虎耳草属山羊臭组的界定和系统发育_核糖体DNAITS序列证据

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会议主要日程和议程.doc

会议主要日程和议程注: 表中①、②、③和④分别指大会学术讨论会的第一、二、三和四组会场场址。

会议详细日程7月13日（星期日）上午会场：省政府礼堂（一）大会开幕式时间：8：30-9：30 主持人：武维华（二）大会特邀报告时间: 10:20-12:00 主持人: 武维华7月13日（星期日）下午会场：省政府礼堂（一）大会特邀报告（二）会员代表大会7月13日晚上（星期日）会场：迎宾楼三楼会议室时间：21：00－22：00第十四届理事会理事会议7月14日上午（星期一）会场：省政府礼堂大会特邀报告7月14日下午（星期一）分组会议1．系统与进化植物学（第一分会场）会场:贵宾楼功能厅2.植物生态与环境生物学（第二分会场）会场:贵宾楼礼堂3.植物发育与分子生物学（第三分会场）会场:友谊楼礼堂4.植物资源的可持续利用（第四分会场）会场:嘉宾楼礼堂7月14日晚上（星期一）20:00－22：00青年学术论坛会场：贵宾楼礼堂召集人：瞿礼嘉期刊发展论坛会场：嘉宾楼礼堂召集人：崔金鈡7月15日上午（星期二）分组会议1．系统与进化植物学（第一分会场）会场:贵宾楼功能厅2.植物生态与环境生物学（第二分会场）会场:贵宾楼礼堂3.植物发育与分子生物学（第三分会场）会场:友谊楼礼堂4.植物资源的可持续利用（第四分会场）会场: 嘉宾楼礼堂7月15日（星期二）下午（一）分组会议时间:14：00—16：00 1．系统与进化植物学（第一分会场）会场:贵宾楼功能厅2.植物生态与环境生物学（第二分会场）会场:贵宾楼礼堂3.植物发育与分子生物学（第三分会场）会场:友谊楼礼堂4.植物资源的可持续利用（第四分会场）会场:嘉宾楼礼堂（二）大会闭幕式时间：16：30－18：00 主持人：马克平会场：友谊楼礼堂7月16日（星期四）会后考察和代表离会。

【国家自然科学基金】_高山植物_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140731

2008年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
科研热词推荐指数高山植物 3 生物量 3 高山红景天 2 高山林线 2 青藏高原 2 放牧 2 叶绿体dna 2 优势种 2 黄河源区 1 高山嵩草(kobresia pygmaea)草甸1 高寒山地 1 避难所 1 退化 1 连续扦插继代 1 运动行为 1 覆被变化 1 西藏八角莲 1 虎耳草属山羊臭组 1 藓类植物 1 草甸 1 花向日性 1 色季拉山 1 群落组成 1 群落多样性 1 红波罗花 1 繁育适应 1 繁殖特性 1 系统发育 1 空间动态 1 稳定碳同位素比值 1 种子萌发 1 种子大小 1 神经酰胺 1 碳、氮储量 1 界定 1 生理生态过程 1 生活型演变 1 生活型 1 生态生物学特性 1 生态特征 1 珍珠黄杨 1 物种组成 1 灌丛草甸 1 濒危植物 1 温度升高 1 温室气体通量 1 江河源区 1 水分利用效率 1 水分供应 1 气候变化 1 横断山区 1 横断山 1
107 108 109 110 111 112
soyasapogenol b rps16 rapd its序列 co2浓度升高 cca
1 1 1 1 1 1
107 108 109 110 111 112 113 114 115 116
传粉效率交配系统九龙山组丽江中侏罗统世界遗产 twinspan cca cbmapk3基因 cbf/dreb1转录因子
科研热词高山红景天青藏高原高山离子芥融雪梯度生物多样性温度日较差海拔梯度新疆土壤含水量古生态环境光合作用五台山义县组高山雪场高山草甸高山苔原高山绣线菊高山流石滩高山植物根高山杓兰高山、亚高山草甸高寒草甸马先蒿属非生物胁迫青海云杉降维对应分析长白山通气组织逆境适应性退化草地解剖表达谱表土花粉菌根结构菌丝结自然遗产地自交亲和性继代次数结构鉴定红膜处理红波罗花红河流域红景天苷产量红景天甙竹种资源空间格局种组祁连圆柏石羊河上游短壳缝目生长季长度生长

【国家自然科学基金】_内转录间隔区(its)_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140801

推荐指数 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2013年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
2012年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
科研热词序列分析内转录间隔区(its) 种系发育关系物种鉴定内转录间隔区 its序列黄鳝香蕉枯萎病菌铁皮石斛鉴定车前草白粉菌车前草蛇钩口线虫蛇蛔虫膜荚黄芪胃瘤线虫羌活系统发育分析稳定性白粉菌白粉寄生孢生物学特性单孢分离分子系统学鉴定凤仙花准确性亲缘关系 rdna-its序列 rdna pcr its/its2 its
推荐指数 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2010年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
2011年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45

9种柴胡属植物的核糖体ITS序列及其在药材鉴定中的应用

9种柴胡属植物的核糖体ITS序列及其在药材鉴定中的应用谢晖;晁志;霍克克;吴炳义;潘胜利【期刊名称】《南方医科大学学报》【年(卷),期】2006(26)10【摘要】目的研究9种柴胡属药用植物rDNAITS序列的差异和规律,寻找可准确鉴定柴胡类药材的分子性状.方法 PCR扩增ITS序列,测序,DNAssist vetsion 2.2软件进行序列比对,并计算同源性.结果柴胡属植物ITS序列与外类群ITS序列比对同源性均小于75%,序列间两两比对同源性均大于88%,同种植物则大于99%.结论ITS序列作为柴胡类药材鉴定依据具有一定实用性和可靠性.【总页数】4页(P1460-1463)【作者】谢晖;晁志;霍克克;吴炳义;潘胜利【作者单位】复旦大学药学院生药教研室,上海,200321;南方医科大学中药学院,广东,广州,510515;复旦大学生命科学研究院,上海,200433;南方医科大学南方医院临床实验研究中心,广东,广州,510515;复旦大学药学院生药教研室,上海,200321【正文语种】中文【中图分类】R284【相关文献】1.胡椒属药材核糖体DNA的ITS序列分析及其分子鉴定 [J], 蔡诚诚;杨志业;谢晖;潘胜利2.基于2个核糖体DNA序列的国产白酒草属、小舌菊属和歧伞菊属（菊科紫菀族）分子系统学研究 [J], 钟彩霞;黎维平;杨秀林;唐明;廖威;陈三茂;3.基于2个核糖体DNA序列的国产白酒草属、小舌菊属和歧伞菊属(菊科紫菀族)分子系统学研究 [J], 钟彩霞;黎维平;杨秀林;唐明;廖威;陈三茂4.基于核糖体DNA的ITS序列和叶绿体trnT-trnL及trnL-trnF基因间区的菊花起源与中国菊属植物分子系统学研究(英文) [J], 赵惠恩;汪小全;陈俊愉;洪德元5.线粒体nad 1内含子2序列在石斛属植物分子鉴定中的应用(英文) [J], 张婷;王峥涛;徐珞珊;周开亚因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

【国家自然科学基金】_nrdna_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140729

推荐指数 4 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2009年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
科研热词系统发育 its 重组贝叶斯分析西川红景天葡萄座腔菌属白地霉生物降解润楠属毡球壳属樟科杂交起源普氏腔菌属披碱草属序列分析小麦族大聚颈腔菌属地霉属变叶海棠双色孢腔菌属分类鉴定分离筛选分化 trns-trng序列 sth基因组 rpl20-rps12序列 its序列
推荐指数 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2011年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
2011年科研热词推荐指数遗传多样性 1 遗传分化 1 资源冷杉 1 系统发育 1 种间杂种 1 石耳目 1 石生真菌 1 真藓科 1 洋葱 1 大葱 1 地衣 1 内生菌 1 丝瓜藓属:ptychostomum 1 nrdna its序列 1 mtdna 1 its 1 gapc基因内含子 1
2008年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
科研热词 its 系统发育 nrdna 虎耳草属山羊臭组蓼科花被片形态花粉形态翼蓼属盐桦界定测序桦木属果实解剖杂草稻大血藤地带性分化单叶血藤 pcr扩增条件 its序列
推荐指数 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2014年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

【国家自然科学基金】_近缘属_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140803

2013年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39
科研热词推荐指数菊属 2 聚类 2 系统进化 2 甘蔗 2 预处理 1 遗传多样性 1 遗传分析 1 通用性 1 近缘种属植物 1 解剖结构 1 菊花 1 荧光原位杂交 1 耐盐性 1 目标起始密码子多态性(scot) 1 盐害指数 1 特征 1 滇小檗 1 杂种鉴定 1 新组合 1 新名称 1 斑茅 1 数量性状 1 拟单性木兰 1 小檗属 1 定性多态性状 1 多倍体起源 1 含笑属 1 叶绿体转化 1 叶绿体基因组 1 叶 1 变性 1 十大功劳属 1 光萼荷属 1 体系优化 1 亲缘关系 1 ssr标记 1 rna编辑 1 leafy基因 1 dus测试 1
推荐指数 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2011年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
2011年科研热词近缘属柑橘属新纪录 dna条形码襀翅目编码序列珠尾叉襀属河南新种寄蝇科噪寄蝇属叉襀总科中国 rbcl matk 推荐指数 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2014年序号 1 2 3 4 5
2014年科研热词染色体数目染色体形态广义石山苣苔属广义报春苣苔属分类处理推荐指数 1 1 1 1 1
2008年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43

舶来赏析NewPhytologist：小麦-山羊草物种的染色体重建

舶来赏析NewPhytologist：小麦-山羊草物种的染色体重建近期，俄罗斯科学院瓦维洛夫遗传研究所Dr. Ekaterina D. Badaeva和瑞士波恩大学的Dr. Christian Parisod在New Phytologist 发表了综述论文：Chromosome restructuring among hybridizing wild wheats.小麦-山羊草复合群(Aegilops L. and Triticum L.)包含一大批自然分布于地中海和中亚地区的一年生二倍体和多倍体物种。

比较分析发现，圆锥小麦(Triticum turgidum, BBAA)和普通小麦(Triticum aestivum, BBAADD)也是在这些地区，从其祖先物种Ae. speltoides (genome SS=BB)、T.urartu (AA)和Ae. tauschii (DD)天然杂交和多倍体化演化而来。

由于这些野生物种的染色体基数为x=7，所以，在分子细胞遗传学上，将其称为小麦-山羊草复合群。

该复合群中物种中，其基因组超过80%由转座子序列组成(图1)。

这些物种的染色体是如何从其野生二倍体物种杂交、演化、基因组重建而来，其遗传机制值得深入探讨。

图1. 小麦-山羊草复合群染色体的序列组成A不同转座子序列的分布， B染色体臂的典型序列组成1、二倍体物种的网状进化小麦A, B, D基因组的祖先大约在4-5百万年前开始发生分化(图2)。

最近研究认为，Ae. mutica可能比Ae. speltoides更接近小麦B 染色体组的原始供体。

D染色体组的供体约在3百万年前加入了现代山羊草属多倍体物种的形成。

目前D组二倍体代表物种为Ae. tauschii，S基因组代表性物种为Ae. bicornis、Ae. longissima、Ae. searsii、Ae. sharonensis。

山羊草CUMN基因组的二倍体物种包括Ae. caudata (CC), Ae. umbellulata(UU), Ae. comosa(MM) 和Ae. uniaristata(NN)。

【国家自然科学基金】_dna分类_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140802

科研热词分类鉴定带绦虫 rapd 遗传多样性线粒体dna 系统发育系统进化树系统进化应用多样性基因芯片分类地位分子系统学兰坪克隆 srap eric-pcr dna分类 ardra 齿突蟾属鼻咽癌黑腹滨鹬黄喉雉鹑鹛类鹑族鹅膏菌鸭瘟病毒鸟类鳙鲢鲈形目高癌家系高效液相色谱马尔可夫模型香格里拉香根草雉族随机引物pcr检测链孢囊菌属酵母菌遗传育种遗传差异遗传关系进展辐射损伤,实验性转移概率转录分析转座机制转座子转基因鱼试验湖词模式
角蟾科表达谱表达序列标签表型性状补充描述血雉蛋白质结构蛋白编码基因蚂蚁虫株蔷薇科蔷薇属菌种资源菌物荧光定量pcr 茶树自动显微图像处理脂肪酸肿瘤诊断肠含物肌阵挛-站立不能性癫痫聚类分析联合固氮菌群体遗传关系细菌多样性细菌细胞色素b基因细粒棘球绦虫线粒体细胞色素酶c亚基i基因线粒体细胞色素b基因纳米材料红斑狼疮,系统性红喉雉鹑系统发育分析空肠稻属种盾蚧亚科相互作用蛋白皮脂蠕形螨白灵菇白地霉白令海瘤胃细菌电活性小分子电压门控性钠通道α 1亚基基因电化学dna生物传感器甲基萘醌生物降解生物多样性甘薯玉蜀黍属玉米猪
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
科研热词系统发育遗传多样性序列分析叶绿体dna its 避难所造礁石珊瑚进化系统关系牡丹应用分类分子系统学共生藻亲缘关系 ssr issr-pcr dna序列 coi基因 18s rrna 16s rrna 鸦类鸢尾属鲹科高山植物香蕉预测率预测非小细胞肺癌青藏高原雀类雀科锦鸡儿属鉴定野生种野生植物资源重复序列酶学性质邻域扩张遗传进化树遗传相似性系数逆转座子辐射抗性载体转录因子转座因子贝叶斯分析谱系地理学诊断意义认知功能表达调控蟹

