力(生物量与生产力包括经济生产力、种群数量、多样性指数在干扰
前后的变化)；(3)系统环境动态(气候环境、土壤环境、环境污染程度)等[9]。

姜风
歧等对科尔沁沙地主要人工固沙林群落稳定性进行了评价，认为稳定的群落在持续发挥防风固沙作用的前提下，应具备以下条件：适合当地环境条件；对外界干扰的抵抗性和恢复性；正常生长发育和自我更新能力；有较为完善的种群结构[41]。

刘增文等从森林组分的易变性、对干扰的反作用、养分的储备及其流动规律等角度，分析了森林生态系统稳定性的原理，并对刺槐、兴安落叶松(Larix gmelinii)、油
松(Pinus tabulaeformis)和杉木(Cunninghamia lanceolata)4种人工林进行了典型分析。

结果表明，与其他人工林相比，刺槐人工林为高吸收、高归还、快速循环、养分浪费型(较低养分生产力)，其养分流速明显高于其他林地，预示刺槐林在面对微小干扰时具有较强的恢复力，但面对严重干扰时其恢复力较差。

同时提出，进行生物地球化学分类是研究森林生态系统功能稳定性的重要途径[42]。

总结国内外文献，研究生态系统稳定性方法主要可以概括为两类，第一类是用野外生态学的方法(纯经验性)，通过真实的生态系统进行野外调查，并构造与生态系统特征相关的稳定性指标进行研究，这种方法对稳定性概念的理解通常是指抵抗性或恒定性。

第二类是用数学生态学的方法(数学模型)，通过建立模型来反映真实生态。