第九章微生物基因表达调控
沈萍《微生物学》各章大概
本课程采用的教材：沈萍主编的《微生物学》，高等教出版社 2000年7月第一版。
第一章绪论微生物科学人们常说的微生物(microorganism, microbe) 一词，是对所有形体微小、单细胞或个体结构较为简单的多细胞，甚至无细胞结构的低等生物的总称，或简单地说是对细小的人们肉眼看不见的生物的总称。
指显微镜下的才可见的生物，它不是一个分类学上的名词。
但其中也有少数成员是肉眼可见的，例如近年来发现有的细菌是肉眼可见的，1993 年正式确定为细菌的Epulopiscium fishlsoni 以及1998 年报道的Thiomargarita namibiensis ，均为肉眼可见的细菌。
所以上述微生物学的定义是指一般的概念，是历史的沿革，但仍为今天所适用。
巴斯德和柯赫对微生物学建立的贡献巴斯德和柯赫为微生物学的建立和发展做出了卓越的贡献，使微生物学作为一门独立的学科开始形成，巴斯德和柯赫是微生物学的奠基人。
巴斯德彻底否定了“自然发生”学说；发现将病原菌减毒可诱发免疫性，首次制成狂犬疫苗，进行预防接种；证实发酵是由微生物引起的；创立巴斯德消毒法等；柯赫对病原细菌的研究做出了突出的成就：证实了炭疽病菌是炭疽病的病原菌，发现了肺结核病的病原菌，提出了证明某种微生物是否为某种疾病病原体的基本原则——柯赫原则，创建了分离、纯化微生物的技术等。
人类与微生物的关系微生物与人类关系的重要性，可以从它们在给人类带来巨大利益的同时也可能带来极大的危害两方面进行分析。
能够例举：面包、奶酪、啤酒、抗生素、疫苗、维生素及酶等重要产品的生产；微生物使得地球上的物质进行循环，是人类生存环境中必不可少的成员；（过去瘟疫的流行，现在一些病原体正在全球蔓延，许多已被征服的传染病也有“卷土重来”之势；食品的腐败等等具体事例说明。
第三章微生物细胞的结构与功能基本知识点：用培养平板进行微生物纯培养分离的方法包括：稀释倒平板法、涂布平板法、平板划线法。
微生物学[第九章微生物基因表达的调控]山东大学期末考试知识点复习
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第九章微生物基因表达的调控一、要点提示1．基因表达是遗传信息表现为生物性状的过程，这一过程是通过基因产物的生物学功能来完成的。
微生物在长期的进化中，已经形成了两种主要的代谢调节方式，即酶活性的调节和酶量的调节，酶活性的调节是酶蛋白合成之后即翻译后的调节，是酶化学水平上的调节。
而酶量的调节是转录水平或翻译水平的调节。
原核生物基因表达的调控主要在转录水平上，这是一种最经济的调控方式。
但也有转录后的“微调”，使基因的表达更适应本身的需求和外界条件的变化。
2．原核生物细胞中，功能相关的基因组成操纵子结构，由操纵区同一个或几个结构基因联合起来，形成一个在结构上、功能上协同作用的整体——操纵子，即作为表达的协同单位。
操纵子转录调控是原核生物的主要调控机制，受同一调节基因和启动区的调控，并分为负转录调控和正转录调控，在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白，在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白，阻遏蛋白或激活蛋白与DNA分子的相互作用和特异性结合，从而控制结构基因的功能。
启动子是RNA聚合酶和CAP蛋白的结合位点，控制着转录的起始。
这样，这些基因形成了一整套调节控制机制，才使生命系统在功能上是有序和开放的。
3．分解代谢物阻遏又被称为葡萄糖效应，这是因为葡萄糖是首先被发现具有这种阻遏效应的物质。
当培养基含有多种能源物质时，微生物首先利用更易于分解利用的能源物质，而首先被利用的这种物质的分解对利用其他能源性物质的酶的产生有阻遏作用，其原因是：分解代谢物阻遏中，只有当分解物激活蛋白(CAP)与cAMP结合后构象发生变化，这时才能结合到启动子上游，并促进RNA 聚合酶与启动基因结合，而葡萄糖能抑制cAMP形成，并促进cAMP分泌到胞外，胞内的cAMP水平下降，RNA聚合酶不能与启动子结合，因此，分解代谢物阻遏实际上是cAMP缺少的结果。
4．转录后调控主要包括如下几方面：(1)翻译起始的调控。
(2)mRNA的稳定性。
细菌生长调控中的基因表达调控机制
细菌生长调控中的基因表达调控机制细菌是一种广泛存在于自然界中的微生物，其中一些细菌可以引起人类和动植物的多种疾病。
在细菌的生长过程中，基因表达调控机制起着至关重要的作用，它可以控制细菌细胞的生理功能和代谢过程，使其适应不同的生存环境。
本文将重点讨论细菌生长调控中的基因表达调控机制。