[doc]睡莲科的系统发育：核糖体DNAITS区序列证据

睡莲科的系统发育：核糖体DNAITS区序列证据植物分类43(1):22—30(2005)ActaPhytotaxonomicaSinica睡莲科的系统发育:核糖体DNAITS区序列证据刘艳玲徐立铭倪学明赵家荣(中国科学院武汉植物园武汉430074) PhylogenyoftheNymphaeaceaeinferredfromITSsequencesLIUYan?LingXULi-MingNIXue?MingZHA0Jia?R0ng (WuhanBotanicalGarden,theChineseAcademyofSciences,Wuhan43007 4,China) AbstractTheNymphaeaceaeareoneofthemostimportanttaxaforunderstand ingthe originandevolutionofprimitiveangiospermsduetoitsbasalpositioninthecla dogramsofthe angiospermsrecentlygivenbasedbothonseveralgenesequencesandonmorp hologicalcharacters,butphylogeneticrelationshipswithinthefamilyhavenotasyetbee nresolved.ThesequencesofnrDNAITSregionofllspeciesrepresentingsevengeneraoftheN ymphaeaceaeandoneoutgroup,Ceratophyllumdemersum,wereusedtoreconstructthephy logenyofthefamilyusingPAUP4.0b4A.Threemostparsimonioustrees(Length=l125,CI =O.7618and尺,-0.7214)wereobtained.Intheconsensustree:(1)Nelumbowasbasaltotheot hergenerawithabootstrapvalueoflo0%andoccupiedanisolatedposition.SOitcouldbe separated fromtheNymphaeaceaeandplacedinitsownfamily,Nelumbonaceae,andits ownorder,Nelumbonales;(2)Nupharwasmonophyletic,nestedinthebasalpositionofc ladeIIandwas stronglysupportedtobethesistergroupoftheothergenera(excludingNelumb o)oftheNymphaeaceae,suggestingthatitstraditionalinclusionintheNymphaeacea eshouldbemaintained;(3)CabombaandBraseniaweresistergroupandformedasubclad ewithabootstrapvalueof99%,indicatingtheircloseaffinity;(4)Nymphaeawasstronglysupported tObethesistergroupofasubcladecomprisingEuryaleandVictoriawithaboot strapvalueof94%.indicatingthattheyshouldbeplacedintheNymphaeaceae. KeywordsNymphaeaceae.ITS,phylogeny.摘要以金鱼藻Ceratoph),llumdemersum为外类群,使用PAUP4.0b4A 软件对睡莲科Nymphaeaceae植物7属11个代表种的ITS区序列进行了系统发育分析.采用最大简约法分析获得了39最简约树,步长为1125,一致性指数(c,)和维持性指数D值分别为0.7618和0.7214.利用3个最简约树获取严格一致树.结果表明:(1)莲属Nelumbo位于系统树的基部,自展支持率为100%,可从睡莲科中独立出来成立莲科Nelumbonaceae和莲目Nelumbonales;(2)萍蓬草属Nuphar是一单系类群,位于分支II的基部,并和睡莲科其他属(不包括莲属)植物聚在一起构成姐妹群,故萍蓬草属仍应置于睡莲科中;(3)水盾草属Cabomba和莼菜属Brasenia聚成一小支并构成姐妹群,自展支持率为99%,说明这两属之间亲缘关系较近;(4)睡莲属和芡实属Euryale,王莲属Victoria聚成一小支并构成姐妹群,自展支持率为94%,说明三者亲缘关系较近,仍应置于睡莲科中.关键词睡莲科;ITS;系统发育睡莲科Nymphaeaceae有9属约100种,广布于温带与热带地区(唐先华等,2003).随着新归化属植物——水盾草CabombacarolinianaA.Gray在浙江杭州,宁波,鄞县等地的发现2004.05.17收稿,2004.09.20收修改稿.通讯作者(Authorforcorrespondence.E—mail:**********************).1期刘艳玲等:睡莲科的系统发育:核糖体DNAITS区序列证据—(丁炳扬,2000),睡莲科在中国的分布或栽培已有7属:睡莲属NymphaeaL.,莲属NelumboAdans.,萍蓬草属NupharJ.E.Smith,芡实属EuryaleSalisb.exDC.,王莲属VictoriaLind1.,水盾草属CabombaAub1.,莼菜属BraseniaSchreb..另外不见于我国的两属为OndineaHartog(Hartog,1970;Helen,1977)和BarclayaWal1.(Bentham&Hooker,1862).形态和分子证据表明睡莲科是被子植物谱系的最早分支之--(Barkmaneta1.,2000;Soltiseta1..2000),也是原始双子叶植物中的一个重要类群,隶属于毛茛目,又兼有单子叶植物的若干性状,对探讨被子植物系统演化及单,双子叶植物起源等问题具有重大意义,因而倍受关注.国内外学者已从形态学(Osbom&Schneider,1988;Moseleyeta1.,1993;倪学明等,1994;Leseta1.,1997),解剖学(陈维培,张四美,1992;Moseleyeta1.,1993;Schneidereta1.,1995;Schneider&Carlquist,1996a,b;Hayeseta1.,2000;胡光万等,2003),孢粉学(Walker,1974,1976;张玉龙,1984;Osbometa1.,1991),染色体数及核型(韦平和等,1993,1994),酯酶同功酶(陆佩洪,陈维培,1993;陆佩洪等,1994)等方面做了大量的工作,但并未取得一致意见.有的学者主张作为一科处理,即睡莲科(Bentham&Hooker,1862;Caspary,1891);或两科处理,即莲科Nelumbonaceae或Cabombaceae和睡莲科(Hutchinson,1959;Les,1991);或三科处理,即Cabombaceae,睡莲科和莲科(Takhtajan,1980;Cronquist,1988;Williamson,1993a,b;Les,1999);还有的主张增加一萍蓬草科Nupharaceae(Takhtajan,1997)作为四科处理等不同观点.在基于大量分子资料而建立的APG(TheAngiospermPhylogenyGroup)系统(汤彦承等,1999)中,把莲科置于山龙眼目Proteales下,取消了睡莲目Nymphaeales,并把Cabombaceae合并到睡莲科中.而吴征镒等(2oo3)则支持将莲科升为莲目Nelumbonales隶属于毛茛纲,而睡莲目仍置于木兰纲,并调整为4个科:莼菜科Hydropeltidaceae,竹节水松科Cabombaceae,睡莲科和芡科Euryalaceae.有关睡莲科科内的分子系统发育及属间谱系分支研究较少.Les等(1991)以单基因rbcL 序列构建了睡莲科植物的分子系统发育树,支持将莲属独立出来成立莲科,隶属于莲目.利用rbcL,matK和18SrDNA序列,并结合重要的形态学性状重建的睡莲科植物(不包括莲属)系统发育树,又支持将水盾草属和莼菜属独立出来成立Cabombaceae(Leseta1.,1999),仍置于睡莲目.唐先华等(2003)仅获得了睡莲科4属植物的ITS序列,初步探讨]~ITS序列在睡莲科植物系统发育分析中的应用.核糖体DNA中的内转录间隔区(ITS)序列由于可以提供较丰富的信息位点,已被广泛用于研究被子植物属内种间,近缘属间乃至科内的系统发育和分类问题(Baldwineta1.,1995;刘忠等,2000;田欣,李德铢,2002).本文通过对睡莲科7属11种植物及外类群金鱼藻Ceratoph~,llumdemersumL.的nrDNAITS序列分析,构建了睡莲科植物的ITS系统发育树.并在此基础上结合一些重要的形态性状,探讨了科内的谱系发生关系,同时也试图为睡莲科植物的分类学位置研究提供新的证据.1材料和方法1.1材料实验材料包括睡莲科植物7属11种及外类群金鱼藻,其来源及基因库样品序号见表1.表1材料来源Table1o啦jnofmaterials植物分类43卷WBGCAS,WuhanBotanicalGarden,theChineseAcademyofSciences. 1.2总DNA提取,PCR扩增和DNA测序取上述植物的新鲜叶片约0.1g,采用改良的CTAB法(Doyle&Doyle,1987)提取总DNA.聚合酶链式反应(PCR)在MJ”PTC一225”型PCR仪上进行,用White等(1990)描述的一对通用引物ITS4和ITS5进行ITS区的扩增(ITS4序列:5’TCCTCCGCTTA TFGA TA TGC3’,ITS5序列:5’GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG3’).PCR反应程序为:94℃预变性4min,94℃变性lmin,50℃退火lmin,72℃延伸2min,30个循环:扩增产物经回收纯化后克隆~I|pMD18一T载体上并在含有X—Gal,IPTG和Amp的L一琼脂平板培养基上培养.挑选出阳性克隆送上海生工生物工程技术有限公司用ABI377型自动测序仪进行序列测定,测序引物为M13+/M13一.为了保证测序的准确性,对ITS序列正,反链进行测定并加以校准.1.3序列分析和系统树的构建本文测定的序列经ClustalX(Thompsoneta1.,1997)软件排序,个别位点做了必要的人工校正,以金鱼藻为外类群,用PAUP4.0b4A(Swofford,1998)软件进行系统发育分析.空位(gap)被编码为缺失(missing).最大简约性分析采用如下选项完成,即:树二组重新连接1期刘艳玲等:睡莲科的系统发育:核籍体DNAITS区序列证据25 (TBR),启发式搜索(Heuristicsearch),多重性选择(MUL TREESoption),ACCTRAN优化和100次随机附加的重复.利用自h~]0T(bootstral,,1Ooo次重复)(Fe1senstein,1985)检验各分支的置信度.2结果和分析如表2所示:本文测得的11种睡莲科植物的ITS1序列长度范围为257—274bp,GC百分含量为40.83%一63.12%,ITS2为244—274bp,GC—分含量为44.12%一63.26%,5.8SrDNA为156bp(水盾草插入两个碱基,5.8SrDNA为158b)),整个ITS区的长度范围为660—704bp.当空位作缺失处理时,ITS区全序列排序后的长度为73O位点,其中有114个变异位点,68个为系统发育的信息位点,分别占15.62%和9.32%.奇约性分析得到3个最简约树(MPTs),其步长为1125,一致性指数(CD和维持性指数(种分别为0.7618和O.7214. 表211种睡莲科植物的ITS长度和G+C含量Table2ThesizeandG+CcontentofITSofthe11speciesoftteNrrS1ITS2利用3个最简约树获取的严格一致树如图1尹亍示.睡莲科7属11个物种分别聚成两支,且分别获得100%的自展支持率.分支I为莲属的2个种,位于系统发育树的基部(自展支持率为100%).睡莲科的其他6属聚成一支,即分支Ⅱ,这一支又包括2个亚支,其中萍蓬草属的2个代表种以100%的自展支持率聚在一起,并位于相对基部的位置;另外一个亚支又分成2个小支.其中睡莲属,王莲属,芡实属和莼菜属水盾草属分别聚成一小支并构成姐妹群,且获得了较高的白展支持率(94%和99%),但这./J,支聚在一起的支持强度却不高(61%).3讨论3.1莲属的分类等级及其系统位置莲属由于具有离生心皮,无导管木质部,双珠被,厚珠心的倒生胚珠,八核蓼型胚囊,叶片状雄蕊,层状胎座等原始特征而被置于睡蹇科(韦平和等,1994).近年来,许多学者根据莲属独有的植物化学,形态学和细胞学特征?Takhtajan,1969;韦平和等,1994;倪学明植物分类43卷a厂—丽6l_一6694_一6899_——69l0086l00738049l0053454785443 CladeI\79l9l0l1NymphaeacoeruleaNymphaeacapensisEuryaleroxVictoriacruzianaCabombapiauhyensisCabombacarolinianaBraseniaschreberINupharbornetiiNupharsinensisNelumboluteaNelumboI’lUC’ireraCeratophyllumdemersum图1基于rrs序列分析得到的3个最简约树的严格一致树(步长为1125,一致性指数(c,)o.7618,维持性指数(肋为0.7214).分支下面的数值代表支长变化,分支上面的数值代表自展支持率.蟹?1?ThestrictconseⅡsust]’eeofthreeequallymostparsimonious仃ecsbasedOnITSsequenceswithallcharactersequallyweighted(I.~ngth=l125,CI=O.7618,.7214).Numbersbelowbranch esarebasesubstitutions;thoseabovebranchesarebootstrapvalues(%)with1000repficates.等,1994),支持莲属从睡莲科中独立出来成立莲科和莲目:莲属含苄基异喹啉类生物碱,果实具呼吸孔,种子单粒,无胚乳,两个子叶基部愈合,莲属叶片具排水器和厚壁异细胞,上下两表皮有气孔,属单唇型发育(Guptaeta1.,1968);莲属花粉为三沟花粉,外壁具明显的柱状层结构;睡莲科中的分类群是由古多倍体起源的,而只有莲属的染色体基数x=8,可推断为古二倍体(韦平和等,1993),同时它的染色体形态也显着不同于睡莲科其他类群,集中表现在莲属具有一对大的近端着丝点染色体,第2号染色体的一条长臂上存在明显的次缢痕以及可能出现的B染色体.基于cL基因(Leseta1.,1991)和本文ITS序列的分析表明:莲属是一单系类群,位于分支图的最基部(自展支持率为100%),应为睡莲科的原始类群(图1).鉴于莲属独有的形态,细胞学特征及来自cL,ITS序列的分子证据,作者支持将它从睡莲科中独立出来成立莲科,隶属于莲目(Leseta1.,1991;Li,1955).3.2萍蓬草属的分类等级及其系统位置萍蓬草属广布北半球的温带地区.形态解剖学的观察结果(Ito,1987;Moseleyeta1.,1993;Philbrick&Les,1996)和基于cL基因的序列分析(Leseta1.,1991)都支持萍蓬草属的传统分类地位,即隶属于睡莲科(Caspary,1891;Cronquist,1988).但最近的研究表明:萍蓬草属具有一些与睡莲科其他类群明显不同的特征(施国新等,1998;胡光万等,2003;Moseley,1965;Padgetteta1.,1999),有分离出来独立成科的可能性.这些特征主要包括:(1)该属是睡莲科中惟一没有热带种类的一个属;(2)果实不沉入水中成熟;(3)子房上位;(4)远轴花瓣上分布有蜜腺;(5)花粉无沟或槽,饰孔多刺;(6)花梗中仅具一个星状排列的维管束;(7)叶柄基本组织中无气道;(8)根顶端原始细胞具有分层特征,属封闭型.陆佩洪等(1994)通过对睡莲科叶片中酯酶同功酶的测定也发现:萍蓬草属具有3’4条独有的酶谱,显示出与其他属不同的特征.1期刘艳玲等:睡莲科的系统发育:核糖体DNAITS区序列证据萍蓬草属与睡莲科其他类群之间有着明显的差异,但它们在具根状茎,叶二型,花两性,辐射对称,单生花梗顶端,萼片,花瓣均为3至多数,雄蕊6至多数,纵裂,倒生胚珠1至多数等方面是基本一致的(倪学明等,1994).Les等(1999)基于rbcL,marK和18SrDNA的基因序列分析,并结合一些重要的形态性状,探讨了睡莲目植物的系统发生关系.其中萍蓬草属隶属于睡莲科(不包括莲属,莼菜属和水盾草属),位于睡莲科植物系统发育树的基部,并和Barclaya属保持较近的亲缘关系.本文的ITS序列分析结果也显示:萍蓬草属是一单系类群,位于分支Ⅱ(图1,CladeⅡ)的基部,并和睡莲科其他属(不包括莲属)植物以100%的自展支持率聚在一起构成姐妹群,故我们认为萍蓬草属应置于睡莲科中,保持其传统的分类地位(Caspary,1891;Cronquist,1988).3.3水盾草属和莼菜属的分类等级及其系统位置水盾草属主要分布在新大陆的热带和温带地区,莼菜属集中分布在北纬4O.以南的亚热带地区(于丹,1991),但两者在形态,花部,营养器官的解剖特征及孢粉学等方面有一些睡莲科其他属植物不具有的共征(胡光万等,2003;Ito,1986;Osbometa1.,1991):(1)除具有根状茎外,还具有沉水茎;(2)二者均为背生胎座;(3)花托维管束由带状束顺着花瓣,雄蕊形成分支的花托维管束组成(倪学明等,1994);(4)单沟花粉;(5)花丝短而背腹扁平;(6)叶柄中只有一个双韧维管束,位于叶柄的中央;(7)叶柄和叶肉中无星状石细胞和草酸钙结晶.基于这些共征,许多学者都赞同将水盾草属和莼菜属共同置于一新科——Cabombaceae中(Hutchinson,1959;Osborneta1.,1991;Schneider&Carlquist,1996;Le seta1.,1999).并根据其具下垂倒生,两层珠被,厚珠心的胚珠和维管束中有原生木质部空腔等事实,将Cabombaceae仍置于睡莲目(Takhtaj8.I1,1987;Cronquist.1988).ITS序列的分析结果表明(图1):水盾草属和莼菜属聚成一小支,并以99%的自展支持率构成姐妹群,说明这两属之间亲缘关系较近,聚在一起是十分自然的,这和来自rbcL,mark和18SrDNA基因序列的分子证据(Leseta1.,1999)是相吻合的.同时水盾草属,莼菜属又和王莲属,芡实属,睡莲属以61%的自展支持率聚在一起构成姐妹群,说明它们之间存在一定的亲缘关系,故我们支持将水盾草属,莼菜属置于睡莲科中.3.4睡莲科其他属的分类等级及其系统位置芡实属和王莲属植物叶片硕大,叶柄,花梗及果实有刺,两者不仅在外部形态上极为相似,而且在其他方面还有许多共同特征:二者都有雄蕊瓣化现象,柱头辐射排列,下位子房与花托结合在一起,环槽花粉等(Swindells,1983;倪学明等,1994).对过氧化物酶酶谱的类平均聚类分析也显示王莲属与芡实属有较近的亲缘关系(陆佩洪,陈维培,1994).来自rbcL,marK,18SrDNA(Leseta1.,1991,1999)及本文的ITS序列分析都表明:两者亲缘关系较近,并以较高的自展支持率聚在一起构成姐妹群.陈维培等(1992)通过对睡莲科植物叶片的比较解剖发现:睡莲属在气孔器,腺毛,吸水器,星状石细胞,草酸钙结晶及维管束结构和排列方式,染色体形态上和芡实属,王莲属更为接近(韦平和等,1994).ITS序列分析也表明:睡莲属和王莲属,芡实属聚成--’b支,并得到了较高的自展支持率(94%)(图1).基于形态,比较解剖学等方面的共征以及ITS序列的分子证据,我们认为芡实属,王莲属和睡莲属三者亲缘关系较近,且染色体核型均为2A类型(韦平和等,1994),仍应置于睡莲科中.28植物分类43卷睡莲科植物不同属之间虽存在着较大的差异,但在盾叶的形式和发育进程,维管束的结构和排列方式,只有管胞而无导管,双层珠被,子叶2片,上胚轴较短而下胚轴模糊等方面是基本一致的,这说明它们之间并非仅是由于水生环境而被归在一起的,其间确实存在一定的亲缘关系.致谢感谢浙江大学丁炳扬教授,姜维梅教授在水盾草的采集,华中农业大学重点实验室石磊博士,陈银华硕士在实验过程及武汉大学郭友好教授,王建波教授,陈进明博士在序列分析中给予的大力支持与帮助.参考文献BaldwinBG,SandersonMJ,PorterJM,WojciechowskiMF,CampbellCS,DonoghueMJ.1995,TheITSregionofnuclearribosomalDNA:avaluablesourceofevidenceonangiosper 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会议主要日程和议程

会议主要日程和议程
注: 表中①、②、③和④分不指大会学术讨论会的第一、二、三和四组会场场址。

会议详细日程
7月13日（星期日）上午会场：省政府礼堂
（一）大会开幕式
（二）大会特邀报告
时刻: 10:20-12:00 主持人: 武维华
7月13日（星期日）下午会场：省政府礼堂
（一）大会特邀报告
（二）会员代表大会
7月13日晚上（星期日）会场：迎宾楼三楼会议室
时刻：21：00－22：00 第十四届理事会理事会议7月14日上午（星期一）会场：省政府礼堂
大会特邀报告
7月14日下午（星期一）分组会议
1．系统与进化植物学（第一分会场）会场: 贵宾楼功能厅
7月14日晚上（星期一）20:00－22：00
7月15日上午（星期二）分组会议
7月15日（星期二）下午
（一）分组会议时刻:14：00—16：00
2.植物生态与环境生物学（第二分会场）会场: 贵宾楼礼堂
（二）大会闭幕式时刻：16：30－18：00
7月16日（星期四）会后考察和代表离会。

