第10章、生态系统中的能量流动

⑵1000—2000g/（m2.年）。是适宜气候
下的陆地和淡水生态系统净初级生产力 的标准值，是世界上大多数相对稳定的 森林的平均值，还包括部分的湖泊、沼 泽湿地和一部分草地及温带地区生产力 比较高的农耕地。
⑶250—1000g/（m2.年）。包括干燥的
疏林灌丛或矮林以及大部分草地，还包 括许多栽培农作物的耕地的净初级生产 力。 ⑷0—250/（m2.年）。包括极端干燥低 温的地区和以及大洋深海区，也就是大 面积的荒漠、两极地区的冻原及高山带 和海洋的净初级生产力。
过程存在着能量的流动和转化。
太阳能是生态系统中能量的最主要来源。
占99%太阳能总辐射能的光波长在： 0.15—4um范围内，包括约50%的可见光 （ 0 . 4 — 0 . 7 um）， 约 4 3 % 的 红 外 线 （ > 0 . 7 6 um） 和 约 7 % 的 紫 外 线 （<0.4um）。
境，消除或减缓限制因子的制约。 ③ 改善植物品质特点，选育高光效的抗 逆性强的优良品种。 ④ 加强生态系统内部物质循环，减少 养分水分制约。 ⑤ 改进耕作制度，提高复种指数，合 理密植，实行间套种，提高栽培管理技 术。
第三节 次级生产中的能量流动
一．次级生产的能量平衡 动物的次级生产能量平衡关系： P=NI+I=NI+A+( R1+ R2 R3)F+U+G 式中：P为净初级生产总量；NH为末级次级生
将影响植食性鱼类、小型植食动物和植物的 数量变化。
池塘生产力的调节实验及其响应。实验结果支
离平衡状态的开放系统，通过与外界环 境进行物质和能量的不断交换，就能克 服混乱状态，维持稳定状态并且还有可 能不断提高系统的有序性，使系统的熵 减少。
远平衡态
平衡态
第二节、初级生产中的能流
绿色植物光合作用固定太阳能生产有机物
的过程，是最主要的初级生产，是生态系 统能量流动的基础。 一．初级生产的能量效率与生产力 不同的植物、不同的生态系统类型，其初 级生产的能量效率有较大的差异，也就是 说初级生产力具有时空分异的特点。
潜能是静态能量，它是存在于物体内部
的化学能量，具有作功的潜在动力，生 态系统中有机物质的化学结合能是潜能 的一种。 能量的量度单位是焦耳（J）。焦耳（J） 与 热 量 单 位 卡 （ Cal） 的 换 算 ： 1J=0.239Cal或1Cal=4.18J
二．生态系统中能量的主要来源
能量是生态系统的动力基础，生命活动
三．初级生产力的制约和改善方向
提高生态系统的初级生产力非常重要，
提高植物的光能利用率，可以从解除植 物遗传性决定的内部制约和生态环境决 定的外部限制两个方面入手。 ① 因地制宜，增加绿色植被覆盖，充 分利用太阳辐射能，增加系统的生物量 通量或能通量，增强系统的稳定性。
② 适当增加投入，保护和改善生态环
二．地球主要生态系统的初级生产力
生物圈初级生产力的多少是决定地球对
人口及动物承载能力的重要依据。 据H.Whittaker（1975）计算，地球的初 级生产量为172×109t有机物质，其中农 田为9.1×109t，温带草原为5.4×109t， 热带稀树草原为10.5×109t，森林为 84.2×109t，海洋为55×109t，其余湖泊、 河流、沼泽、荒原、高山和沙漠等合计 为7.74×109t。
1.我国生态系统的初级生产力
总量：5411×103J/年 其中：农田1944×103J/年
草原343×103J/年
林地3129×103J/年
在农田生态系统总初级生产力中：
粮食作物：78% 经济作物（包括蔬菜）：17%
青饲料、绿肥作物：5%
我国草原面积很大，约占国土面积的
定律 自然界的所有自发过程，能量的传递均有一定 方向，而且任何的能量转换，其效率不可能达 到100%。 序（有序），指事物的一种有规则的状态。由 热力学第二定律可知，世界上一切有序的结构、 格局、安排都会自然地走向于无序。要维持有 序状态，必须使系统获得更多的潜能支做功， 以消除不断产生的无序，重新建立有序。
不同植物群落生物量（t/hm2）和初级生产力
（t/hm2.年）了也有很大的不同： 草地：10（生物量），7.6（初级生产力） 灌木林：31（生物量），9.7（初级生产力） 30年生常绿阔叶林：249（生物量），24.6 （初级生产力） 100年生常绿阔叶林：396（生物量），16.3 （初级生产力）
③ 叶绿素测定法：根据叶绿素含量或
叶绿体内与光合作用强度有关的生物活 性物质的含量，估算初级生产力。 ④ 同位素标记法：应用同位素测定植物 对CO2吸收同化能力。
作物生产潜力的估算：
① 光能生产潜力
Y1=f(Q) ② 光温生产潜力 Y2=f(Q)f(T) ③ 气候生产潜力 Y3=f(Q)f(T)f(W) ④土 地生产潜力 Y4=f(Q)f(T)f(w)f(S)