一、概述基因表达是指基因从DNA中转录成RNA，再由RNA翻译出来的蛋白质的过程。
基因表达调控机制是指通过一系列分子信号、调控因子和机械途径来影响基因表达的过程，以适应外部环境的要求，并使细胞生长、分化和发育等过程正常进行。
在细菌的基因表达调控中，主要涉及到转录调控、翻译调控和RNA稳定性调控等多个方面。
二、转录调控机制转录调控是指通过控制RNA聚合酶（RNAP）和转录因子（TF）的结合来调控基因转录的过程。
在细菌中，转录因子可以采用正向调控或负向调控的方式，来影响基因的转录水平。
正向调控是指转录因子结合在DNA序列上促进基因转录，而负向调控则是指转录因子结合在DNA上阻碍RNAP的结合和基因转录。
另外，细菌中还存在着全局调节基因，如cAMP受体蛋白（CRP）和RNA聚合酶结合蛋白（RBP），它们可以通过调控整个基因组的转录水平，使细菌适应不同的环境变化。
例如，当细菌处于低氧环境下时，会激活全局调节基因fnr，从而促进某些基因的转录，同时抑制其他基因的转录，以适应这种环境。
三、翻译调控机制除了转录调控，翻译调控也是一种重要的细菌基因表达调控方式。
翻译调控可以通过控制RNA结构、依赖FMRP的转录水平和转录后修饰等多种方式来影响基因的翻译水平。
RNA结构：一些RNA序列在特定条件下可以产生结构变化，这些结构变化可以影响转录复合物、转录因子的结合和翻译起始的位置等，从而影响基因的翻译水平。
例如，在低温条件下，一些RNA会形成“结”状结构，从而促进基因的翻译，以维持正常的生长和代谢。
FMRP依赖性调控：FMRP是一种含有KH结构域和RGG区域的RNA调控蛋白质，可以通过结合和调控特定的RNA，来控制基因的翻译水平。
微生物学中的基因调控
微生物学中的基因调控微生物是指单细胞或多细胞微小生物，包括细菌、真菌、原生生物和病毒等。
它们占据了地球上大量的生命空间，同时在生态循环、生产和医学等方面也有着重要的作用。
微生物的生命过程由内部的遗传信息控制，而基因调控是重要的调节机制之一。
本文将介绍微生物基因调控的基本原理、方法以及应用。
一、基本原理基因是控制生物体性状和遗传信息传递的基本单位，基因调控是指对基因表达的调节。
基因的表达受到多个因素的影响，包括细胞外环境、细胞内信号传递和其它基因调控因素等。
微生物中基因调控机制分为转录水平和翻译水平两个层次。
转录水平的基因调控，主要是通过转录因子控制基因的转录率，从而间接地控制蛋白质的表达量。
微生物中广泛应用的基因调控元件有启动子、转录因子结合位点、转录终止子等。
例如大肠杆菌，一类调控转录因子的集合体被称为激活子（activator），另一类则被称作重慢唤醒子（repressor），它们通过与DNA特定序列的结合来调节转录起始复合物的组装。
翻译水平的基因调控，则是通过转录后的RNA的不同处理或其它机制来影响蛋白质的表达。
这些机制包括RNA剪接、RNA 修饰、转录后调控区域（UTRs）的作用等。
例如细菌中一个小的启动子RNA（sRNA）称为毒素-抗毒素（toxin-antitoxin）系统，可通过RNA相互作用和调控抑制蛋白质的合成从而控制微生物生长和存活。
二、基本方法微生物基因调控的研究方法主要包括生物学实验和计算模拟两个方面。
1. 生物实验常见的实验方法包括：（1）构建质粒和表达体系。
用于实现多种功能基因的表达和响应调控信号，构建目的基因和调控元件的合成启动子、带有启动子和转录因子等。
（2）挖掘新型调控元件。
通过比较基因组、转录组和蛋白质组等手段，并利用多种模型分析等技术，来鉴定并验证新的调控元件等。
（3）分子生物学检测。
包括基因克隆、蛋白质表达纯化和定量、PCR检测等，以验证微生物基因表达量和调控状态。
微生物的代谢可以通过什么方式调节
微生物的代谢可以通过什么方式调节引言：微生物是一类微小的生物体，包括细菌、真菌、病毒等。
微生物的代谢是指微生物体内化学过程的总和，包括营养物质的摄取、分解、合成和转化等。
微生物的代谢方式的调节对于微生物的生长、繁殖以及产生有用的代谢产物具有重要意义。
本文将介绍微生物代谢调节的几种方式。
概述：微生物的代谢调节可以通过包括基因表达调控、信号传导、环境响应、代谢产物反馈调控以及细胞内能量平衡等多种方式来实现。
这些调控方式可以使微生物根据外界环境的变化，调整代谢途径，以适应不同的生存条件。
正文：一、基因表达调控1. 转录调控：微生物的代谢调节最基本的方式是通过转录调控。
微生物通过启动子区域的结构特征和转录因子的结合来调控基因的转录，从而调节酶的合成。
例如，当微生物需要产生某种特定酶时，相关的转录因子被激活并与启动子结合，启动基因的转录。
2. 翻译调控：除了通过转录调控来调节基因的表达外，微生物还可以通过翻译调控来影响蛋白质的合成水平。