核糖体DNAITS区应用于虫草属无性型鉴定的初步研究[1]

收稿日期:2002209230作者简介:凌建亚(1975-),男,2000级博士生,从事霉菌生物学研究.3通讯作者　文章编号:167129352(2003)0320117206核糖体DNA ITS 区应用于虫草属无性型鉴定的初步研究凌建亚　彭俊峰　张晗星　张长铠3(山东大学　微生物技术国家重点实验室,山东　济南　250100)摘要:虫草无性型鉴定是困扰学术界的一个难题.本文检索了互联网上报道的虫草及可能的无性型序列,应用相关软件构建进化树,研究了它们的同源性.从总体上看,核糖体DNA ITS 区序列研究与传统经典分类学相互印证进行虫草无性型鉴定是完全可行和必要的.关键词:虫草;无性型;ITS 区;同源性中国分类号:Q939.96 文献标识码:APreliminary study of identification to anam orph of Cordycepsby using its sequences of nrDNALI NGJian 2ya ,PE NGJun 2feng ,ZH ANG Han 2xing &ZH ANG Chang 2kai3(S tate K ey Laboratory of M icrobial T echnology ,Shandong University ,Jinan 250100,Shandong ,China )Abstract :The con figuration of anam orph of C ordyceps has the academic and practical importance.Phylogenetic Relationship am ong the genus Cordyceps and its probable anam orph were examined by using ITS region sequences of nrDNA.The data consisted of 25sequences for 11taxa were aligned by Clustal X ,a free multiple sequence alignment s oftware ,analyzed by neighbor 2joining (N J )tree ,and valued by Bootstraping method.The hom ology results indicated that the sequence difference within ITS region could provide an additional characteristic for identification to anam orph of the genus Cordyceps .K ey w ords :Cordycep ;anam orph ;ITS region ;hom ology 虫草属是一类虫生真菌,依据1996年Alex opou 2los 的分类,属于子囊菌纲(Ascomycetes ),麦角菌目(Clavicipitales ),麦角菌科(Clavicipitaceae ).迄今发现约有350余种[1],仅清水大典1994年编著的《原色冬虫夏草图鉴》就已记载了316种,我国现有记载70余种[2].由于该属大多数种采集困难,寄主范围广泛,世代交替的生活史有无性型和有性型阶段,加之传统真菌分类学圄于技术手段的限制,往往造成对虫草结构发育和生理片段资料的不同理解,使得虫草属种的鉴定和分类非常困难,尤其是无性型的鉴定一直是困扰学术界的难题.以冬虫夏草为例,争论十余年,先后报道的相关无性型菌株多达10属16种.随着分子生物学的迅速发展,找寻传统形态、生理、生化等经典分类指标之外的基因序列鉴定模式成为解决困难的重要途径之一.核糖体RNA (rRNA )是细胞中最古老的分子之一,具有结构、功能和进化的同源性.编码其rRNA 前体的基因即rDNA ,是基因组DNA 中中等重复并有转录活性的基因家族.位于18s -28s rDNA 之间的内转录间隔区(Internal Transcribed Sequence ,ITS　第38卷　第3期　V ol.38　N o.3 山　东　大　学　学　报　(理　学　版)JOURNA L OF SH ANDONG UNI VERSITY 2003年8月　Aug.2003　区),它包括进化上高度保守的5.8s rDNA和包含有rDNA前体加工信息的两个间隔区ITS21,ITS22.在rDNA多基因家族成员中,ITS区是多拷贝,以串连重复方式出现在一个或多个染色体基因位点上的,同时ITS区又有通过不等交换和基因转变等方式经历快速一致进化的特性,使得重复单位在基因组内保持了高度的一致性;而且ITS区两侧有高度保守序列存在,white等[3]于1990年设计了一整套真核生物通用扩增引物,所有这些特性有利于PCR扩增、测序和排序,而所得到的序列潜在信息变异可以有效地解决系统发育关系.近年来ITS区已成为真菌分子生物学研究中的热点.我们试图从G enbank数据库中现有的虫草相应ITS区序列着手,对其进行排序,构建了进化树,比较虫草及报道无性型相似性,探讨了其同源性.通过核糖体DNA ITS区序列研究阐明了分子生物学手段验证虫草属无性型的可能性.1　材料与方法1.1　实验材料截止2002年7月,G enbank上共有C ordyceps的序列552条,检索得到部分虫草及其报道的可能无性型ITS区数据共11种,25条(见表1).表1　所选虫草的序列号及其ITS区长度T able1　Sequence number of the selected C ordyceps sp and the length of ITS region虫草序列号ITS区长度(bp)Mariannaea pruinosa A J309337494C.pruinosa A J309338495C.pruinosa AB044635501C.hawkesii A J309341570 Paecilomyces hawkesii A J309342570C.tricentri A J309364392C.tricentri AB027376434 Paecilomyces sp.G97013A J309362469C.gunnii A J309340567 Paecilomyces gunnii A J309343569C.brittlebankoides A J309332537 Mearhizium anisopliae A J309333537C.takaomontana AB044637496 Paecilomyces tenuipes AB027380498C.emeiensis A J309347501 G liocladium sp G97013A J309346483C.sobolifera A J309351518Beauveria sobolifera A J309325518C.brongniartii A J309348483C.brongniartii AB027381480Beauveria brongniartii A J309349483itaris AF153266481Paecilomyces militaris A J309329481C.sinensis A J309356488Hir sutella sinebsus A J3093574901.2　方法利用基于渐近比对思想设计的Clustal X软件包将所选中的序列进行排序,序列间插入适当的空位以达到最大的同源性;使用Phylip96分析软件包中DNAdist程序建立距离矩阵;应用邻近-连接法(Neighbour2Joining method,N J)聚类;利用Clustal X 软件构建进化树比较其序列同源性;Bootstraping法进行检验,重复1000次;应用ClustalX附带N J P LOT win95软件显示进化树.2　结果与讨论2.1　典型ITS区序列的选择有关虫草的研究多年来主要集中于冬虫夏草(Cordyceps sinensis)和蛹虫草(Cordyceps militaris),相关的ITS序列报道分别多达18条和14条.为简化计算,同时更重要的是考虑到取样代表性的问题,我们事先用N J法对其序列进行了比较.通过相似性分析选取了其中的典型序列参与构建进化树;同样的处理分别应用于其它有较多条相关序列报道的古尼虫草(C.gunnii)、茧草(C.pruinosa)、蝉花虫草(C. sobolifera)、布氏虫草(C.brongniartii). 如图1所示,冬虫夏草所有ITS报道序列中, A J243777,AF291749与其它序列矩阵距离差异值非常大.即使考虑到扩增片段以及测序长度等因素的影响,也远远超过了一般意义上种及种间的ITS区序列的差异值(3%),其为冬虫夏草序列报道的可信度尚待进一步验证.因此我们选取A J309357与A J309356为冬虫夏草及无性型的代表序列.目前大多数所报道的蛹虫草ITS区序列高度一致,仅有微小差别;仅AB070373有较大差异(见图2),其为蛹虫草的ITS区报道可信性亦值得怀疑.我们选择了有代表性的AF153266与A J309329为蛹虫草及可能无性型的典型序列.同样,我们分析了其他有较多条ITS区序列报道的虫草(结果待报),适当选取了相应序列进行后续工作.　118　山　东　大　学　学　报　(理　学　版)第38卷　图1　冬虫夏草及其可能无性型ITS 区序列的树状图Fig.1　Ev olutionary tree of related ITS region sequences ofC ordyceps sinensis and its probable anam orph图2　蛹虫草及其可能无性型ITS 区序列的树状图Fig.2　Ev olutionary tree of related ITS region sequences ofCordyceps militaris and its probable anam orph2.2　虫草及相应报道无性型的距离矩阵(见表2)表2　虫草及其可能无性型的矩阵距离T able 2　Matrices length of C ordyceps and the probableanam orph12345678Hir sutella sinensis A J3093560.00000.00000.10960.22280.22220.33320.33220.3226C .sinensis A J3093570.00000.09700.20850.20790.32540.32540.3164C .emeiensis A J3093470.00000.23820.23750.35100.35100.3348Beauveriasobolifera A J3093250.00000.00190.43870.43620.4093C .sobolifera A J3093510.00000.44210.43960.4125Mearhiziumanisopliae A J3093330.00000.00000.2025C .brittlebankoidesA J3093320.00000.2029C .gunnii A J3093430.0000Paecilomyces hawkesiiA J309342C .hawkesii A J309341Paecilomyces gunnii A J309340Paecilomyces militarisA J309329C .militaris AF153266C .brongniartii A J309348Beauveria brongniartiiA J309349C .brongniartii AB027381Mariannaea pruinosaA J309337C .pruinosa A J309338Paecilomyces tenuipes AB027380C .takaomontana AB044637C .pruinosa AB044635G liocladium sp .G 97013A J309346C .tricentri A J309364C .tricentri AB027376Paecilomyces sp .G 97013A J309362910111213141516Hir sutella sinensis A J3093560.32550.33320.32460.29980.29110.33200.33200.3259C .sinensis A J3093570.31940.32710.31840.28900.28900.32230.32230.3161C .emeiensis A J3093470.33770.34870.34020.30950.29190.34130.34130.3322Beauveria soboliferaA J3093250.40890.42050.41210.36450.34630.39090.39090.3745C .sobolifera A J3093510.41210.42380.41530.36340.34530.38970.38970.3734Mearhiziumanisopliae A J3093330.20490.20800.20010.29680.28200.30340.30340.2914C .brittlebankoides A J3093320.20530.20850.20050.29680.28200.30340.30340.2914　第3期凌建亚,等:核糖体DNA ITS 区应用于虫草属无性型鉴定的初步研究119 910111213141516C.gunnii A J3093430.00530.00890.02530.22950.21580.25730.25730.2344 Paecilomyces hawkesii A J3093420.00000.01060.02710.23210.21840.26000.26000.2371C.hawkesii A J3093410.00000.03090.23540.22170.26340.26340.2403 Paecilomyces gunnii A J3093400.00000.22470.21100.25250.25250.2297 Paecilomyces militaris A J3093290.00000.00000.08990.08990.0883itaris AF1532660.00000.09200.09200.0897C.brongniartii A J3093480.00000.00000.0147 Beauveria brongniartii A J3093490.00000.0147C.brongniartii AB0273810.0000 Mariannaea pruinosa A J309337C.pruinosa A J309338Paecilomyces tenuipes AB027380C.takaomontana AB044637C.pruinosa AB044635G liocladium sp.G97013A J309346C.tricentri A J309364C.tricentri AB027376Paecilomyces sp.G97013A J309362171819202122232425 Hir sutella sinensis A J3093560.28980.28470.32990.33650.29960.33130.53580.57450.6328C.sinensis A J3093570.27580.27080.31680.32670.29300.32900.53580.57450.6154C.emeiensis A J3093470.31720.31190.32740.35070.32640.33980.48080.53940.5889 Beauveria sobolifera A J3093250.36720.36460.38500.40410.36090.39550.48280.52400.6697C.sobolifera A J3093510.36610.36350.38390.40290.36340.39430.48720.52810.6672 Mearhiziumanisopliae A J3093330.30930.30080.35620.36030.30250.34970.56620.57900.5658C.brittlebankoides A J3093320.30930.30080.35620.36030.30250.34970.56620.57900.5658C.gunnii A J3093430.29060.28280.30960.30100.25640.30040.51720.55050.5162 Paecilomyces hawkesii A J3093420.29340.28560.31240.30380.25900.30330.51080.54580.5200C.hawkesii A J3093410.29700.28910.31610.30740.26230.30390.52370.54580.5242 Paecilomyces gunnii A J3093400.29770.28710.32060.31100.26700.30490.52680.55980.5033 Paecilomyces militaris A J3093290.10620.09820.12890.12140.12000.32140.52010.53280.5006itaris AF1532660.10600.09790.12850.12350.11920.31060.52010.53280.4907C.brongniartii A J3093480.10070.09540.11640.12160.10990.29410.50460.53890.5049 Beauveria brongniartii A J3093490.10070.09540.11640.12160.10990.29410.50460.53890.5049C.brongniartii AB0273810.09670.09140.11410.11680.10520.27470.49470.52950.4891 Mariannaea pruinosa A J3093370.00000.00610.12690.11700.10780.30990.50810.54440.5131C.pruinosa A J3093380.00000.12130.10920.10250.30450.51260.52980.5089 Paecilomyces tenuipes AB0273800.00000.02460.11200.34030.53030.55180.5370C.takaom ontana AB0446370.00000.11220.33420.53500.55620.5280C.pruinosa AB0446350.00000.30910.51620.54280.5329 G liocladium sp.G97013A J3093460.00000.43760.45050.4562C.tricentri A J3093640.00000.05190.3832C.tricentri AB0273760.00000.4339 Paecilomyces sp.G97013A J3093620.00002.3　虫草及其相应报道无性型的树状图如图3所示,序列号间连线长度代表序列两两比较中产生的相似性得分所换算成的分化距离,亦即表1中所示矩阵值;线上数字代表Bootstraping法评估进化树的评估值.由图中可知:冬虫夏草A J309357与中华被毛孢(Hir sutella sinensis) A J309356;蛹虫草AF153266与蛹草拟青霉(Paecilo2 myces militaris)A J309329;布氏虫草AB027381、　120　山　东　大　学　学　报　(理　学　版)第38卷　A J309348与布氏白僵菌(Beauveria brongniartii )A J309349;高雄虫草(Cordyceps .takaomontana )AB044637与细脚拟青霉(Paecilomyces tenuipes )AB027380;蝉花虫草A J309351与Beauveria sobolifera A J309325;Cordyceps brittlebankoides A J309322与Mear 2hizium anisopliae A J309333Bootstraping 法评估重复1000次均聚在一起,且两两矩阵距离小于0.03(0.0246),亦即序列之间差异小于3%,甚至有的序列相似性高达100%,显示了二者间ITS 区序列的高度同源性.这是确证以上虫草无性型的有力证据,与经典分类的结果完全吻合.图3　虫草及其相应可能的无性型ITS 区序列的树状图Fig.3　Ev olutionary tree of ITS region sequences of Cordyceps sp and its probable anam orph 茧草A J309337与粉被马利娅霉(Paecilomyces te 2nuipes )A J309338的ITS 序列差异仅有0.61%,但与另一报道茧草AB044635相差甚大,分别为10.52%和10.78%.一般认为,生物样品序列间rDNA 相似值若低于90%,通常作为不同种或不同属处理[4],但具体到真菌种间差异亦有一般大于14%的报道[5].鉴于茧草及其可能无性型报道的ITS 区序列仅此3条,我们尚无法予以定论,该虫草无性型的确证有待进一步工作的验证.吹沫虫草(Cordyceps tricentri )曾有无性型A J309362的报道,但经我们验证,不同报道来源的该虫草序列AB027376与A J309364之间仅相差5.19%,而分别与该假定无性型相差38.32%和43.39%,提示A J309362可能并不是相应虫草的正确无性型.所报道的Cordyceps emeiensis 虫草仅有两个相关序列A J309347、A J309346,其矩阵距离差异值达到33.98%.二者就序列长度而言仅相差18bp (见表1),却有如此高的序列差异值,显示了这两个序列相似性之低,我们有理由相信A J309346不是该虫草的正确无性型.古尼虫草分布于贵州,最早作为国内新纪录种报道[6];亚香棒虫草(Cordyceps hawkesii )分布于湖北、湖南、广西,传统分类对二者子囊、子囊孢子、次生子囊孢子、分生孢子等特征描述有差别[7].古尼虫草及Paecilomyces gunnii 分别与亚香棒虫草、Paecilo 2myces hawkesii 四条序列两两间差异最大仅有3.09%,如此密切的亲缘关系,我们认为可能的解释是:1)古尼虫草与亚香棒虫草为近源种,可能rDNA 基因序列特别是ITS 区序列有着高度的同源性;2)古尼虫草寄主是蝙蝠蛾科Hepiaidae 幼虫;亚香棒虫草寄主是鳞翅目幼虫[7],亦有报道为蝙蝠蛾科新属新种-湖南棒蝠蛾[8～9].有可能是同一虫草无性型菌着生于不同寄主,对不同地理环境适应的结果表现为虫草表观特征的不同;3)同一虫草(或无性型)不同生长发育阶段的表观特征细微差别造成了同物异名现象.3　总结早期的ITS -1和ITS -2系统发育分析比较了潜在信息位点占全序列位点的百分率,发现ITS 两　第3期凌建亚,等:核糖体DNA ITS 区应用于虫草属无性型鉴定的初步研究121 个间隔序列之间变异的分布和根据趋异值的估计是近似的.B.G.Baldwin等A[10]认为,ITS-1和ITS-2两套资料进化上是相似的,具有互补性,是两套同质的(hom ogeneous)性状序列,因此根据两套资料得到的系统树要比根据其中任何一个间隔序列资料得到系统树分辨率高,内部支持强度大.我们采信了以上的观点,同时考察高保守的5.8srDNA序列,将整个ITS区序列在虫草属无性型鉴定中应用.结果表明,测定ITS区序列进行虫草无性型鉴定,并与传统分类相互印证是完全可行和必要的,ITS序列测定法在分类学研究中具有潜在价值.但是,鉴于目前虫草属的研究现状,前期工作必须严谨、扎实,传统分类是一切工作的基础.对于分子生物学数据不能简单的予以采信,不宜贸然否定传统的鉴定分类,毕竟,宏观的形态进化与微观的分子进化并不一定同步.同时,ITS区序列可以被用来开展虫草无性型相关半知菌属的工作,解决诸如蛹虫草无性型先后被归于头孢霉属、轮枝霉属和拟青霉属,至今尚有争论的问题,为经典分类奠定坚实的基础.核糖体DNA作为分子系统学的热点受到分类学家的广泛关注.分子系统学着眼于从分子水平为地球各级生物分类鉴定提供客观依据,是分子生物学与分类学相互渗透的结果.核糖体ITS区适用于种及种间的分类阶元.但是我们应该注意到,毕竟ITS区序列较短,用于分类系统学研究的性状数量是有限的.开展虫草菌资源普查工作,广泛的收集虫草品种,继续应用分子生物学手段进行虫草菌的鉴定工作,特别是长序列18s、28s核糖体基因的测定,而且必要的条件下可以选取高保守蛋白基因序列进行研究,在大量积累分子数据的基础上构建虫草属完整的系统进化树.这是虫草属无性型鉴定进一步工作的方向.参考文献:[1]肖宏亮,高孔荣,谭盈科.冬虫夏草及其菌丝体研究进展[J].中国食用菌,1997,16(2):3～5.[2]李增智,黄勃,李春如,等.确证冬虫夏草无性型的分子生物学证据I.中国被毛孢与冬虫夏草之间的关系[J].菌物系统,2000,19(1):60～64.[3]White T J,Bruns T,T ee S,et al.Applification and direct se2quencing of fungal ribos omal RNA genes for phylogenetics[M].In:M A Innis,DH G elfand,JJ Sninsky,et al(eds).PCR Protocols:A G uide to Methods and Applification.San 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2008年序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33
科研热词唐菖蒲降解物虎耳草属山羊臭组蔗糖合成酶蔗糖茉莉酸甲酯芋艿残体芋艿品质芋艿产量腐烂茎线虫脂氧合酶美济礁组培技术系统发育种子外植体碳水化合物界定甘薯茎线虫球茎滇金丝猴淀粉合成酶淀粉水杨苷异羟肟酸植物球茎文山红柱兰掘食行为抗氧化酶微生物碳酸盐沉积南沙群岛中国南海 rdna-its1 pcr its序列