身的有序状态，并向环境耗散热能（无序）。
3、普里高津的耗散结构理论
很多现象表明，开放系统是不断从无序
走向有序，从低有序的状态走向高有序 的状态，生物的进化从低级向高级进化 就是一个例子。 所谓耗散结构，是指开放系统在远离平 衡态的非平衡状态下，系统可能出现的 一种稳定的有序结构。
普里高津的耗散结构理论表明：一个远
2. 初级生产力测定和潜力估算
初级生产力测定的方法很多，主要分为
直接测定和间接测定。 直接测定是测定初级生产者的生物量。 间接测定是通过测定初级生产者的代谢 活动情况，如测定O2或CO2的浓度变化等， 再对初级生产力进行推（估）算。使用 光合作用测定仪测定和利用遥感（卫星） 技术间接测定则是比较先进的方法。
根据植物光合作用的生长路径的不同，
可把植物分为C3 和C4 植物，净光合速率 不一样： C4植物：玉米4.6—6.3g/m2.h， 甘蔗：4.2—4.9，苋：5.5，高梁：5.8， 单位：g/m2.h C3 植物：烟草：1.6—2.1，菠菜：1.6， 小麦：1.7—3.1，水稻：1.2—3.0g/m2.h
地球陆地的初级生产力分布：
地球海洋的初级生产力分布
波罗的海（Baltic
sea)初级生产力的N 素控制： 在培养瓶（culture flask)内进行的营养 加富试验表明硝酸 根浓度限制其初级 生产力。
但是，由于人类对生物圈的干预利用，
造成了植被破坏、生态系统退化，地球 的初级生产力和初级生物量在逐年下降， 全球的森林曾多达7.6×109hm2，19世纪 减少到5.5×109hm2，到20世纪80年代中 期已减少到4.1×109hm2，现在仍以每年 1.6×107hm2的速度在消失，其中相当部 分是高生物量的热带雨林。
射转化为化学能，并贮存在有机物里， 一般对太阳能的利用率在1%—5%左右 （理论），实际在0.5%—3.0%。 生态系统中含有其他形式的自然能量： 如风能、潮汐能、地热能、水流能、降 雨能等，这些能量对生态系统的食物链 能量转化与传递起辅助作用——生态系 统的自然辅助能。
在生态系统中投入人力、畜力、燃料、
40%，但草原生态系统初级生产力很低， 主要原因是气候干旱和土壤贫瘠。
我国森林生态系统生产力水平比世界平均低
10%左右。 森林覆盖率： 20世纪80年代：12.7% 1996年： 13.9% 是世界森林覆盖率平均水平的52% 我国人均占有林地面积0.12hm2，人均活立木蓄 积10.43 m3，分别为世界平均的11%和12%。
据联合国（1999）的资料，地球干旱土
地的70%正面临荒漠化的威胁，约占地球 陆地面积的1/4，受影响的人口多达10亿， 其中沙漠化土地正以每年5万—7万hm2的 速度迅速扩展，盐漠化土地面积也在逐 年扩大，造成了地球初级生产力的不断 下降。
地球各生态系统的净初级生产力大约在0—
3500 g/（m2.年）范围内，可以划分为4个级别： ⑴2000—3000g/（m2.年）。高生产力地区， 多属于温湿地带，尤其是多雨地区的森林、沼 泽地、河流地、河流岸边的湿地生态系统，以 及在优越条件下处于演替过程中的森林，还有 农业集约栽培的甘蔗等高产田。这些生态系统 虽外貌不同，但水分条件好，温度较适宜，土 壤养分也有较充足的供应。
①
直接收获法：定期或一次性收获植 物体的全部，包括地上地下部和枯枝落 叶落花（果）等，然后称重。 ② 黑—白瓶法：测定水体中浮游植物 的初级生产力常用此法，“白瓶”透光 能进行光合作用和呼吸作用，“黑瓶” 不透光，无光合作用，而只有呼吸作用， 通过计算光合作用和呼吸作用引起CO2含 量的变化，推算出浮游植物生产力的大 小。
熵（entropy）的概念：是一个热力学函
数，是对系统或事物无序性的量度，其 定义为“从绝对零度无分子运动的最大 有序状态向某种含热状态变化过程中每 一度（温度变化）的热量（变化）。 △S=(△H-△F)/T=△Q/T △H为系统总能的增加，△F为系统自由 能的增加，T为绝对温度。
可用熵来表达热力学第二定律（熵增原
理）：封闭系统的熵总是不断增加到最 大值才停止。也就是说一切自发的过程 总是沿着熵增加的方向进行，系统从有 序走向无序。熵增加，这是一个自发的 过程，不需要外加能量；相反的熵减方 向就必须外加能量的推动，而且外加能 量的效率必然小于100%。
能量（负熵）
系统内熵
向环境耗散热能 （无序）
生命个体和生态系统均需要不断地摄入能量维持自
级生产对初级生产起促进作用，但不合 理的次级生产也会影响初级生产，如过 渡放牧会导致草地退化；在城郊局部区 域密布的集约化养殖场，也可能带来有 机物污染严重等一系列环境问题。
次级生产的主要作用有：
① 转化农副产品，提高利用价值。 ②生产动物蛋白质，改善食物结构，提