这可以通过调控转录后修饰、mRNA稳定性和翻译效率等途径实现。
二、信号传导1. 孤立态信号传导：微生物可以通过发送和接收特定的信号分子来进行细胞间的通信。
这些信号分子可以是激素、激活因子或抑制因子等，它们通过特定的信号传导通路传递信号，从而调节代谢途径的活性。
2. 确定信号：微生物还可以通过环境感知来进行代谢调节。
例如，当微生物感知到特定的环境因素，如温度、pH值、氧气浓度等发生变化时，它们可以通过转导途径来调整代谢途径以适应外界环境的改变。
三、环境响应1. 高温应激响应：高温是微生物生长和代谢的重要限制因素之一。
为了适应高温环境，微生物可以通过调节热休克蛋白表达、膜脂组分改变以及调节酶的热稳定性等途径来进行代谢调节。
2. 氧气响应：氧气是微生物代谢的重要底物和能量供应者。
微生物可以通过调节酶的氧气需求以及调整氧气通透性等途径来适应不同氧气浓度的环境。
四、代谢产物反馈调控1. 酶的反馈抑制：微生物的代谢途径中，常常存在着反馈抑制机制。
(整理)第九章微生物遗传答案
第九章微生物遗传习题参考答案一、名词解释1、点突变：DNA链上的一对或少数几对碱基发生改变，称为点突变。
2、感受态：受体菌最易接受到外源DNA片段并实现转化的生理状态。
3、基因工程：又称重组DNA技术，它是根据人们的需要在体外将供体生物控制某种遗传性状的一段生物大分子-----DNA切割后，同载体连接，然后导入受体生物细胞中进行复制、表达，从而获得新物种的一种崭新的育种技术。
4、接合：遗传物质通过细胞间的直接接触从一个细胞转入到另一细胞而表达的过程称为接合。
5、F'菌株：当Hfr菌株内的F因子不正常切割而脱离其染色体时，可形成游离的但携带一小段染色体基因的F因子，含有这种F因子的菌株称为F'菌株。
6、诱变育种：使用各种物理或化学因子处理微生物细胞，提高突变率，从中挑选出少数符合育种目的的突变株。
7、营养缺陷型：由于基因突变引起菌株在一些营养物质（如氨基酸、维生素和碱基）的合成能力上出现缺陷，而必须在基本培养基中添加相应的物质才能正常生长的突变型。
8、准性生殖：是一种类似于有性生殖但比它更为原始的一种生殖方式，它可使同一生物的两个不同来源的体细胞经融合后，不通过减数分裂而导致低频率的基因重组。
准性生殖常见于半知菌中。
9、重组DNA技术：是指对遗传信息的分子操作和施工，即把分离到的或合成的基因经过改造，插入载体中，导入宿主细胞内，使其扩增和表达，从而获得大量基因产物或新物种的一种崭新的育种技术。
10、基因重组：或称遗传重组，两个独立基因组内的遗传基因，通过一定的途径转移到一起，形成新的稳定基因组的过程。
11、基因突变（gene mutation）：一个基因内部遗传结构或DNA序列的任何改变，而导致的遗传变化就称基因突变。
12、移码突变：指诱变剂会使DNA分子中的一个或少数几个核苷酸的增添或缺失，从而使该部位后面的全部遗传密码发生转录和转译错误的一类突变。
13、转导：通过完全缺陷或部分缺陷噬菌体的媒介，把供体细胞的DNA小片段携带到受体细胞中，通过交换与整合，从而使后者获得前者部分遗传性状的现象。
解释基因表达的调控机制。
解释基因表达的调控机制。
> 原题：解释基因表达的调控机制基因表达调控是指在细胞中控制基因转录和翻译的过程。
通过调控基因表达，细胞可以根据内外环境的需求来合成所需的蛋白质。
基因表达调控涉及多个环节和分子机制。
一、转录调控1. 转录因子：转录因子是一类可以与DNA结合的蛋白质，它们能够促进或抑制特定基因的转录。
转录因子的结合位点通常位于基因的启动子区域，它们可以通过调控转录复合物的形成来影响RNA聚合酶的结合和启动转录的过程。
2. 染色质修饰：染色质修饰是指对DNA及其相关的蛋白质进行化学修饰，从而改变染色质结构和可访问性。
例如，DNA甲基化可以抑制某些基因的转录，而组蛋白乙酰化则可以促进基因的转录。
二、转录后调控1. RNA剪接：RNA剪接是一种将RNA前体分子中的内含子去除，将外显子连结起来的过程。
通过不同的剪接方式，可以产生不同的mRNA亚型，从而影响蛋白质的翻译。
2. mRNA降解：mRNA降解是指将mRNA分解为较小的碎片，从而停止蛋白质的合成。
通过调控mRNA的稳定性，可以控制基因的表达水平。
三、翻译调控1. 转运调控：通过调控mRNA的转运过程，可以控制mRNA的定位和稳定性。
这种调控方式可以影响基因的表达水平。
2. 蛋白质修饰：蛋白质修饰是指在翻译后对蛋白质进行化学修饰的过程。
蛋白质修饰可以影响蛋白质的功能、稳定性和亚细胞定位。
综上所述，基因表达调控涉及转录调控、转录后调控和翻译调控等多个层面和分子机制。