赖草属物种的its序列变异及其系统推断

赖草属物种的its序列变异及其系统推断赖草属（Poaceae）是禾本科的一个大属，包括了众多具有重要经济价值和生态意义的物种。

ITS序列（Internal Transcribed Spacer）是植物核糖体DNA（rDNA）中的一个关键区域，具有种间和种内变异。

研究赖草属物种的ITS序列变异对于了解其系统发育关系和分类具有重要意义。

目前已经有很多研究对赖草属物种的ITS序列进行了分析。

这些研究主要集中在以下几个方面：1. 序列变异分析：通过对不同物种的ITS序列进行PCR扩增和测序，发现赖草属物种间的ITS序列存在一定的变异。

这些变异可用于鉴别不同物种，并为物种的分类和系统发育提供依据。

2. 分子系统学分析：基于ITS序列的分子系统学研究揭示了赖草属物种的进化关系。

例如，研究发现赖草属可分为若干个分支，而这些分支之间的亲缘关系与形态学、生态学等特征密切相关。

3. 遗传多样性分析：通过对ITS序列变异的研究，可以了解赖草属物种的遗传多样性。

这对于种质资源保护和遗传改良具有重要意义。

4. 物种鉴定：ITS序列变异可用于物种鉴定，尤其在赖草属这类形态特征相近的物种中，ITS序列分析具有较高的准确性。

然而，ITS序列研究也存在一些局限性。

例如，由于序列长度较短，ITS序列变异有时不足以明确划分物种。

此外，不同物种间的序列变异程度也可能存在差异，导致部分物种难以区分。

因此，在研究赖草属物种的ITS序列变异时，需结合其他分子标记和形态学等证据，以更准确地揭示其系统发育关系。

总之，赖草属物种的ITS序列变异及其系统推断研究对于理解该属物种的进化关系、分类和种质资源保护具有重要意义。

然而，还需进一步探讨其他分子标记和多种数据来源的整合，以提高研究准确性。

【国家自然科学基金】_高山地区_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140801

科研热词表土花粉高频率波高山林线高山峡谷高山地区频谱非平稳人工地震动青藏高原青海地区降维对应分析间接法锆石u-pb定年钢筋混凝土岔管遥感解译道路工程退化阶段退化过程退化方式边坡西北地区裂缝宽度群落更新结构特征精度评定精化积温祁连山北麓短壳缝目生态系统结构生态类型生化组成玉龙雪山物种多样性热量资源热河昆虫群火干扰澜沧江源区演化过程海拔梯度泥石流灾害河川径流汶川8.0级地震水文学水利工程气候特征气候响应气候变暖气候变化植被盖度植被带植物生长植物区系
推荐指数 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
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科研热词高山林线青藏高原叶绿体dna 鼠类群落结构黑河高镁埃达克岩高山植物高山姬鼠锆石u-pb年龄避难所遥感解译适应性调节辽西凌源地区辽西. 身体能值表土虎耳草属山羊臭组藏东南自动识别肝脏综合顺序分类法线粒体呼吸红波罗花系统发育粗腿蚜属空间分布稳定碳同位素比值稳定同位素示踪稀土元素秦岭-大别造山带祁连山界定生理生态过程生活型演变生活型生境球粒陨石环境变迁独立比较灾害潜在植被海拔高度海拔浒湾变质带浅层崩滑体沉积岩水资源水分利用效率水分供应氮矿化气候变化武夷山自然保护区