这些调控机制相互作用，共同影响基因的表达水平和细胞的功能。
对这些调控机制的深入研究，有助于我们更好地理解生物体的发育、生长和适应环境的能力。
微生物学中的基因表达调控
微生物学中的基因表达调控微生物学作为生物学的一门分支，研究微生物的运作，其中一个重要的方面就是基因表达调控。
基因表达调控是指细胞如何在不同的环境条件下控制基因的表达，从而决定细胞的功能。
微生物体特别适合研究基因表达调控，因为它们的生命周期非常短，容易生长和复制。
在本文中，我们将讨论微生物学中的基因表达调控。
基因表达调控的类型微生物可以通过许多方式来控制基因的表达，其中一种方式是转录因子的调控。
转录因子是一种蛋白质，能够结合到 DNA 上，并调节转录 RNA 的过程。
转录因子能够促进或抑制序列中的基因表达。
此外，一些微生物可以通过 RNA 干扰来调节基因表达。
RNA 干扰是基于 RNA 分子互相作用的一种过程，它可以抑制蛋白质的翻译，从而影响细胞功能。
基因表达的控制可以发生在不同的层次上。
一些微生物可能通过 DNA 甲基化，即化学改变 DNA 分子的方式来控制基因的表达。
在某些情况下，一个基因所述的表观遗传标记也可以影响其表达。
表观遗传学是一种研究对基因表达的长期调控的方式，这种方式不涉及 DNA 序列的改变。
微生物的信号转导系统许多微生物通过信号转导系统来控制基因表达。
信号转导是一种微生物在不同环境条件下适应性的机制。
它涉及到微生物检测周围的信号和它们对这些信号做出反应的方式。
信号转导通常涉及到一个蛋白质在不同条件下的磷酸化状态的变化。
磷酸化是一种常见的蛋白质修饰方式，它能够改变蛋白质的功能和稳定性。
信号转导系统包括激活剂、响应元件和信号转导通路。
激活剂是一种信号分子，能够启动一个信号转导通路。
响应元件是指由激活剂识别的 DNA 序列，这是控制基因表达的关键。
信号转导通路是一系列相互作用的蛋白质或其他分子，能够传递信号并调节基因的表达。
信号转导系统在微生物学中的研究非常活跃。
通过了解信号转导的工作原理，微生物学家能够在实验室中控制基因表达，并理解微生物在不同环境条件下适应性的机制。
细胞自动质控机制微生物学家正在研究一种称为 CRISPR-Cas 系统的自动质控机制。
第九章基因功能研究常用方法
第九章基因功能研究常用方法基因功能研究是生物学研究中的重要部分，通过研究基因的功能和表达方式，可以揭示基因在生物体发育、生长和疾病发生等方面的关键作用。
为了实现对基因功能的深入了解，科学家们发展了各种基因功能研究的方法。
以下将介绍一些常用的基因功能研究方法。
1. 基因敲除（Knockout）：这是一种研究基因功能的重要方法。
通过CRISPR/Cas9等技术将目标基因的部分或全部序列剔除，使其无法表达，观察敲除后的生物体表现出的表型变化。
这种方法可用于验证基因的功能，发现其在生物体中的作用。
2. 基因突变（Mutation）：通过诱发基因突变或筛选已有基因突变体，研究基因的功能和表达方式。
其中，随机突变（例如化学物质诱变）和目标突变方法（例如诱导突变）是常用的策略。
研究基因突变体可以揭示基因对于生物体正常发育和功能的影响。
3. 基因过表达（Gene Overexpression）：通过将目标基因插入表达载体并导入生物体，使基因在生物体中过度表达。
观察过度表达基因后生物体的表型变化，可以了解基因过度表达对生物体的影响。
此外，过度表达基因还可用于验证一些基因在特定条件下的功能和路径。
4. 基因沉默（Gene Silencing）：通过RNA干扰（RNAi）或转座子的反义RNA，使目标基因的转录或翻译过程受到阻碍。
基因沉默可用来研究基因造成的表型变化以及调控基因的功能。
5. 基因共表达（Gene Co-expression）：通过分析大规模基因表达数据，探索基因间的共表达关系。
通过比较共表达基因的功能和通路，可以发现基因的相互关联及其在生物体中的功能。
6. 基因互作（Gene Interaction）：通过分析基因间的物理相互作用和遗传相互作用关系，了解基因在调控和相互影响方面的作用。
这种方法对于揭示基因网络调控和疾病发生机制很有帮助。
7. 基因转移（Gene Transfer）：将外源基因导入目标细胞或生物体，以研究基因功能和转录调控。
微生物学转录与基因表达调控
•
编码链 模板链
5′…GCATGGAATC…3′ 3′…CGTACCTTAG…5′
RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段DNA序 列称为启动子( Promoters)。分析若干原核生物启动区 的核苷酸序列后，发现在两个部位，即-10bp区和-35bp 区有保守性。
•
•E.coli 的几个启动子的序列
•
即在-35区，有保守序列5′-TTGACA- 3′,它提供 了RNA聚合酶的识别信号，所以与起始的辨认有关 。 -10区有保守序列5′-TATAAT- 3′,又称为Pribnow box，它与DNA双链的解开有关。
•
⒊ 在转录的起始位点上，两个核苷三磷酸靠与 模板相配对而直接被RNA聚合酶催化形成磷酸二酯键 ，第一个核苷三磷酸总是GTP或ATP，它们与第二个 核苷三磷酸形成磷酸二酯键，但仍然保持三磷酸的状 态（pppA或pppG），作为RNA5′端的起始，形成〔 RNA聚合酶全酶-DNA-pppPupN′-OH〕这一转录起始 复合物。
•
•splicing
•
(二）原核生物和真核生物中rRNA的加工
原核生物的每个rRNA基因转录单位由16SrRNA、 23SrRNA、5SrRNA和tRNA组成，最初的转录产物是 30S，大约有6,500个核苷酸。之后各组分在相应的核 酸酶作用下，分别成熟。甲基化主要在碱基上进行。
• 真核细胞的rRNA基因属于高度重复序列DNA ， 重复序列之间被不能转录的间隔区分隔。不同 种类生物的重复单位长度及重复数均不同，但转录 出的rRNA的大小却是相同的。 甲基化主要在核糖 的2′-OH上。
第九章 微生物基因表达调控
CAP结合位点
• CAP以两种方法来激活转录： （1）它可能直接和RNA Pol相互作用； （2）作用于DNA，改变其结构，从而帮 助RNA Pol结合。
CAP
R基因 CAP位点
T T T ACA -35区
P
T AT GT T -10区
O
5′-ATTAAT GTGAGTTAGCTCAC TCATTAGG-3′
1.2 lacY基因：基因长780bp，编码由260个氨基酸组成，分 子量30000的半乳糖透过酶（半乳糖透性酶），促使环境 中的乳糖进入细菌； 1.3 lacA基因：基因长825bp，编码含275氨基酸，分子量为 32000的转乙酰基酶，以二聚体活性形式催化半乳糖的乙 酰化，形成乙酰半乳糖（在对乳糖的利用并非必需）。
阻遏蛋白的负性调节
I
CAP
P
O
Z
Y
A
• 2.当环境有乳糖存在时，乳糖在透性酶的作用下进 入细菌细胞，与阻遏蛋白结合，改变其三维构象， 调节蛋白四聚体解聚成单体，失去与操纵基因的亲 和力，操纵基因区没有被阻遏物占据，这时，RNA 聚合酶便与启动子结合。所以启动子能够顺利起始 mRNA的合成。
• 注意乳糖进入细胞后由半乳糖苷酶催化变为别乳糖， 别乳糖是真正的诱导物。
未诱导：结构基因被阻遏
阻遏物 四聚体
LacI
P O
lacZ
lacY
lacA
图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上
诱导：基因被打开
β -半乳糖苷酶
透性酶
乙酰转移酶
图 16-7 诱导物和阻遏物成为调节操纵子的开关
四、乳糖操纵子的正调控
1.激活蛋白（ CAP ） • 代谢降解物基因激活蛋白简称CAP或cAMP受体蛋白 或CRP。 • CAP是二聚体蛋白质，它对转录没有直接的影响,只 有cAMP与它结合才起作用，与阻遏蛋白的阻遏作用 相反，起激活作用。结合后它就获得与DNA专一部位 结合的能力,可增加邻近操纵子的转录速度。 • 在1ac操纵元的启动子1acP上游端有一段与lacP部分 重叠的序列，能与CAP特异结合，称为CAP结合位点。 CAP与该序列结合时，可增强RNA聚合酶的转录活性， 使转录提高50倍。
微生物学 第九章 微生物基因表达与调控
1. 转录水平调控
1.2 操纵子转录调控机理 乳糖操纵子的负控诱导
1. 转录水平调控
1.2 操纵子转录调控机理 色氨酸操纵子的负控阻遏
1. 转录水平调控
1.2 操纵子转录调控机理 色氨酸操纵子的弱化作用
概念：两段螺旋被一个转角分开，其中一段为识别螺旋，直接 与暴露在DNA大沟中的碱基对接触结合辨认。
结合的作用力：包括氢键、离子键、范德华力。 如转录因子、原核生物的阻遏蛋白等以二聚体形式与DNA结合。 在真核细胞的转录调控蛋白中有的还存在同源异形域结构，与DNA 进行多位点结合。
1. 转录水平调控
2.2 mRNA稳定性 mRNA半衰期 2.3 稀有密码子和重叠基因调控 RNA引物酶中的稀有密码子
抗生素合成基因与抗性基因
2.4 反义RNA调控 大肠杆菌ColE I复制
2.5 翻译的阻遏调控
转录后调控
2.6 ppGpp对核糖体蛋白质合成的影响
2.7 细菌蛋白质的分泌调控 信号肽插入到膜上的拐杖，信号识别颗 粒中止蛋白合成，负调节
第九章 微生物基因表达调控
1. 转录水平调控
1.1 DNA结合蛋白
蛋白质与核酸间的识别和相互作用是基因表达的关键环节.