《2024年羊草类受体蛋白激酶基因鉴定与功能研究》范文

《羊草类受体蛋白激酶基因鉴定与功能研究》篇一一、引言羊草作为一种重要的牧草资源，在农业生态系统中扮演着重要的角色。

近年来，随着分子生物学技术的快速发展，基因鉴定与功能研究逐渐成为生物学领域的研究热点。

本文以羊草类受体蛋白激酶基因为研究对象，旨在通过对该基因的鉴定及功能研究，为羊草的遗传育种、生态利用和改良提供理论基础。

二、材料与方法1. 材料本研究所用材料为羊草的基因组DNA及cDNA。

2. 方法（1）基因克隆与序列分析：利用PCR技术，从羊草基因组DNA中克隆出受体蛋白激酶基因，并进行序列分析。

（2）生物信息学分析：利用生物信息学软件，对克隆得到的基因序列进行注释、预测其编码的蛋白质结构及功能。

（3）转基因技术：构建过表达和敲低表达载体，利用转基因技术将其导入羊草细胞或组织中，研究其对羊草生长发育及抗逆性的影响。

（4）生理生化分析：通过对转基因羊草的生理生化指标进行测定，如酶活性、蛋白质含量等，探究受体蛋白激酶基因的功能。

三、结果与分析1. 基因克隆与序列分析通过PCR技术成功克隆出羊草类受体蛋白激酶基因，序列分析表明该基因具有典型的激酶结构域，属于受体蛋白激酶家族成员。

2. 生物信息学分析利用生物信息学软件对克隆得到的基因序列进行注释，预测其编码的蛋白质具有激酶活性，参与信号传导等生物学过程。

此外，通过跨膜结构域预测，发现该蛋白具有多个跨膜结构域，可能为膜蛋白。

3. 转基因技术及生理生化分析（1）过表达实验：将过表达载体导入羊草细胞或组织中，发现过表达该基因的羊草表现出更强的抗逆性及生长优势。

（2）敲低表达实验：通过RNA干扰技术敲低该基因的表达，发现羊草的生长速度及抗逆性明显降低。

（3）生理生化分析：测定转基因羊草的酶活性、蛋白质含量等生理生化指标，发现过表达该基因的羊草具有更高的酶活性和蛋白质含量，有利于提高其生物量和抗逆性。

四、讨论本研究鉴定了羊草类受体蛋白激酶基因，并对其功能进行了初步研究。

虎耳草属的资源分类及育种进展

㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｊａｎ.２０２４ꎬ４４(１):１９３－２０６ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２２１２０３７唐世梅ꎬ张霞ꎬ陈倩如ꎬ等ꎬ２０２４.虎耳草属的资源分类及育种进展[Ｊ].广西植物ꎬ４４(１):１９３－２０６.ＴＡＮＧＳＭꎬＺＨＡＮＧＸꎬＣＨＥＮＱＲꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２４.ＡｄｖａｎｃｅｓｏｎｔａｘｏｎｏｍｙａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆＳａｘｉｆｒａｇａＴｏｕｒｎ.ｅｘＬ.[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４４(１):１９３－２０６.虎耳草属的资源分类及育种进展唐世梅１ꎬ２ꎬ３ꎬ４ꎬ张㊀霞２ꎬ４ꎬ陈倩如２ꎬ４ꎬ蔡文淇２ꎬ４ꎬ李炎林２ꎬ４ꎬ田代科１ꎬ３∗(１.中国科学院分子植物科学卓越创新中心辰山科研中心/上海辰山植物园ꎬ上海２０１６０２ꎻ２.湖南农业大学园艺学院ꎬ长沙４１０１２８ꎻ３.上海市资源植物功能基因组学重点实验室ꎬ上海２０１６０２ꎻ４.湖南省中亚热带优质花木繁育与利用工程技术研究中心ꎬ长沙４１０１２８)摘㊀要:虎耳草属(ＳａｘｉｆｒａｇａＴｏｕｒｎ.ｅｘＬ.)资源丰富且分布广泛ꎬ全球有４４０~５００个种ꎬ其分类一直受到植物学家的关注ꎮ该属具有重要的观赏和药用价值ꎬ欧洲多国非常重视其观赏资源的开发利用ꎮ虎耳草属的品种培育距今已有１５０多年的历史ꎬ到２０２２年国际虎耳草协会(ＴｈｅＳａｘｉｆｒａｇｅＳｏｃｉｅｔｙ)网站收录了１６９２个品种ꎬ但只有１个品种来自中国ꎮ可见ꎬ我国虽然是虎耳草属的多样性中心之一ꎬ但对其观赏资源的开发利用远远落后于欧美甚至日本ꎮ该文从虎耳草属的种质资源㊁分类概况㊁育种进展等方面进行综述ꎬ并简要介绍该属资源的利用现状ꎬ为今后我国虎耳草属的分类㊁育种及应用提供借鉴ꎮ结果表明:(１)虎耳草种质资源丰富ꎬ但属下系统演化关系仍存在诸多问题ꎬ有待整合形态和系统发育学手段开展系统而深入的研究ꎮ(２)该属品种主要通过杂交育种和变异筛选的方式育成ꎬ英国㊁捷克共和国㊁德国㊁荷兰为培育品种最多的国家ꎮ(３)我国对该属的品种选育工作起步晚ꎬ育成品种少且育种方式单一ꎮ关键词:虎耳草属ꎬ栽培品种ꎬ种质资源ꎬ育种ꎬ研究进展中图分类号:Ｑ９４５ꎻＱ９４９㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２４)０１￣０１９３￣１４ＡｄｖａｎｃｅｓｏｎｔａｘｏｎｏｍｙａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆＳａｘｉｆｒａｇａＴｏｕｒｎ.ｅｘＬ.ＴＡＮＧＳｈｉｍｅｉ１ꎬ２ꎬ３ꎬ４ꎬＺＨＡＮＧＸｉａ２ꎬ４ꎬＣＨＥＮＱｉａｎｒｕ２ꎬ４ꎬＣＡＩＷｅｎｑｉ２ꎬ４ꎬＬＩＹａｎｌｉｎ２ꎬ４ꎬＴＩＡＮＤａｉｋｅ１ꎬ３∗(１.ＣｈｅｎｓｈａｎＳｃｉｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＣＡＳＣｅｎｔｅｒｆｏｒＥｘｃｅｌｌｅｎｃｅｉｎＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＳｈａｎｇｈａｉＣｈｅｎｓｈａｎＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎꎬＳｈａｎｇｈａｉ２０１６０２ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＣｈａｎｇｓｈａ４１０１２８ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＳｈａｎｇｈａｉＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＧｅｎｏｍｉｃｓａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓꎬＳｈａｎｇｈａｉ２０１６０２ꎬＣｈｉｎａꎻ４.ＨｕｎａｎＫｅｙＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＭｉｄ￣ＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＨｉｇｈＱｕａｌｉｔｙＦｌｏｗｅｒａｎｄＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒꎬＣｈａｎｇｓｈａ４１０１２８ꎬＣｈｉｎａ)收稿日期:２０２３－０５－１４基金项目:上海市绿化和市容管理局科研专项(Ｇ１８２４１２)ꎮ第一作者:唐世梅(１９９８－)ꎬ硕士ꎬ研究方向为国产虎耳草属的多样性及观赏价值评价ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１６４８９４３３５９＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ∗通信作者:田代科ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ博士生导师ꎬ研究方向为植物分类及多样性评价㊁植物迁地保育㊁观赏植物种质创新及利用等ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｄｋｔｉａｎ＠ｃｅｍｐｓ.ａｃ.ｃｎꎮＡｂｓｔｒａｃｔ:ＳａｘｉｆｒａｇａＴｏｕｒｎ.ｅｘＬ.ｉｓｒｉｃｈｉｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗｉｔｈａｂｏｕｔ４４０－５００ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｂｒｏａｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ.Ｔｈｅｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌｉｓｓｕｅｓｏｆｔｈｉｓｇｅｎｕｓｈａｖｅｂｅｅｎｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙｃｏｎｃｅｒｎｅｄｂｙｔｈｅｂｏｔａｎｉｓｔｓ.Ｓａｘｉｆｒａｇａｈａｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｏｒｎａｍｅｎｔａｌａｎｄｍｅｄｉｃｉｎａｌｖａｌｕｅｓ.ＳｏｍｅｏｆＥｕｒｏｐｅａｎｃｏｕｎｔｒｉｅｓｈａｖｅｍａｄｅｇｒｅａｔｅｆｆｏｒｔｓｏｎｔｈｅｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｉｔｓｏｒｎａｍｅｎｔａｌｒｅｓｏｕｒｃｅｓ.ＣｈｉｎａｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｃｅｎｔｅｒｓｏｆＳａｘｉｆｒａｇａꎬｂｕｔｉｔｈａｓｂｅｅｎｌａｇｇｅｄｆａｒｂｅｈｉｎｄＥｕｒｏｐｅꎬＵＳＡａｎｄｅｖｅｎＪａｐａｎｉｎｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｏｒｎａｍｅｎｔａｌｖａｌｕｅｏｆｔｈｉｓｇｅｎｕｓ.ＴｈｅｗｏｒｌｄｂｒｅｅｄｉｎｇｗｏｒｋｉｎＳａｘｉｆｒａｇａｓｔａｒｔｅｄ１５０ｙｅａｒｓａｇｏ.Ｂｙｔｈｅｅｎｄｏｆ２０２２ꎬｔｈｅ１６９２ｎａｍｅｓｏｆｃｕｌｔｉｖａｒｓｈａｄｂｅｅｎｏｎ￣ｌｉｎｅｌｉｓｔｅｄｂｙＴｈｅＳａｘｉｆｒａｇｅＳｏｃｉｅｔｙꎬｂｕｔｏｎｌｙｏｎｅｃａｍｅｆｒｏｍＣｈｉｎａ.ＩｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆＳａｘｉｆｒａｇａꎬａｎｄｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｉｔｓｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇａｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄꎬａｎｄａｌｓｏｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｉｔｓｏｒｎａｍｅｎｔａｌｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｓｂｒｉｅｆｌｙｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄꎬｗｈｉｃｈｗｉｌｌｐｒｏｖｉｄｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌｒｅｓｅａｒｃｈꎬｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｉｓｇｅｎｕｓｉｎＣｈｉｎａ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓａｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ: (１)Ｓａｘｉｆｒａｇａｉｓｒｉｃｈｉｎｇｅｒｍｐｌａｓｍｓꎬｂｕｔｍａｎｙｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｉｓｓｕｅｓｒｅｍａｉｎｉｎｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆｉｔｓｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｓｙｓｔｅｍｓꎬｗｈｉｃｈｒｅｑｕｉｒｅａｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｎｄｉｎ￣ｄｅｐｔｈｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｂｙｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙｍｅｔｈｏｄｓ.(２)Ｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｏｆｔｈｉｓｇｅｎｕｓａｒｅｍａｉｎｌｙｒａｉｓｅｄｔｈｒｏｕｇｈｃｒｏｓｓ￣ｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄｍｕｔａｎｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎꎬａｎｄｔｈｅｍａｊｏｒｉｔｙｏｆｃｕｌｔｉｖａｒｓａｒｅｆｒｏｍｔｈｅＵＫꎬＣｚｅｃｈＲｅｐｕｂｌｉｃꎬＧｅｒｍａｎｙꎬａｎｄｔｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ.(３)ＴｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆＳａｘｉｆｒａｇａｓｔａｒｔｅｄｖｅｒｙｌａｔｅｉｎＣｈｉｎａꎬｗｉｔｈｏｎｌｙｆｅｗｃｕｌｔｉｖａｒｓｆｒｏｍｏｎｅｂｒｅｅｄｉｎｇｍｅｔｈｏｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｓａｘｉｆｒａｇａꎬｃｕｌｔｉｖａｒꎬｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅꎬｂｒｅｅｄｉｎｇꎬｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓ㊀㊀虎耳草属(ＳａｘｉｆｒａｇａＴｏｕｒｎ.ｅｘＬ.)是虎耳草科(Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ)中最大的属ꎬ也是分类最为复杂㊁困难的属之一(潘锦堂ꎬ１９９２ꎻ张梦华ꎬ２０１８)ꎮ该属主要由耐寒性的多年生草本组成ꎬ稀一年或二年生草本ꎬ花瓣５ꎬ通常为辐射对称ꎬ稀两侧对称ꎬ雄蕊１０ꎬ花丝棒状或钻形(潘锦堂ꎬ１９９２)ꎮ虎耳草属的很多种类为药材ꎬ在化学成分和药理活性方面ꎬ国内外对部分种类开展过比较深入的研究ꎮ其中ꎬ已知的药理活性包括抗菌抗病毒疗效㊁抗炎抗氧化功能以及抗突变㊁抗肿瘤㊁抗雌雄激素的作用ꎬ甚至有护肝㊁诱导成纤维细胞凋亡㊁降血糖㊁镇咳作用等(左国营等ꎬ２００７ꎻ于淑玲ꎬ２００９ꎻ李玉兰ꎬ２０１１)ꎮ挪威虎耳草(Ｓ.ｏｐｐｏｓｉｔｉｆｏｌｉａＬ.)的叶子被用作茶ꎬ其叶和花可食用ꎬ因其富含维生素Ｃ而作为因纽特人饮食中必不可少的一部分(Ｎｙｖｏｌｌꎬ２０１９)ꎮ此外ꎬ虎耳草属的高山类群具有其他大部分高山植物所不具有的优良特性ꎮ例如ꎬ该属很多种类寿命长㊁可全年观叶㊁多花㊁花色多样(白㊁黄㊁浅黄㊁橙㊁红㊁淡紫㊁紫和粉色)㊁抗虫性好以及栽培条件下往往能保持野生状态下的植物形态ꎬ而许多其他高山植物在花园里的表现通常不如在野外(Ｓｅｌｌａｒｓꎬ２０１９ꎻＭａｌｃｏｌｍꎬ２００８)ꎮ鉴于虎耳草属的优良观赏特性ꎬ在全球育种者的长期努力下ꎬ培育出大量品种并在园林中应用ꎮ截至２０２２年底ꎬ负责虎耳草属栽培品种国际登录的权威机构ＴｈｅＳａｘｉｆｒａｇｅＳｏｃｉｅｔｙ(国际虎耳草协会)网站(ｈｔｔｐｓ://ｗｗｗ.ｓａｘｉｆｒａｇｅ.ｏｒｇ/)已收录了１６９２个虎耳草属的品种名称ꎮ在国外ꎬ部分观赏价值高的虎耳草属种类和品种已被广泛应用于花境布置㊁岩石园点缀㊁盆栽观赏等ꎬ而国内对虎耳草属观赏价值的开发利用程度还远远不够ꎬ目前仅局限于虎耳草(Ｓ.ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａＣｕｒｔ.)一种ꎮ研究方面主要关注虎耳草属的药用价值ꎬ忽视了其观赏价值(Ｔａｋｅｄａｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＫａｗａｈａｒａｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ近年来ꎬ虎耳草因其漂亮的株形㊁叶形㊁叶色和极强的栽培适应性等优点而在国内越来越多地被作为盆栽观赏㊁盆景点缀㊁岩石园和地被植物等进行应用(孔令亚等ꎬ２０１４ꎻ刘嘉等ꎬ２０１６)ꎮ但是ꎬ该属其他种类的观赏价值开发利用方面还是空白ꎬ至今还没有培育出一个杂交品种ꎬ与国外相比差距甚大ꎮ为了让科技工作者和大众尽快了解这种差距ꎬ促使我国园艺界对虎耳草属资源调查分类和其观赏价值开发利用的重视ꎬ本文对虎耳草属的全球资源及分类状况㊁虎耳草属的育种历史㊁进展和方法等进行分析总结ꎬ并对我国虎耳草属育种和观赏价值的开发利用提出一些有益思考和建议ꎮ１㊀虎耳草属资源及分类虎耳草属全球有４４０~５００个种ꎬ约占虎耳草科的三分之二(Ｔｋａｃｈｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ虎耳草属以适应寒冷的多年生草本植物为主ꎬ广泛分布于北半球ꎮ该属起源于北美的落基山ꎬ向南扩散到南４９１广㊀西㊀植㊀物４４卷美洲的安第斯山和火地岛ꎬ在北部经白令海峡扩散到欧亚大陆ꎮ在这些地区ꎬ其高度的生物多样性可与蒿属(ＡｒｔｅｍｉｓｉａＬ.)㊁薹草属(ＣａｒｅｘＬ.)㊁毛茛属(ＲａｎｕｎｃｕｌｕｓＬ.)和早熟禾属(ＰｏａＬ.)等相媲美(Ｅｂｅｒｓｂａｃｈｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ虎耳草属生于林缘㊁草原㊁冻土地带㊁岩坡石隙ꎬ其多样性中心包括中国喜马拉雅山脉㊁高加索山脉㊁阿尔卑斯山脉以及北极的山区(Ｅｌｖｅｎｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ虎耳草属在生长习性㊁形态㊁营养特性㊁生殖特性以及花粉粒和种子的微观形态上都表现出显著多样性ꎬ因此该属在研究高山植物系统演化㊁物种进化等领域常作为模式类群(Ｅｂｅｒｓｂａｃｈｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ在繁殖方式方面ꎬ虎耳草属除了主要通过种子繁殖外ꎬ有些种类还可通过匍匐茎㊁球茎㊁珠芽等方式繁殖ꎮ该属的授粉方式通常为昆虫传粉ꎬ少数自交授粉(Ｚｈｍｙｌｅｖꎬ２００１)ꎮ我国虎耳草属南北均产ꎬ主要分布于西南㊁青海和甘肃等省的高山地区ꎻ其中云南分布最多ꎬ约１００种ꎬ多生长在海拔３０００ｍ以上的高山岩石上及石缝间(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)ꎮ虎耳草属组间㊁组内ꎬ或种下分类ꎬ均有植物学者关注研究ꎬ使用的分类方式包括传统形态分类㊁分子系统学(核糖体ＩＴＳ片段㊁叶绿体片段㊁叶绿体基因组㊁ｄｄＲＡＤ￣ｓｅｑ等)及数量分类学(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１５ꎻＦｕｊｉｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０)方式等ꎮ林奈(１７５３)正式建立了虎耳草属ꎬ当时该属仅含３１种但无属下分类ꎮＨａｗｏｒｔｈ(１８０３)首次对该属进行了属下等级分类ꎬ将其划分为６个组[Ｓｅｃｔ.