蛋白质与核酸间的识别: 专一性：反向重复序列和阻遏蛋白 非专一性：组蛋白
1. 转录水平调控
1.1 DNA结合蛋白
（1） 螺旋-转角-螺旋（Helix-turn- elix,HTH)
1. 转录水平调控
1.4 细菌的应急反应（SOS）
1. 转录水平调控
1.4 细菌的应急反应（SOS）
微生物基因的表达和调控
微生物基因的表达和调控微生物是指那些肉眼看不到的微小生物体，比如细菌、真菌、病毒等等，它们生存于土壤、水体、空气、动植物体内等各种环境中，是地球上最为广泛分布的群落。
微生物自然界中的重要作用已经被人们深刻认识，不但是有害微生物的致命“杀手”，更是人类健康和生态系统的宝贵财富。
而微生物中，基因的表达和调控则是微生物发挥生物功能的重要物质基础和生物化学过程。
本文就从基因表达和调控的这两个方面来深入探讨微生物的重要性。
一、基因表达基因表达可以简单地理解为基因在生命过程中的发挥作用，包括基因的转录和翻译。
转录指的是从DNA到mRNA的过程，是基因发挥生物学功能的第一步；而翻译指的是从mRNA到蛋白质的过程，也是基因发挥生物学功能的必要步骤。
对微生物而言，基因表达对于它们生存和生物功能的发挥是必不可少的。
微生物基因表达的特点具有以下几方面：1. 快速性和简单性细菌在繁殖过程中，能够在短时间内迅速地对外界环境的变化做出反应，从而完成必要的代谢活动和物质合成，其转录和翻译的速度也非常快，使得基因能够迅速发挥生物学作用。
2. 调节性和多样性微生物对于外界环境的变化做出反应时，常常涉及到多个基因的协同作用，而这就需要基因的调节和多样性表达来实现。
微生物特别是细菌在生命过程中的差异化和适应性表现得尤为明显，其基因的多样性和调节性是基因表达的特色之一。
3. 前瞻性和意义性微生物的生存和生物功能与环境、群体和物种的关系密切相关，因此，它们对于自身的基因表达也常常具有前瞻性和意义性。
比如，细菌在繁殖过程中不仅可以主动调节自身代谢酶和蛋白质的表达，还能保存储存一些离子、气体等物质来调节基因表达，从而更好适应外部环境的变化。
二、基因调控基因调控是指为达到适当的程度和节奏，而掌控基因表达的过程。
它包括两个方面：基因组中的序列特征和环境刺激条件。
因此，基因调控决定了DNA读数的速度和效果，从而导致RNA和蛋白质的形成，影响细胞的功能。
微生物群落中的基因表达和调控
微生物群落中的基因表达和调控在自然界中，微生物群落是广泛存在的一种生态系统。
微生物群落由多种不同的微生物组成，在其中可以进行多种复杂的生化反应。
这些反应与细胞内的基因表达和调控密切相关。
因此，微生物群落的基因表达和调控是一种十分重要的研究领域。
第一部分：微生物群落微生物群落是指在一个特定生态环境中，由不同种类细菌、真菌、古菌、原生动物等微生物组成的群体。
微生物群落可存在于多种环境中，如土壤、水体、海洋、人类肠道等。
微生物群落中的微生物种类非常多，它们可能搭建出各种不同的代谢途径，从而在整个群落中形成多种复杂的代谢途径网络。
微生物群落的代谢途径在多种情况下会发生变化，如在环境中某种物质的浓度变化，或者微生物的生长条件发生变化时。
这种情况下，微生物群落中的基因表达和调控会发生变化，以适应新的环境条件。
第二部分：微生物群落中的基因表达微生物群落中的基因表达与单细胞生物的基因表达有一些不同。
由于微生物群落中存在多种不同的微生物，不同微生物之间的信号调节会极大干扰群落中基因表达的变化。
此外，群落中不同的基因组拥有不同的随机激活方式和不同的表达水平。
虽然微生物群落中的基因表达是相对复杂的，但是微生物群落中的基因表达研究已经取得了显著进展。
研究者们通过研究微生物的表达水平，可以深入了解微生物群落中的代谢通路。
第三部分：微生物群落中的基因调控微生物群落中的基因调控包含了多种机制。
在微生物中，基因表达的调控大致可以分为两类：转录后调控和转录前调控。
转录后调控包括RNA稳定和翻译后调控，它们可以通过调控mRNA的降解速度和蛋白质的稳定性来调控基因表达。
转录前调控则包括转录抑制和转录激活两种方式。
转录抑制通过非编码RNA和小分子RNA来调控，而转录激活则通过转录因子和组蛋白修饰来调控。