ＮｕｄｉｃａｕｌｅｓＨａｗ.㊁石荷叶组(Ｓｅｃｔ.ＩｒｒｅｇｕｌａｒｅｓＨａｗ.)㊁舌形组(Ｓｅｃｔ.ＬｉｇｕｌａｔａｅＨａｗ.)㊁山羊臭组(Ｓｅｃｔ.ＣｉｌｉａｔａｅＨａｗ.)㊁Ｓｅｃｔ.ＬｏｂａｔａｅＨａｗ.㊁Ｓｅｃｔ.ＳｔｏｌｏｎｉｆｅｒａｅＨａｗ.]ꎮ虎耳草属最早的分类系统由Ｅｎｇｌｅｒ和Ｉｒｍｓｃｈｅｒ(１９１６１９１９)建立ꎬ后来由Ｇｏｒｎａｌｌ(１９８７)修订ꎬ包括１５个组㊁１９个亚组和３４个系ꎬ当前被国际虎耳草协会使用ꎮ近年来ꎬ虎耳草属分子系统的研究获得迅速发展ꎬ相关研究表明该属独立为一个单系ꎬ并与莛虎耳草属(ＭｉｃｒａｎｔｈｅｓＨａｗ.)互为姊妹支系(Ｘｉａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１２ꎻＴｋａｃｈｅｔａｌ.ꎬ２０１５ꎻＤｅｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎬＴｋａｃｈ等(２０１５)利用２５４种虎耳草属植物在分子系统发育分析中确定了虎耳草属的主要分支ꎬ并与以往的３个分类处理进行了比较ꎬ确认了该属至少有１３个组和９个亚组ꎮ对虎耳草属的组间关系研究表明ꎬ虎耳草组(Ｓｅｃｔ.Ｓａｘｉｆｒａｇａ)与山羊臭组互为姊妹单系(Ｖａｒｇａｓꎬ２０００ꎻＧａｏｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎬ舌形组与糙叶组[Ｓｅｃｔ.Ｔｒａｃｈｙｐｈｙｌｌｕｍ(Ｇａｕｄｉｎ)Ｗ.Ｄ.Ｊ.Ｋｏｃｈ]是多系类群(Ｄｅｃｈａｉｎｅｅｔａｌ.ꎬ２０１３ꎻＤｅｃｈａｉｎｅꎬ２０１４)ꎮＣｏｎｔｉ等(１９９９)根据ＩＴＳ和ｍａｔＫ基因对分布在欧洲的舌形组进行了分析ꎬ结果显示ꎬ舌形组是一个多系类群ꎬ该组的一些类群与垫状组(Ｓｅｃｔ.ＰｏｒｐｈｙｒｉｏｎＴａｕｓｃｈ)聚成一支ꎻ张得均等(２００８)根据分子系统地理研究成果表明山羊臭组分支内所涉及的５个亚组分为两大支ꎮＺｈａｎｇ等(２０２０)利用ＩＴＳ㊁ｔｒｎＬ￣Ｆ㊁ＰＳＢＡ￣ｔｒｎＨ和ｍａｔＫ重组了石荷叶组的系统发育关系ꎬ结果支持东亚的石荷叶组与北美的Ｓｅｃｔ.ＨｅｔｅｒｉｓｉａＲａｆ.各为一支ꎮ此外ꎬ近年来与该属近缘种间(Ｇａｏｅｔａｌ.ꎬ２０１７ꎻＭａｇｏｔａｅｔａｌ.ꎬ２０１８ꎻＭａｇｏｔａｅｔａｌ.ꎬ２０２１)或种内(Ａｂｂｏｔｔ＆Ｃｏｍｅｓꎬ２００３ꎻＪøｒｇｅｎｓｅｎｅｔａｌ.ꎬ２００６ꎻＷｉｎｋｌｅｒｅｔａｌ.ꎬ２０１２ꎻＭａｇｏｔａｅｔａｌ.ꎬ２０２１)遗传分化相关的研究也有报道ꎬ其中涉及最多的物种包括广泛分布于欧洲(西班牙㊁意大利和希腊北部)㊁亚洲(喜马拉雅山)和北美(南至科罗拉多)的挪威虎耳草ꎬ该种有８~９个亚种(Ｍａｌｃｏｌｍꎬ２００８)ꎬ以及广泛分布于日本的齿瓣虎耳草(Ｓ.ｆｏｒｔｕｎｅｉＨｏｏｋ.ｆ.)等ꎮ在我国ꎬ虎耳草一名始载于南宋医药学家王介著的«履巉岩本草»(张慧等ꎬ２０２１)ꎮ１９９２年潘景堂确定我国有虎耳草属植物２０３种ꎬ并将其分为８个组:双喙组[Ｓｅｃｔ.Ｂｉｒｏｓｔｒｅｓ(Ｇｏｒｎａｌｌ)Ｃ.Ｙ.Ｗｕ＆Ｊ.Ｔ.Ｐａｎ]㊁斑点组[Ｓｅｃｔ.Ｐｕｎｃｔａｔａｅ(Ｅｎｇｌ.)Ｊ.Ｔ.Ｐａｎ]㊁石荷叶组㊁球茎组(Ｓｅｃｔ.ＭｅｓｏｇｙｎｅＳｔｅｒｎｂ.)㊁小花组[Ｓｅｃｔ.Ｍｉｃｒａｎｔｈｅｓ(Ｈａｗ.)Ｄ.Ｄｏｎ]㊁山羊臭组㊁舌形组和点地梅形组(Ｓｅｃｔ.ＡｒｅｔｉａｒｉａＳｔｅｒｎｂ.)(潘锦堂ꎬ１９９２)ꎮＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ(ＦＯＣ)记载国产该属植物２１６种ꎬ重新分为７组:小花组㊁石荷叶组㊁糙叶组㊁山羊臭组㊁球茎组㊁垫状组㊁虎耳草组(Ｐａｎｅｔａｌ.ꎬ２００１)ꎬ同以往相比变化较大ꎮ在物种方面ꎬ国产虎耳草属已有２４５种发表(图１:Ａ)ꎬ其中ＦＯＣ中收录了２１６种ꎬ２００１２０２２年发表了２９种(图１:Ｂ)ꎮ挪威虎耳草在１７５３年被命名ꎬ是国产虎耳草属最早发表的种类ꎬ这与林奈命名虎耳草属的时间相同(Ｌｉｎｎａｅｕｓꎬ１７５３)ꎮ此后ꎬ１７６０１８２０年仅有１个虎耳草属种类被命名ꎻ１９１０１９２０年是命名发表的高峰期ꎬ共有４６种被发表ꎬ与虎耳草属最早的分类系统建立时间相对应(Ｅｎｇｌｅｒ＆Ｉｒｍｓｃｈｅｒꎬ１９５８ꎻ５９１１期唐世梅等:虎耳草属的资源分类及育种进展数据来源于ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ(２００１)及其后发表文献㊁国际植物名称索引(ＩＰＮＩ)和世界植物(ＰＯＷＯ)在线ꎻ２０２０ｓ:２０２０２０２２ꎮＴｈｅｄａｔａａｒｅｆｒｏｍＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ(２００１)ꎬｌａｔｅｒｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓꎬＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＮａｍｅｓＩｎｄｅｘ(ＩＰＮＩ)ａｎｄＰｌａｎｔｓｏｆｔｈｅＷｏｒｌｄＯｎｌｉｎｅ(ＰＯＷＯ)ꎻ２０２０ｓ:２０２０２０２２.图１㊀虎耳草属国产种类发表历史及２１世纪该属全球物种增加状况Ｆｉｇ.１㊀ＨｉｓｔｏｒｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＳａｘｉｆｒａｇａｄｅｓｃｒｉｂｅｄｗｉｔｈｔｉｍｅｐｅｒｉｏｄａｎｄｇｌｏｂａｌｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒｉｎｔｈｅ２１ｓｔｃｅｎｔｕｒｙ６９１广㊀西㊀植㊀物４４卷Ｅｎｇｌｅｒꎬ１９１６１９１９)ꎻ第二个发表高峰期为１９９０２０００年ꎬ共有２４种被描述发表ꎮ从全球范围来看ꎬ根据国际植物名称索引(ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＮａｍｅｓＩｎｄｅｘꎬＩＰＮＩ)(ｈｔｔｐｓ://ｗｗｗ.ｉｐｎｉ.ｏｒｇ/)和世界植物在线(ＰｌａｎｔｓｏｆｔｈｅＷｏｒｌｄＯｎｌｉｎｅꎬＰＯＷＯ)(ｈｔｔｐｓ://ｐｏｗｏ.ｓｃｉｅｎｃｅ.ｋｅｗ.ｏｒｇ/)的数据查询结果(图１:Ｂꎬ表１)ꎬ２００１２０２２年共有４０个种类发表ꎬ其中最多的一年(２００１年)发表１５种ꎬ均来自中国ꎬ有７年(２００２ꎬ２００４ꎬ２００５ꎬ２０１１ꎬ２０１３２０１５)全球没有种类发表ꎮ在最近这２２年期间ꎬ我国发表２９种ꎬ其中２００１年发表数量较集中ꎬ此后每年发表的种类很少ꎮ２㊀虎耳草属育种进展２.１育种历史、品种数量及其特点虎耳草属的育种历史已有１５０多年ꎮ通过对国际虎耳草协会的品种数据库进行检索和统计分析发现ꎬ共检索到１８７０２０２０年有培育时间记载的虎耳草属品种１４５５个ꎬ其中ꎬ奥地利的Ｋｅｒｎｅｒ和Ａｎｔｏｎ于１８７０年培育的Ｇｕｔｈｒｉｅａｎａ是最早有明确育种者姓名及品种培育年份记载的品种ꎮ按照每１０年培育出的品种数量统计发现波动较大ꎬ如１８７０１８８０年培育的虎耳草属品种最少ꎬ仅４个ꎻ随后品种培育总数逐渐增加ꎬ到１９３０１９４０年和１９４０１９５０年又分别减少到７和１３个ꎻ而１９９０２０００年培育的品种最多ꎬ达３７７个(图２)ꎮ自１８９０年以来培育的虎耳草属品种数量占比６６.１９％ꎬ相比１８９０年以前ꎬ这是一个惊人的数据ꎬ说明了近４０年以来该属品种培育的快速兴起ꎮ根据不同虎耳草属品种的来源对其进行划分ꎬ可分为３类ꎬ即来源于直接选育(９２０个)㊁杂交(４５４个)和品种群(２９６个)ꎬ各占比５４.６６％㊁２７.７５％和１７.５９％ꎮ１８８０１９８０年育出的虎耳草属品种主要来源于杂交选育ꎻ１９８０２０００年育出的虎耳草属品种主要来源于原种的直接选育(４３４个)和杂交育种(１９０个)ꎬ各占比５９.３７％和２５.９９％ꎻ２０００年之后以选择育种方式为主(图２)ꎮ按照品种所培育的国家分析ꎬ据不完全统计共有来自１６个国家培育了１４８７个虎耳草属品种ꎮ其中ꎬ英国㊁捷克共和国㊁德国㊁荷兰和美国培育的品种数分别为６０９㊁３９０㊁１９７㊁１２０和７８个ꎬ合计占总数的９３.７５％ꎻ其他国家培育的品种少ꎬ如意大利㊁日本㊁瑞士和爱尔兰分别培育了２７㊁２７㊁１９㊁６个品种ꎻ加拿大㊁奥地利和法国仅分别培育了５㊁３㊁２个品种ꎬ中国㊁挪威㊁瑞典和比利时均只分别培育了１个品种(图３)ꎮ根据不同年份和国家对虎耳草属品种进行检索ꎬ收录品种中均有年份和国家记载的虎耳草属品种共计１３８０个ꎮ从育种历史上看ꎬ育种历史最为悠久的国家有英国㊁瑞士和奥地利ꎬ在１８７０１８８０年就有虎耳草属的品种选育ꎻ其次ꎬ德国的虎耳草属品种记录首次出现在１８９０１９００年ꎻ随后ꎬ爱尔兰和法国在１９１０１９２０年有虎耳草属品种育出ꎮ从不同国家所培育的虎耳草属品种数量比较ꎬ英国排名第一ꎬ共培育了５５６个(４０.２９％)ꎻ虽然捷克共和国在１９３０１９４０年才出现虎耳草属品种记载ꎬ时间均晚于上述欧洲６国ꎬ但其培育的品种总量仅次于英国ꎬ为３８３个(２７.７５％)ꎻ排在第三位的为德国ꎬ共计１６８个(１２.１７％)ꎻ而瑞士和奥地利虽然在虎耳草属的育种方面起步早ꎬ但育出的品种总数分别仅有１４和２个ꎮ英国和德国分别自１８７０年和１８９０年以来均有虎耳草属品种培育出ꎻ荷兰和美国培育虎耳草属品种起步较晚ꎬ分别于１９９０年和１９６０年才有品种出现ꎬ但品种总数分别居第４㊁第５位ꎮ特别是荷兰ꎬ仅１９００２０２０年３０年间的品种数就达到全球第４位ꎬ可见该国的育种发展速度之快ꎮ反观我国ꎬ虎耳草属品种的首次登录时间为２０１４年(Ｔｉａｎꎬ２０１４)ꎬ并且为该属首个有正式名称的品种ꎮ因此ꎬ从育种历史和培育的品种数量上看ꎬ我国与发达国家相差甚远ꎮ２.２虎耳草属的育种方式２.２.１直接选育㊀直接选育是培育虎耳草属新品种最常用㊁最有效的方法ꎮ特别是自１９９０年以来ꎬ通过直接选育的方式将野生变种㊁变型或变异个体培育成符合观赏目标的园艺品种成为虎耳草属的主要育种方法ꎮ通过此方式培育的品种有９１２个ꎬ占总品种数的５３.９０％ꎬ分别来源于Ｓｅｃｔ.ＰｏｒｐｈｙｒｉｏｎＴａｕｓｃｈ(５９１个)㊁舌形组(１８９个)㊁石荷叶组(１０６个)㊁虎耳草组(２４个)和Ｓｅｃｔ.ＧｙｍｎｏｐｅｒａＤ.Ｄｏｎ(２个)５个组ꎮ国际虎耳草协会对部分直接选育的品种来源的记录并没有都具体到种ꎬ甚至部分只记录到组㊁亚组或系ꎬ推测其可能是由于原始育种记录信息不全的缘故ꎬ尤其是早期培育的品种ꎮ７９１１期唐世梅等:虎耳草属的资源分类及育种进展８９１广㊀西㊀植㊀物４４卷表１㊀２００１—２０２２年中国虎耳草属发表种类Ｔａｂｌｅ１㊀ＳｐｅｃｉｅｓｌｉｓｔｏｆＳａｘｉｆｒａｇａｐｕｂｌｉｓｈｅｄｆｒｏｍ２００１ｔｏ２０２２ｉｎＣｈｉｎａ序号Ｌａｔｉｎｎａｍｅ发表时间ＰｕｂｌｉｓｈｅｄｔｉｍｅＮｏ.中文名(文献)Ｃｈｉｎｅｓｅｎａｍｅ(Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ)拉丁名１奔子栏虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｂｅｎｚｉｌａｎｅｎｓｉｓＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１２碧江虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｂｉｊｉａｎｇｅｎｓｉｓＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１３菖蒲桶虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｃｈａｍｐｕｔｕｎｇｅｎｓｉｓＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１４大海虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｄａｈａｉｅｎｓｉｓＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１５东川虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｄｏｎｇｃｈｕａｎｅｎｓｉｓＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１６东旺虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｄｏｎｇｗａｎｅｎｓｉｓＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１７拟繁缕虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｈａｂａｅｎｓｉｓＣ.Ｙ.ＷｕｅｘＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１８横断山虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｈｅｎｇｄｕａｎｅｎｓｉｓＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１９景东虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｊｉｎｇｄｏｎｇｅｎｓｉｓＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１１０泸水虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｌｕｓｈｕｉｅｎｓｉｓＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１１１大心虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｍｅｇａｃｏｒｄｉａＣ.Ｙ.ＷｕｅｘＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１１２小叶虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｍｉｎｕｔｉｆｏｌｉｏｓａＣ.Ｙ.ＷｕｅｘＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１１３细虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｐｓｅｕｄｏｐａｒｖｕｌａＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１１４山箐虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｖａｌｌｅｃｕｌｏｓａＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１１５多痂虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｖｅｒｓｉｃａｌｌｏｓａＣ.Ｙ.ＷｕｅｘＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００１１６斑玛虎耳草(Ｐａｎｅｔａｌ.ꎬ２００６)Ｓ.ｂａｎｍａｅｎｓｉｓＪ.Ｔ.Ｐａｎ２００６１７丁青虎耳草(Ｐａｎｅｔａｌ.ꎬ２００６)Ｓ.ｄｉｎｇｑｉｎｇｅｎｓｉｓＪ.Ｔ.Ｐａｎ２００６１８大理虎耳草(ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００６)Ｓ.ｄａｌｉｅｎｓｉｓＨ.Ｃｈｕａｎｇ２００６１９小中甸虎耳草(Ｐａｎｅｔａｌ.ꎬ２００７)Ｓ.ｘｉａｏｚｈｏｎｇｄｉａｎｅｎｓｉｓＪ.Ｔ.Ｐａｎ２００７２０泸定虎耳草(Ｐａｎｅｔａｌ.ꎬ２００７)Ｓ.ｌｕｄｉｎｇｅｎｓｉｓＪ.Ｔ.Ｐａｎ２００７２１大桥虎耳草(Ｗａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２００８)Ｓ.ｄａｑｉａｏｅｎｓｉｓＦ.Ｇ.Ｗａｎｇ＆Ｆ.Ｗ.Ｘｉｎｇ２００８２２克纲虎耳草(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１７)Ｓ.ｋｅｇａｎｇｉｉＤ.Ｇ.ＺｈａｎｇꎬＹ.Ｍｅｎｇ＆Ｍ.Ｈ.Ｚｈａｎｇ２０１７２３罗霄虎耳草(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１８)Ｓ.ｌｕｏｘｉａｏｅｎｓｉｓＷ.Ｂ.ＬｉａｏꎬＬ.Ｗａｎｇ＆Ｘ.Ｊ.Ｚｈａｎｇ２０１８２４绿瓣虎耳草(Ｇａｏｅｔａｌ.ꎬ２０１８)Ｓ.ｖｉｒｉｄｉｐｅｔａｌａＺ.Ｘ.Ｚｈａｎｇ＆Ｇｏｒｎａｌｌ２０１８２５大明山虎耳草(Ｚｈａｏｅｔａｌ.ꎬ２０１９)Ｓ.ｄａｍｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓＷ.Ｂ.ＬｉａｏꎬＷ.Ｙ.Ｚｈａｏ＆Ｊ.Ｈ.Ｊｉｎ２０１９２６神农虎耳草(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１９)Ｓ.ｓｈｅｎｎｏｎｇｉｉＬ.ＷａｎｇꎬＷ.Ｂ.Ｌｉａｏ＆Ｊ.Ｊ.Ｚｈａｎｇ２０１９２７绿花虎耳草(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２１)Ｓ.ｖｉｒｉｄｉｆｌｏｒａＸ.Ｊ.ＺｈａｎｇꎬＴ.ＤｅｎｇꎬＪ.Ｔ.Ｃｈｅｎ＆Ｈ.Ｓｕｎ２０２１２８文县虎耳草(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２２)Ｓ.ｓｕｎｈａｎｇｉａｎａＴ.ＤｅｎｇꎬＸ.Ｊ.Ｚｈａｎｇ＆Ｊ.Ｔ.Ｃｈｅｎ２０２２２９阳朔虎耳草(Ｃｈｅｎｅｔａｌ.ꎬ２０２２)Ｓ.ｙａｎｇｓｈｕｏｅｎｓｉｓＨａｉＬ.ＣｈｅｎꎬＷ.Ｂ.Ｘｕ＆ＹａｎＬｉｕ２０２２数据来源于国际虎耳草协会(２０２２年前)ꎮ下同ꎮＴｈｅｄａｔａａｒｅｆｒｏｍＴｈｅＳａｘｉｆｒａｇｅＳｏｃｉｅｔｙ(ｂｅｆｏｒｅ２０２２).Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.图２㊀虎耳草属历年培育出的品种数量Ｆｉｇ.２㊀ＮｕｍｂｅｒｏｆＳａｘｉｆｒａｇａｃｕｌｔｉｖａｒｓｒａｉｓｅｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓ图３㊀世界各国培育的虎耳草属品种数量比较Ｆｉｇ.３㊀ＮｕｍｂｅｒｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆＳａｘｉｆｒａｇａｃｕｌｔｉｖａｒｓｐｒｏｄｕｃｅｄｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｕｎｔｒｉｅｓ㊀㊀垫状组大约有１１０个种分布于欧洲㊁喜马拉雅山脉和中国西南部ꎬ大多是株高仅几厘米的垫状植物(Ｂｒｏｃｈｍａｎｎ＆Ｈａｐｎｅｓꎬ２００１)ꎮ值得注意的是ꎬ表２中的Ｓ.ｂｕｒｓｅｒｉａｎａ和Ｓ.ｍａｒｇｉｎａｔａ都属于Ｓｅｒ.Ｋａｂｓｃｈｉａꎬ而Ｓｅｒ.Ｋａｂｓｃｈｉａ和Ｓｅｒ.Ｅｎｇｌｅｒｉａ都是Ｓｕｂｓｅｃｔ.Ｐｏｒｏｐｈｙｌｌｕｍ的下级分类单位ꎬ挪威虎耳草则来自于Ｓｕｂｓｅｃｔ.Ｏｐｐｏｓｉｔｉｆｏｌｉａｅꎮ由此计算出表中对Ｓｕｂｓｅｃｔ.Ｐｏｒｏｐｈｙｌｌｕｍ直接选育的品种有５２７个ꎬ说明育种家热衷于通过对Ｓｕｂｓｅｃｔ.Ｐｏｒｏｐｈｙｌｌｕｍ直接选育来筛选新品种ꎬ也说明Ｓｕｂｓｅｃｔ.Ｐｏｒｏｐｈｙｌｌｕｍ的原种具有较高的观赏价值且变异丰富ꎻ挪威虎耳草也是来自于Ｓｅｃｔ.Ｐｏｒｐｈｙｒｉｏｎ的下级分类单元对叶亚组中值得关注的类群ꎬ由此种筛选出２８个品种ꎮ舌形组包括在欧洲和非洲北部的约１０个种(Ｂｒｏｃｈｍａｎｎ＆Ｈａｐｎｅｓꎬ２００１)ꎬ其中锥花虎耳草(Ｓ.ｐａｎｉｃｕｌａｔａ)和匙叶虎耳草(Ｓ.ｃｏｃｈｌｅａｒｉｓ)的分布非常广泛ꎬ其他种的分布则呈现破碎化(Ｍａｌｃｏｌｍꎬ２００８)ꎮ按照Ｇｏｒｎａｌｌ(１９８７)的分类ꎬ舌形组中大多数都有美丽的白花ꎬ但也有一些开红色或粉色花的优良品种ꎬ如ＦｏｓｔｅｒｓＲｅｄＨａｒｅＫｎｏｌｌＢｅａｕｔｙＲｏｓｅａ (Ｓｅｌｌａｒｓꎬ２０１９)ꎮ通过对该组进９９１１期唐世梅等:虎耳草属的资源分类及育种进展表２㊀选择育种获得１０个及以上品种的亲本来源Ｔａｂｌｅ２㊀Ｏｒｉｇｉｎｏｆｃｕｌｔｉｖａｒｓｍｏｒｅｔｈａｎｔｅｎｔｈｒｏｕｇｈｓｅｌｅｃｔｉｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇ序号Ｎｏ.选择育种的来源Ｓｏｕｒｃｅｏｆｂｒｅｅｄｉｎｇ品种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｃｕｌｔｉｖａｒｓ１Ｓｕｂｓｅｃｔ.Ｐｏｒｏｐｈｙｌｌｕｍ２８７２Ｓｅｒ.Ｋａｂｓｃｈｉａ１６８３Ｓｅｃｔ.Ｌｉｇｕｌａｔａｅ１０１４Ｓ.ｆｏｒｔｕｎｅｉ８６５Ｓ.ｐａｎｉｃｕｌａｔａ５３６Ｓｅｒ.Ｅｎｇｌｅｒｉａ３８７Ｓ.ｏｐｐｏｓｉｔｉｆｏｌｉａ２８８Ｓ.ｂｕｒｓｅｒｉａｎａ２４９Ｓ.ｃｏｃｈｌｅａｒｉｓ１２１０Ｓ.ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ１２１１Ｓ.ｍａｒｇｉｎａｔａ１０㊀注:数据来源于国际虎耳草协会(２０２２年前)ꎮ下同ꎮ㊀Ｎｏｔｅ:ＴｈｅｄａｔａａｒｅｆｒｏｍＴｈｅＳａｘｉｆｒａｇｅＳｏｃｉｅｔｙ(ｂｅｆｏｒｅ２０２２).Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.行直接选育所产生的品种共１６６个ꎬ包括从锥花虎耳草和匙叶虎耳草分别直接选育的５３和１２个品种(表２)ꎮ锥花虎耳草为多年生植物ꎬ非常耐寒㊁不易染病ꎬ也不需要过多打理(Ｍａｌｃｏｌｍꎬ２００８)ꎬ这可能是它能被广泛选育并应用于园林中的重要原因之一ꎮ虽然舌形组有约１０个种ꎬ但对该组的资源开发利用与有近１１０个种的垫状组相比并不逊色ꎮ石荷叶组有１０~２０种ꎬ分布于亚洲东部ꎬ直立且株高(含花序)可达４０ｃｍꎬ有大的带叶柄的基生叶(Ｇｏｒｎａｌｌꎬ１９９４)ꎮ据作者不完全统计ꎬ虎耳草属的品种中通过齿瓣虎耳草选择育种培育出的品种共计８６个ꎮ１９９３２０１５年由英国皇家园艺学会(ＲｏｙａｌＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｏｃｉｅｔｙꎬＲＨＳ)给５１个虎耳草属品种颁发了花园优秀奖(ＡｗａｒｄｏｆＧａｒｄｅｎＭｅｒｉｔꎬＡＧＭ)ꎬ其中７０.５９％的品种来自选择育种ꎬ有１４个品种来自齿瓣虎耳草ꎬ其中１３个品种在２０１５年获奖ꎮ不仅如此ꎬ由于日本的２７个品种中有２４个来自齿瓣虎耳草ꎬ其原因可能是齿瓣虎耳草的变种大文字草(Ｓ.ｆｏｒｔｕｎｅｉｖａｒ.ｉｎｃｉｓｏｌｏｂａｔａＥｎｇｌ.＆Ｉｒｍｓｃｈ.)的野生资源分布广泛ꎬ在日本的北海道㊁本州㊁四国㊁九州等地均产ꎬ多样性高ꎬ自然变异大ꎬ叶㊁花形㊁色各异ꎬ花大而多ꎬ因此大文字草品种繁多ꎬ美不胜收(图４:Ａ)ꎮ大文字草的花瓣不等长ꎬ上侧３瓣明显短于下侧２瓣ꎬ从而组成一个大字ꎬ由此得名(刘嘉等ꎬ２０１６)ꎮ同为石荷叶组的虎耳草不仅是药材还是一种野菜ꎬ如在中国有虎耳草炒鸡蛋ꎻ在日本则拥有更多千奇百怪的做法ꎬ如虎耳草叶天妇罗(一种油炸食物)㊁凉拌㊁煮汤等ꎬ人们对它味道的评价是具有一股青草香ꎬ颇为奇特ꎮ日本育种者培育的虎耳草品种七变化 ( ＮａｎａＨｅｎｇｅ )㊁御所车 ( Ｔｒｉｃｏｌｏｒ )和极姬雪の下 ( ＧｏｋｕｈｉｍｅＹｕｋｉｎｏｘｉｔａ )等很受国内外爱好者的欢迎(图４:ＢꎬＣꎬＦ)ꎮ 七变化在冬季的新叶为纯白色ꎬ随着生长叶片转为绿白相间ꎬ老叶会泛起红晕ꎬ甚至有全株雪白的情况ꎬ变化多端ꎬ十分新奇ꎻ 御所车的叶片有不规则的白色或浅粉色镶边ꎬ叶中部绿色或绿中带粉ꎬ典雅华美ꎻ 极姬雪の下植株矮小ꎬ叶片小而密集ꎬ最大叶仅如无名指指甲般大小ꎬ娇小玲珑ꎬ十分可爱ꎬ是做微型盆景的上佳材料(陶隽超等ꎬ２０１６)ꎮ除此之外ꎬＴｉａｎ(２０１４)从野外发现的虎耳草变异株筛选培育而成的新品种黑魁 ( ＨｅｉＫｕｉ )ꎬ叶片莲座状紧凑排列ꎬ植株健壮㊁株型优美ꎬ其叶莲座状排列ꎬ叶表面脉间规则分布大小不等的纺锤形黑眉状斑纹ꎬ观赏性高ꎬ极具园林应用潜力(图４:Ｇ)ꎬ在北京举行的第二届园林植物新品种新技术交流会被评为最具潜力新品种(张哲ꎬ２０１６)ꎮ 黑魁虎耳草也是我国首个自主培育和首个国际登录的虎耳草品种(田代科ꎬ２０１５)ꎮ此外雪纹 ( ＸｕｅＷｅｎ )和天目恩赐 ( ＴｉａｎｍｕＥｎｃｉ )为上海辰山植物园２０２０年申报完成国际登录的品种(图４:ＤꎬＥ)ꎬ前者叶片表面沿着叶脉具有宽窄不等的白色条纹ꎬ该品种尽管在我国园林应用的历史悠久ꎬ但在完成国际登录前一直没有具体的品种名ꎬ同更为常见的纯绿色叶片个体一起在民间统称为虎耳草ꎻ后者为新选育出的新品种ꎬ叶片表面脉区白纹狭窄ꎬ脉间为深绿和黑条斑(但对光照较敏感)ꎬ密被粉红色长毛ꎬ生长旺盛ꎬ观赏价值高ꎬ尚未大量推广(田代科ꎬ２０２２)ꎮ虎耳草组分布最广(欧洲㊁非洲北部㊁亚洲㊁北美和南美洲)ꎬ该组由７０~８５个种组成ꎻＳｅｃｔ.Ｇｙｍｎｏｐｅｒａ(４个种)都分布在欧洲的山区(Ｗｅｂｂ＆Ｇｏｒｎａｌｌꎬ１９８９)ꎮ虎耳草组的物种数虽然远多于舌形组和石荷叶组ꎬ并且在物种分布范围上占优势ꎬ但数据显示通过直接选育出的该组品种数却相对较少ꎮ实际上ꎬ全球育种者统一把该组部分观赏００２广㊀西㊀植㊀物４４卷Ａ.大文字草系列品种ꎻＢ. 七变化 ꎻＣ. 御所车 ꎻＤ. 雪纹 ꎻＥ. 天目恩赐 ꎻＦ. 极姬雪の下 ꎻＧ. 黑魁 ꎮＡ.ＣｕｌｔｉｖａｒｓｏｆＳ.ｆｏｒｔｕｎｅｉｖａｒ.ｉｎｃｉｓｏｌｏｂａｔａꎻＢ. ＮａｎａＨｅｎｇｅ ꎻＣ. Ｔｒｉｃｏｌｏｒ ꎻＤ. ＸｕｅＷｅｎ ꎻＥ. ＴｉａｎｍｕＥｎｃｉ ꎻＦ. ＧｏｋｕｈｉｍｅＹｕｋｉｎｏｘｉｔａ ꎻＧ. ＨｅｉＫｕｉ .图４㊀部分观赏虎耳草属品种举例Ｆｉｇ.４㊀ＳｏｍｅｏｒｎａｍｅｎｔａｌｃｕｌｔｉｖａｒｓｏｆＳａｘｉｆｒａｇａ表３㊀超过１０个杂交品种的杂交群亲本组合Ｔａｂｌｅ３㊀Ｇｒｅｘｗｉｔｈｃｒｏｓｓｐａｒｅｎｔｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｃｕｌｔｉｖａｒｓｍｏｒｅｔｈａｎｔｅｎ序号Ｎｏ.杂交群名Ｇｒｅｘｎａｍｅ亲本１Ｐａｒｅｎｔ１亲本２Ｐａｒｅｎｔ２亲本３Ｐａｒｅｎｔ３亲本４Ｐａｒｅｎｔ４品种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｃｕｌｔｉｖａｒｓ１Ｓ.ˑｍｅｇａｓｅａｅｆｌｏｒａＳ.ａｒｅｔｉｏｉｄｅｓＳ.ｌｉｌａｃｉｎａＳ.ｍｅｄｉａＳ.ｂｕｒｓｅｒｉａｎａ６７２Ｓ.ˑｐｏｌｕａｎｇｌｉｃａＳ.ａｒｅｔｉｏｉｄｅｓＳ.ｌｉｌａｃｉｎａＳ.ｍｅｄｉａＳ.ｐｏｌｕｎｉｎｉａｎａ３４３Ｓ.ˑａｎｇｌｉｃａＳ.ａｒｅｔｉｏｉｄｅｓＳ.ｌｉｌａｃｉｎａＳ.ｍｅｄｉａ２５４Ｓ.ˑｂｏｒｉｓｉｉＳ.ｍａｒｇｉｎａｔａＳ.ｆｅｒｄｉｎａｎｄｉ￣ｃｏｂｕｒｇｉ２４５Ｓ.ˑｂｏｙｄｉｉＳ.ａｒｅｔｉｏｉｄｅｓＳ.ｂｕｒｓｅｒｉａｎａ２１６Ｓ.ˑｅｌｉｓａｂｅｔｈａｅＳ.ｂｕｒｓｅｒｉａｎａＳ.ｓａｎｃｔａ２１７Ｓ.ˑｉｒｖｉｎｇｉｉＳ.ｂｕｒｓｅｒｉａｎａＳ.ｌｉｌａｃｉｎａ１５８Ｓ.ˑｐｅｔｒａｓｃｈｉｉＳ.ｂｕｒｓｅｒｉａｎａＳ.ｔｏｍｂｅａｎｅｎｓｉｓ１４９Ｓ.ˑｓａｌｍｏｎｉｃａＳ.ｂｕｒｓｅｒｉａｎａＳ.ｍａｒｇｉｎａｔａ１１１０Ｓ.ˑｃｏｎｃｉｎｎａＳ.ｃｉｎｅｒｅａＳ.ｄｉｎｎｉｋｉｉ１０１１Ｓ.ˑｈｏｒｎｉｂｒｏｏｋｉｉＳ.ｌｉｌａｃｉｎａＳ.ｓｔｒｉｂｒｎｙｉ１０１２Ｓ.ˑｌｉｓｍｏｒｅｎｓｉｓＳ.ａｒｅｔｉｏｉｄｅｓＳ.ｌｉｌａｃｉｎａＳ.ｍｅｄｉａＳ.ｇｅｏｒｇｅｉ１０㊀注: 表示无ꎮ㊀Ｎｏｔｅ: ｉｎｄｉｃａｔｅｓｎｏ.价值较高的种或杂交品种归为了ＳａｘｉｆｒａｇｅＭｏｓｓｙＧｒｏｕｐ栽培群ꎮ２.２.２杂交育种㊀杂交育种是选育新品种的重要培育方式之一ꎮ在已登录的虎耳草属所有杂交品１０２１期唐世梅等:虎耳草属的资源分类及育种进展表４㊀超过１０个杂交品种的相关原生种亲本Ｔａｂｌｅ４㊀Ｓｐｅｃｉｅｓｐｒｏｄｕｃｉｎｇｍｏｒｅｔｈａｎｔｅｎｈｙｂｒｉｄｃｕｌｔｉｖａｒｓ序号Ｎｏ.原生种Ｓｐｅｃｉｅｓ杂交品种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｈｙｂｒｉｄｃｕｌｔｉｖａｒｓ中国分布ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎＣｈｉｎａ发表年份Ｙｅａｒｐｕｂｌｉｓｈｅｄ１Ｓａｘｉｆｒａｇｅｂｕｒｓｅｒｉａｎａ２００无Ｎｏ１７５３２Ｓ.ａｒｅｔｉｏｉｄｅｓ１９４无Ｎｏ１８０１３Ｓ.ｌｉｌａｃｉｎａ１８８无Ｎｏ１９０４４Ｓ.ｍｅｄｉａ１５１无Ｎｏ１７７３５Ｓ.ｍａｒｇｉｎａｔａ８５无Ｎｏ１８２２６Ｓ.ｆｅｒｄｉｎａｎｄｉ￣ｃｏｂｕｒｇｉ６５无Ｎｏ１９０１７Ｓ.ｐｏｌｕｎｉｎｉａｎａ５１无Ｎｏ１９５８８Ｓ.ｓａｎｃｔａ４１无Ｎｏ１８４３９Ｓ.ｓｔｒｉｂｒｎｙｉ３８无Ｎｏ１９０２１０Ｓ.ｔｏｍｂｅａｎｅｎｓｉｓ２９无Ｎｏ１８６９１１Ｓ.ｓｅｍｐｅｒｖｉｖｕｍ２４无Ｎｏ１９０６１２Ｓ.ｃｉｎｅｒｅａ２２无Ｎｏ１９５８１３Ｓ.ｄｉｎｎｉｋｉｉ１３无Ｎｏ１８９２１４Ｓ.ｃｏｒｙｍｂｏｓａ１１有Ｙｅｓ１８４３种中ꎬ垫状组的组内种间或品种间杂交产生的杂交品种共计４５６个(９８.０６％)ꎬ并且均来自Ｓｕｂｓｅｃｔ.Ｐｏｒｏｐｈｙｌｌｕｍ的３个亚系间或亚系内(Ｋａｂｓｃｈｉａ㊁Ｅｎｇｌｅｒｉａ㊁Ｔｅｔｒａｍｅｒｉｄｉｕｍ)杂交ꎬ与Ｍａｌｃｏｌｍ(２００８)的专著记载相同ꎻ舌形组的组内种间或品种间的杂交品种共计仅９个(１.９４％)ꎬ来自５个杂交组合ꎬ但未见组间杂交品种的记载ꎮ垫状组共登录有９２个杂交组合ꎬ使用最多的是杂交组合是Ｓ.ˑｍｅｇａｓｅａｅｆｌｏｒａ(Ｓ.ａｒｅｔｉｏｉｄｅｓ㊁Ｓ.ｂｕｒｓｅｒｉａｎａ㊁Ｓ.ｌｉｌａｃｉｎａ㊁Ｓ.ｍｅｄｉａ)ꎬ共培育出６７个品种ꎻ其次是Ｓ.ˑｐｏｌｕａｎｇｌｉｃａ(Ｓ.ａｒｅｔｉｏｉｄｅｓ㊁Ｓ.ｌｉｌａｃｉｎａ㊁Ｓ.ｍｅｄｉａ㊁Ｓ.ｐｏｌｕｎｉｎｉａｎａ)共培育出３４个品种ꎻ居第３位的杂交组合为Ｓ.ˑａｎｇｌｉｃａ(Ｓ.ａｒｅｔｉｏｉｄｅｓ㊁Ｓ.ｌｉｌａｃｉｎａ㊁Ｓ.ｍｅｄｉａ)ꎬ共育出２５个品种(表３)ꎮ来自捷克共和国的ＲａｄｖａｎＨｏｒｎ'ｙ和ＫａｒｅｌＭｉｒｋｏＷｅｂｒ发表的ＰｏｒｏｐｈｙｌｌｕｍＳａｘｉｆｒａｇｅｓ曾详细地介绍了该亚组３个亚系的种及杂交品种(Ｍａｌｃｏｌｍꎬ２００８)ꎮ虎耳草属的原生种作为亲本参与杂交培育的品种数如表４所示ꎬ其中涉及Ｓ.ｂｕｒｓｅｒｉａｎａ(１７５３年发表)的品种最多ꎮ１４个参与杂交的原生种中除了近优越虎耳草(Ｓ.ｃｏｒｙｍｂｏｓａ)外ꎬ其余１３个原生种在我国均不产ꎬ说明国外主要利用当地的种质资源进行新品种培育ꎬ我国的虎耳草属种质资源很少被欧美用于育种ꎮ研究表明ꎬ垫状组的自然杂交种分布于欧洲和高加索地区ꎬ喜马拉雅地区也可能广泛存在该组的自然杂交种(Ｍａｌｃｏｌｍꎬ２００８)ꎮ英国育种家Ｇｏｒｎａｌｌ(１９９４)在ＳｏｍｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｈｙｂｒｉｄｉｓａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓＳａｘｉｆｒａｇａ一文中详细介绍了虎耳草属人工杂交育种方法的步骤ꎮ用酒精给镊子消毒ꎬ并在母本的花药成熟前去雄ꎬ使用空茶袋㊁薄纱袋甚至纸袋来套袋以避免去雄的花朵被污染ꎻ当母本的柱头变得潮湿或膨胀时ꎬ用镊子或清洗干净的毛笔取父本的成熟花粉在母本柱头表面轻轻摩擦ꎬ每次授粉前都须给镊子消毒ꎻ授粉后将母本重新套袋ꎬ挂上标签并在笔记本上记录日期ꎬ以及父本母本的信息等ꎮ虎耳草属植物的花粉产生后ꎬ会在几天或几周后失活ꎬ若花粉被弄湿ꎬ花粉活力仅可保持几个小时ꎮ一般来说双核花粉的花粉活力比三核花粉持续时间更长ꎮ虎耳草属中除山羊臭组为三核花粉外ꎬ其他均为双核花粉ꎮ因此ꎬ除山羊臭组外ꎬ其他虎耳草属物种的花粉均适合低温条件下保存以后使用ꎮ可在花药裂开前收集花药保存在干燥的小瓶中放入冰箱冷藏ꎬ这样花粉活力可保持一个月ꎬ冷冻起来可以保持更长时间ꎬ达一年ꎬ但不同种间会存在差异ꎮ此外ꎬＲｉｃｈａｒｄＧｏｒｎａｌｌ还介绍了虎耳草属人工杂交的实验设计及衡量杂交是否成功的标准等ꎮ２.３虎耳草属品种群«国际栽培植物命名法规»(第九版)规定:品种群是基于一定相似性的品种㊁植物个体或植物集合体的正式等级ꎬ品种群的品种可能来自直接选育ꎬ也可能来自杂交(向其柏和臧德奎ꎬ２０１６)ꎮ国际虎耳草协会数据库中共有来自６８个品种群的２９６个品种ꎬ占总品种数的１７.４９％ꎮ品种数排在前三位的品种群分别为ＳａｘｉｆｒａｇｅＭｏｓｓｙＧｒｏｕｐ㊁ＳａｘｉｆｒａｇｅＢｌｕｅｓＧｒｏｕｐ和ＳａｘｉｆｒａｇｅＬｏｎｄｏｎＰｒｉｄｅＧｒｏｕｐꎬ分别有１３８(４６.６２％)㊁２４(８.１１％)和２２个品种(７.４３％)ꎬ其他品种群的品种总数均小于等于６个ꎮＳａｘｉｆｒａｇｅＭｏｓｓｙＧｒｏｕｐ由虎耳草组的大部分原种和杂交种组成ꎬ该栽培群植株低矮ꎬ叶片细小紧凑ꎬ形似苔藓植物ꎬ因此通常被称为苔藓虎耳草ꎬ该类品种花色丰富ꎬ有花色纯白的Ｆｌｅｅｃｅ ꎬ白色花瓣上带明显浅绿脉络的Ｓｃｈｗｅｆｅｌｂｌüｔｅ等ꎻ花色深浅不一的红色系ꎬ如浅粉色的ＫｎａｐｔｏｎＰｉｎｋ㊁粉红的ＧｌａｓｓｅｌｓＣｒｉｍｓｏｎ㊁玫红的Ｔｒｉｕｍｐｈ㊁深红的ＷｅｌｓｈＤｒａｇｏｎ等ꎮ这类虎耳草形态比较接近于生长在高山的部分种类ꎬ多数２０２广㊀西㊀植㊀物４４卷被应用于岩石园或盆栽ꎬ其花量大ꎬ花色鲜艳ꎬ少数当成地坛草花ꎮＳａｘｉｆｒａｇｅＢｌｕｅｓＧｒｏｕｐ的叶莲座状着生ꎬ叶细小ꎬ紧凑排列在地面形成一个半球形ꎬ镶嵌着生粉色㊁橘红或玫红的花朵ꎬ花瓣圆形ꎬ其中Ｓａｔｃｈｍｏ的花瓣还有浅波浪状缺刻ꎮＳａｘｉｆｒａｇｅＬｏｎｄｏｎＰｒｉｄｅＧｒｏｕｐ来自Ｓｅｃｔ.Ｇｙｍｎｏｐｅｒａ(除Ｓ.ｃｕｎｅｉｆｏｌｉａ外)ꎬ具长叶柄ꎬ叶片深绿或浅绿ꎬ圆形或匙形ꎬ具缘齿ꎬ椭圆形的白色花瓣上点缀着粉红色和黄色的斑点ꎬ雄蕊和花药为粉色ꎮ２.４虎耳草属品种的杰出育种者欧洲的育种者对虎耳草属的育种贡献最大ꎬ其中德国的育种者Ｓüｎｄｅｒｍａｎｎ和Ｆｒａｎｚ共同培育出１１５个品种ꎬ为育种者之最ꎬ所育品种数占德国的６８.４５％ꎬ包括本国的首个虎耳草品种ꎮ这些品种中ꎬ有８８个来源于杂交育种ꎬ２６个来自选择育种ꎬ１个来自栽培群ꎮ品种数第二多的育种者为捷克共和国的Ｌａｎｇ和Ｋａｒｅｌꎬ两位在１９９０２０２０年共同培育出１００个品种ꎬ最近一次记载为２０１７年ꎬ该年培育出的品种有７个ꎮ这些品种中ꎬ通过栽培群选育的最多ꎬ有７１个ꎬ来自杂交育种的有１６个ꎬ源于选择育种的有１３个ꎮ荷兰的Ｍｏｅｒｌａｎｄ和Ｂａｒｔ是品种数量第三多的育种者ꎬ二者于２０００２０２０年培育出９９个品种ꎬ占荷兰总数的８２.５０％ꎮ３㊀问题与展望３.１虎耳草属的分类作为研究高山植物系统演化㊁物种进化和多样性等领域的特征类群(邓家彬ꎬ２０１５)ꎬ近二十年来ꎬ虎耳草属的分子系统学研究发展迅速ꎬ但该属的属下系统演化关系仍存在诸多问题(胡晶晶ꎬ２０２０)ꎬ组的划分存在不确定性ꎬ并不能真实地反映虎耳草属属下等级的自然发生规律ꎬ有待整合形态和系统发育学手段开展系统而深入的研究ꎮ在资源调查和新物种描述方面ꎬ进入２１世纪后ꎬ除了２００１年发表１５种最多外ꎬ此后每年发表的种类不超过４种ꎬ甚至这期间有７年无新种描述发表ꎬ说明２１世纪全球虎耳草属的经典分类学研究几乎停滞不前ꎮ云南为我国虎耳草属种类分布最多的省份ꎬ２００１年发表的１５种均分布在该省ꎬ显然同该省具有丰富的生物多样性相关ꎮ２１世纪我国发表虎耳草属种类２９个ꎬ其中石荷叶组由原来７种增加到现在的１５种ꎬ新增加的种类发现于广西㊁广东㊁湖南㊁江西和甘肃ꎬ因此推测该组还可能有新种待调查ꎮ此外ꎬ２００１年发表的１５种国产虎耳草属种类均来自从事虎耳草专属植物分类研究的同一学者ꎬ而此后发表的种为非虎耳草专属的不同学者参与的工作ꎬ说明国内现已缺少专门针对这一类群开展研究的分类学者ꎬ我国的虎耳草属家底尚未清楚ꎬ急需年轻分类学家针对该属开展系统的资源调查㊁分类及其修订工作ꎬ而面向全球开展虎耳草属的资源调查和分类研究可能面临更长期㊁更艰巨的挑战ꎮ３.２国际虎耳草属的育种趋势及展望根据国际虎耳草协会的数据库数据统计ꎬ在有年份记载的品种数中ꎬ仅在１９９０２０２２年培育的虎耳草属品种数占比６６.１９％ꎬ并且在将花卉业作为支柱产业的荷兰自１９９５年培育第１个虎耳草属品种以来ꎬ陆续培育出大量优良虎耳草属品种ꎬ说明了近半个世纪虎耳草属育种的兴起ꎮ但是ꎬ该属的育种大都局限于欧美国家ꎬ亚洲除日本外还处于落后阶段ꎬ目前其他洲的育种还是空白ꎮ现有记载的虎耳草属品种主要通过杂交育种和变异筛选的方式育成ꎮ杂交育种主要利用Ｓｕｂｓｅｃｔ.Ｐｏｒｏｐｈｙｌｌｕｍ的３个系间或系内杂交ꎬ组间或属间杂交未见报道ꎬ组间或属间杂交可能成为未来的重要育种方向ꎮ当前ꎬ传统的育种方式还是主流ꎬ但将来一定会选择利用诱变㊁分子技术等进行辅助育种ꎬ而这些育种方法需要不断摸索ꎮ在育种材料选择上ꎬ国际交流的日趋频繁带动了种质资源的快速流通ꎬ为育种家们提供了亲本选择的便利ꎮ但是ꎬ在引进国外的优良原种和品种时ꎬ除了主要考虑其观赏价值以外ꎬ还应充分考虑到品种对本土气候和土壤条件的环境适应性ꎮ３.３中国虎耳草属的育种现状及展望相比国际上的虎耳草属育种历程长和品种数量多ꎬ虽然中国开展该属的育种工作还很少且才刚开始不久ꎬ但也说明育种潜力巨大ꎬ因为中国的气候和资源多样性均很高ꎮ中国虎耳草属的育种存在明显不足:(１)育种起步晚ꎬ２０１３年才完成该属品种的首次国际登录ꎬ中国也才有了第一个虎耳草品种名( 黑魁 )ꎻ(２)品种数量太少ꎬ截至２０２２年底仅有３个品种(其中１个已被英国虎耳草协会数据库收录)ꎻ(３)育种材料及方式单一ꎬ品种仅通过野外变异筛选培育而成ꎬ杂交育种还没有起步ꎮ育种３０２１期唐世梅等:虎耳草属的资源分类及育种进展。