尽管微生物群落中的基因调控机制相对于单细胞生物来说更为复杂，但是现有的研究结果表明，微生物群落中的基因调控是受外界环境和内部代谢信号影响的。
微生物遗传学中的基因表达调控机制研究
微生物遗传学中的基因表达调控机制研究微生物遗传学是研究微生物遗传现象及其机理的学科，而基因表达调控机制是这一领域中的重要研究内容之一。
基因表达调控是指在细胞中控制基因转录和翻译的过程，它决定了细胞内特定基因的产物（例如RNA和蛋白质）的数量和时机，从而决定了细胞的形态和功能。
了解基因表达调控机制对于研究细胞生长、分化、进化和相关疾病具有重要意义。
微生物遗传学的研究范围涵盖了细菌、真菌、病毒等微生物。
其中，细菌是目前研究最为深入的微生物之一。
在细菌中，基因表达调控机制主要包括转录调控和翻译调控两个方面。
转录调控是指调控基因转录的过程。
细菌中最为典型的转录调控机制是通过转录因子与特定DNA序列结合，进而激活或抑制基因转录。
这些转录因子可以促进或阻碍RNA聚合酶与DNA结合，从而调控基因的表达。
例如，大肠杆菌中的拉氏子系统通过调控RNA聚合酶的进入和离开，来调控相关基因的转录。
此外，还有一些压力响应蛋白（如热休克蛋白）参与细菌转录调控。
翻译调控是调控基因翻译过程的机制。
在细菌中，翻译调控通常通过转运RNA（tRNA）或启动子区域的序列结构来实现。
转运RNA是一类与特定氨基酸结合并将其转运到核糖体上参与蛋白质合成的小RNA分子。
细菌通过调节特定tRNA的含量和结构，来调控与其配对的mRNA的翻译效率。
此外，启动子区域的序列结构也可影响翻译效率。
一些研究发现，细菌中的可变区域的序列结构变化可能与翻译调控相关。
在微生物遗传学中，还有其他一些研究内容也与基因表达调控有关。
例如，某些微生物中存在一类特殊的RNA，称为小RNA。
小RNA通过与mRNA结合，从而调控目标基因的表达水平。
此外，还有一些细菌通过产生一些小分子来调控基因的表达，这些小分子被称为调控RNA或信使RNA。
这些调控RNA通过与mRNA、蛋白质结合，来调控基因的转录或翻译。
研究人员通过对这些调控RNA的功能和机制的研究，逐渐揭示了微生物中基因表达调控的更多面向。
第九章微生物基因表达的调控
RNA-pol
O
mRNA
乳糖与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白变构，失去与 操纵基因结合的能力而脱落，结合在启动子上的 DDRP 向前移动，结构基因被转录翻译，合成与乳 糖代谢有关的酶类从而利用乳糖
所以：有乳糖时，只有没有葡萄糖，操纵子才开放 有葡萄糖存在，操纵子关闭
乳糖操纵子的负调控
I
O
O
ρ
图15-4
诱导剂
原核生物的共有序列
原核生物的启动序列，在距离转录起始点－10区和－35区往 往含有一些重要的保守序列（共有序列）。
－10区：含TATAAT 序列，又称Pribnow 盒。 －35区：含TTGACA 序列。
RNA聚合酶结合部位 决定转录起始点
共有序列 (consensus sequence) 决定启动 序列的转录活性大小。
? 因为细菌mRNA 在形成过 程中与核糖体混合在一起，所 以，细菌的转录与翻译过程几 乎发生在同一时间间隔内，转 录与翻译相耦联（coupled
transcription and translation ）。
? 真核生物中，转录产物 （primary transcript ）只有 从核内运转到核外，才能被 核糖体翻译成蛋白质。
某些特异因子（蛋白质） 决定RNA 聚合酶 对一个或一套启动序列的特异性识别和结合能 力。
操纵序列 ——阻遏蛋白 (repressor) 的结合位点 当操纵序列结合有 阻遏蛋白 时，会阻碍
RNA聚合酶与启动序列的结合，或是 RNA聚合酶 不能沿DNA向前移动 ，阻碍转录。
启动po序l 列 操阻纵遏序蛋白列 编码序列
第九章 微生物基因表 达的调控
概述 (Introduction)
中心法则(the central dogma) ：
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翻译后水平的调控post-translation level 翻译后第的九章加微生物工基因、表达转调控 运、多肽链的分解.
第九章微生物基因表达调控
原核生物中，营养状况（nutritional status）和 环境因素（environmental factor）对基因表达 起着举足轻重的影响。
第九章微生物基因表达调控
基因表达＝转录＋翻译
但是
不是所有的基因表达都产生蛋白质， rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产 生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA的 基因表达，因为rRNA或tRNA就具有在蛋白 质翻译方面的功能。
基因表达是受调控的 第九章微生物基因表达调控
生物基因组的遗传信息 并不是同时全部都表达出来的
某些特异因子（蛋白质）决定RNA聚合酶 对一个或一套启动序列的特异性识别和结合能 力。
第九章微生物基因表达调控
操纵序列 ——阻遏蛋白(repressor)的结合位点 当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍
基因的表达
(相应蛋白质增加)
第九章微生物基因表达调控
基因表达调控的生物学意义 五、基因表达调控的基本原理
适应环境、维持生长和增殖
维持个体发育与分化
基因表达的多级调控
转录水平的调控transcriptional level: 转录激活、转录起始;
转录后水平的调控post-transcriptional level： 转录后加工、运输、mRNA降解;
第九章微生物基因表达调控
原核生物的共有序列
原核生物的启动序列，在距离转录起始点－10区和－35区往 往含有一些重要的保守序列（共有序列）。
－10区：含TATAAT序列，又称Pribnow盒。 －35区：含TTGACA序列。
第九章微生物基因表达调控
RNA聚合酶结合部位 决定转录起始点
共有序列(consensus sequence) 决定启动 序列的转录活性大小。
原核生物基因表达调控主要在转录水平，其次是 翻译水平。
真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平 （ hormone level ） 和 发 育 阶 段 （developmental stage）是基因表达调控的最 主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。
在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结 构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子 配基的相互作用。
β、δ ζ2ε2 →α2γ2 →α2β2
第九章微生物基因表达调控
空间特异性(spatial specificity)
在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现
同形异位现象(homeosis):
果蝇头部长触角部位长出脚来 同形异位盒基因(homeobox) :高度保守的一段
第九章微生物基程中与核糖体混合在一起，所
以，细菌的转录与翻译过程几
乎发生在同一时间间隔内，转
录与翻译相耦联（coupled
transcription and
translation）。
真核生物中，转录产物 （primary transcript）只有 从核内运转到核外，才能被 核糖体翻译成蛋白质。
keeping gene)；
管家基因--在一个生物个体的几乎所有细胞中持 续表达的基因。
奢侈基因（luxury gene）—只在特定的细胞类型
中表达的基因
第九章微生物基因表达调控
基因表达的方式-2
适应性表达(adaptive expression)：指环境 的变化容易使其表达水平变动的一类基因 表达。
大肠杆菌基因组（约4000个基因)，一般情况下只 有5－10%在高水平转录状态，其它基因有的处于较 低水平的表达，或者暂时不表达。
人的基因组约含有10万个基因，但在一个组织细 胞中通常只有一部分基因表达，多数基因处在沉静状 态，典型的哺乳类细胞中开放转录的基因约在1万个 上下，即使蛋白质合成量比较多、基因开放比例较高 的肝细胞，一般也只有不超过20%的基因处于表达状 态。
诱导和阻遏表达
诱导（induction）--可诱导基因在特定环境信 号刺激下表达增强的过程。 DNA损伤 →修复酶基因激活 乳糖 → 利用乳糖的三种酶表达
阻遏（repression）--可阻遏基因表达产物水平 降低的过程 色氨酸 —色氨酸合成酶系
第九章微生物基因表达调控
基因表达的方式-3
协调表达
第九章微生物基因表达调控
基因表达的时间性及空间性
(temporal and spatial specificity)
时间特异性(temporal specificity) 某一基因的表达严格按特定的时间顺序发 生 Hb (hemoglobin)
α珠蛋白基因簇：ζ（胚胎型） 、 α β珠蛋白基因簇：ε（胚胎型）、 γ（胎儿型）、
第九章 微生物基因表 达的调控
第九章微生物基因表达调控
概述 (Introduction)
中心法则(the central dogma)：
RNA
复 制
复 制
转 录
DNA
RNA 翻 译
蛋 白 质
逆 转 录
–基因表达(gene expression)--基因转 录及翻译的过程。
–生物基因组中结构基因所携带的遗传信息，经过 转录、翻译等一系列过程，合成具有特定的生物学 功能和生物学效应的蛋白质的全过程
核苷酸序列（180bp）,控制胚胎发育的基因
第九章微生物基因表达调控
第九章微生物基因表达调控
基因表达的方式-1
组成性基因表达(constitutive gene expression)：指不大受环境变动而变化的一类基
因表达。——管家基因与奢侈基因
产物是细胞或生物体整个生命过程中都持续需要而
必不可少的，这类基因也称为看家基因(house-
协调表达 在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，
无论其为何种表达方式，均需协调一致、 共 同 表 达 ， 即 为 协 调 表 达 (coordinate expression)
第九章微生物基因表达调控
基因表达的调控方式:
阻遏
负调控:调控蛋白+DNA序列 基因的表达
(相应蛋白质降低)
促进
正调控:调控蛋白+DNA序列