广东紫珠核糖体DNA ITS序列分子鉴定

广东紫珠核糖体DNA ITS序列分子鉴定作者：李家敏，姜琼，汪剑鸣来源：《湖北农业科学》 2014年第10期李家敏，姜琼，汪剑鸣（宜春学院化学与生物工程学院，江西宜春３３６０００）摘要：采用改良ＣＴＡＢ法提取广东紫珠（ＣａｌｌｉｃａｒｐａｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｉｓＣｈｕｎ．）植物总ＤＮＡ，以通用引物ＩＴＳ４和ＩＴＳ５ＰＣＲ扩增核糖体ＤＮＡＩＴＳ序列，并运用ＭＥＧＡ５．２软件分析ＩＴＳ序列和构建系统发育树。

结果表明，广东紫珠的核糖体ＤＮＡＩＴＳ序列长度为６５８ｂｐ，ＩＴＳ１和ＩＴＳ２的长度分别为２２９、２６７ｂｐ，Ｇ＋Ｃ含量分别为６７．３９％、７０．３０％。

用ＮＪ法根据ＩＴＳ１与ＩＴＳ２序列构建系统发育树，ＩＴＳ片段在种间存在差异，可区分紫珠属中不同的种。

测序分析和系统发育树构建，能够对广东紫珠进行准确的分子鉴定，为紫珠属中药材的种类鉴定和种间的分类地位提供分子生物学理论依据。

关键词：广东紫珠（ＣａｌｌｉｃａｒｐａｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｉｓＣｈｕｎ．）；ＩＴＳ序列；分子鉴定中图分类号：Ｑ７８文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０14）10－2435-05广东紫珠（ＣａｌｌｉｃａｒｐａｋｗａｎｇｔｕｎｇｅｎｓｉｓＣｈｕｎ．）为马鞭草科紫珠亚属多年生落叶植物，适合生长于海拔１００～１０００ｍ的丘陵山地，主要分布于江西、湖南、福建、贵州等省，广东和广西等地也有少量分布。

广东紫珠的干燥茎、枝、叶均可入药，具有收敛止血、清热解毒等功效，收载于《中国药典》（２０１０年版），可用于治疗咯血、便血、肺胃出血、崩漏、肺热咳嗽、咽喉肿痛、烧伤、热毒疮、外伤出血等。

化学成分研究表明，广东紫珠富含熊果酸、槲皮素、没食子酸、水杨酸等化学成分［１］；药理研究显示具有较强的抑菌作用和显著的止血效果［２］，临床上广东紫珠主要用于治疗宫颈糜烂出血、阴道炎、宫颈炎等，是抗宫炎片、抗宫炎颗粒和抗宫炎胶囊等中成药的主要成分［３］。

耳草属岭南药材DNA分子鉴定研究

耳草属岭南药材DNA分子鉴定研究黄娟;李西文;徐文;丘小惠;徐江;黄志海【期刊名称】《世界科学技术-中医药现代化》【年(卷),期】2016(018)008【摘要】目的:本研究应用ITS2序列作为DNA条形码对9种广东耳草属药材进行鉴定研究.方法:收集广东耳草属药材样本,通过植物基因组DNA提取、PCR扩增以及产物的双向测序获得ITS2序列,所得序列采用CodonCode Aligner进行拼接.用MEGA 6.06进行比对,分析种内和种间遗传距离,并构建系统进化树.结果:9种耳草属植物65条序列长度范围为208-224 bp,共有92个碱基变异位点,种内遗传距离(0.002)明显小于种间遗传距离(0.202).NJ和ML聚类树结果基本一致,除耳草与金毛耳草关系较近难以区分外,其余7个物种种内样本分别聚在一支,表现出单系性.结论:ITS2序列基本能够准确的鉴定广东耳草属药材,可作为耳草属药材基原植物鉴定的候选条形码序列.【总页数】7页(P1401-1407)【作者】黄娟;李西文;徐文;丘小惠;徐江;黄志海【作者单位】广东省中医院第二临床医学院广州 510006;中国中医科学院中药研究所北京 100700;广东省中医院第二临床医学院广州 510006;广东省中医院第二临床医学院广州 510006;中国中医科学院中药研究所北京 100700;广东省中医院第二临床医学院广州 510006【正文语种】中文【中图分类】R282【相关文献】1.菊属植物DNA分子鉴定研究进展 [J], 胡志刚;夏叶;郑贝;胡志强;高欢欢;刘合刚2.耳草属植物化学成分及药理活性研究进展 [J], 杨元;姜艳艳;石任兵3.耳草属植物中环烯醚萜类化合物的研究进展 [J], 邵明国;罗永明;王文哲;杨美华4.耳草属植物的化学研究Ⅷ.黄毛耳草化学成分的分离和鉴定 [J], 彭江南;冯孝章;梁晓天5.耳草属植物化学成分的研究VI.牛白藤化学成分的研究 [J], 彭江南;冯孝章因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

虎耳草属山羊臭组的界定和系统发育:核糖体DNA ITS序列证据

虎耳草属山羊臭组的界定和系统发育：核糖体DNA ITS序列证据张得钧;陈生云;高庆波;段义忠;陈世龙【期刊名称】《植物分类学报》【年(卷),期】2008(046)005【摘要】虎耳草属Saxifraga山羊臭组sect.Ciliatae是该属中最大的一个组,共有175种,主要分布在喜马拉雅地区,我国分布有166种,占总种数的95%;其中,112种为中国特有.约80%的种类分布在我国青藏高原和两南地区,是中国喜马拉雅植物成分的代表类群.山羊臭组内物种分化十分显著,分类处理也很困难,该组是否为单系类群,组下的系统发育关系也不清楚,均需进一步验证.本文测定了虎耳草属山羊臭组及其他组33种植物样品的核糖体DNA内转录间隔区ITS序列,并从GenBank调取虎耳草组sect.Saxifraga等组和近缘属唢呐草属Mitella共22种植物的该序列.ITS分析结果表明:(1)所研究的山羊臭组类群聚为单独一支,而且与垫状组sect.Porphyrion、虎耳草组、球茎组sect.Mesogyne和仪在欧洲分布的sect.Cymbalaria和sect.Cotylea等8个组聚成的另一分支构成姊妹群;(2)根据形态特征建立的山羊臭组的3个亚组即唐古拉亚组subsect.Hirculoideae、莲座状亚组subsect.Rosulares和具芽亚组subseet.Gemmiparae各自聚为一支,但是莲座状亚组这一支的支持率较低.同时,山羊臭组的鞭匐枝亚组subsect.Flagellares和subsect.Hemisphaericae的代表类群单独聚为一支.位于具芽亚组类群分支内部而不能成立;(3)唐古拉亚组和莲座状亚组又聚为一亚分支与具芽亚组构成姊妹群,而且具芽亚组最早从山羊臭组这一支中分化出来.我们的研究还发现山羊臭组内种间形态分化较大,而ITS碱基变异较小,这可能是山羊臭组类群在青藏高原及毗邻地区的高山环境下物种快速分化的结果.【总页数】9页(P667-675)【作者】张得钧;陈生云;高庆波;段义忠;陈世龙【作者单位】中国科学院高原生物适应与进化重点实验室,中国科学院西北高原生物研究所,西宁,810001;中国科学院研究生院,北京,100049;中国科学院高原生物适应与进化重点实验室,中国科学院西北高原生物研究所,西宁,810001;中国科学院研究生院,北京,100049;中国科学院高原生物适应与进化重点实验室,中国科学院西北高原生物研究所,西宁,810001;中国科学院研究生院,北京,100049;中国科学院高原生物适应与进化重点实验室,中国科学院西北高原生物研究所,西宁,810001;中国科学院研究生院,北京,100049;中国科学院高原生物适应与进化重点实验室,中国科学院西北高原生物研究所,西宁,810001【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.从核糖体DNA ITS区序列研究甘蔗属及其近缘属种的系统发育关系 [J], 陈辉;范源洪;向余颈攻;蔡青;张亚平2.基于叶绿体trnL-F,rbcL序列和核核糖体ITS序列探讨蓼属(蓼科)头状蓼组的系统发育 [J], 赵大鹏;王康满;侯元同3.金缕梅科银缕梅属与帕罗堤属的亲缘关系——核糖体DNA ITS序列证据 [J], 李建华;A.LinnBogle;AnitaS.Klein;潘开玉4.报春花属藏报春组、毛茛叶报春组的界定和系统发育关系 :核糖体DNAITS序列证据(英文) [J], 郝刚;胡启明;李南淑5.金粟兰属的系统发育:核糖体DNAITS区序列的证据(英文) [J], 孔宏智;陈之端因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。