重金属抗性内生真菌与其宿主植物重金属抗性关系初探
重金属积累影响植物和植食性昆虫互作的研究进展
农学学报2021,11(5):42-45Journal of Agriculture0引言随着城市化进程的加速以及自然灾害的破坏，全球可耕地面积呈现减少趋势。
其中工业“三废”的不当处理、农药和化肥的大量使用以及生活污染物的随意排放造成了一部分耕地重金属超标。
土壤中的重金属随着植物根系吸收进入地上部分的其他组织中，从而影响植物正常的生长发育。
动物摄食含有重金属的植物后也会造成重金属在体内的积累，严重时造成重金属中毒。
人类是植物最主要的消费者之一，农业生产中重金属污染已成为影响农产品产量和品质的重要因素。
除此之外，植食性昆虫也是植物的另一大消费者，因此重金属积累也会在一定程度上影响植物和植食性昆虫的互作。
目前，重金属积累对水稻生长发育的影响已经有一些报道，但重金属积累对水稻害虫及其天敌的影响研究相对较少。
本文主要从重金属如何影响植物和植食性昆虫互作的角度，综述了最新的研究进展，以期为水稻害虫的综合防控提供理论指导。
1重金属积累对植物生长发育的影响土壤中的重金属被植物根部吸收后通过各种转运蛋白运输到不同组织，当这些重金属积累过高时会抑制植物地上和地下部分的生长、影响水分和养分的分布、降低光合作用和呼吸作用、促进植物的衰老等[1-2]。
比如重金属积累影响水稻的生长发育。
实验研究表明，较高浓度的重金属处理可以抑制水稻种子的萌发基金项目：杭州市农业与社会发展科研项目“重金属积累对水稻害虫及其天敌的影响研究”(20191203B75)。
第一作者简介：黄江南，女，2000年出生，浙江温州人，本科，研究方向：植物保护。
通信地址：310058浙江省杭州市余杭塘路866号浙江大学紫金港校区农生环C 座1004室，E-mail ：547987789@ 。
通讯作者：尉吉乾，男，1984年出生，山东肥城人，高级农艺师，硕士，研究方向：农业生态环境监测。
通信地址：310020浙江省杭州市杭海路768号杭州农业大楼，Tel ：0571-********，E-mail ：wjq5347@ 。
不同生态型植物对重金属的积累及耐性研究
不同生态型植物对重金属的积累及耐性研究【摘要】本文对不同生态型植物对重金属的积累及耐性进行了研究。
首先介绍了重金属对生态系统的影响，重点讨论植物对重金属的积累机制。
随后深入分析了不同生态型植物对重金属的耐性研究，探讨了影响植物对重金属的因素。
探讨了植物在重金属修复中的应用。
总结了不同生态型植物对重金属的积累及耐性研究的启示，展望未来研究方向，并探讨了研究成果对环境保护的意义。
通过本文的研究，有助于更好地理解植物在重金属污染环境下的生长适应能力，为环境保护提供理论基础和实践支持。
【关键词】重金属、生态型植物、积累、耐性、影响因素、修复、环境保护、研究背景、研究目的、意义和价值、影响植物、启示、展望未来、研究方向、研究成果。
1. 引言1.1 研究背景重金属污染是目前环境问题中不可忽视的一个重要方面，它对生态系统和人类健康都具有严重的危害。
重金属主要来源于工业废水、废气、固体废物等排放，其在环境中具有较强的稳定性和毒性。
重金属通过生物传递的途径进入植物体内，并在植物体内积累，在一定程度上影响植物的生长和发育，从而影响整个生态系统的稳定性。
研究重金属对不同类型植物的积累和耐性，有助于揭示植物对重金属毒性的响应机制，为制定环境监测标准和生态修复策略提供科学依据。
在不同生态环境下，植物对重金属的积累和耐受性可能存在较大差异，了解这些差异有助于选择合适的植物进行重金属修复。
开展不同生态型植物对重金属的积累及耐性研究具有重要的理论和实际意义。
部分结束。
1.2 研究目的研究目的是为了探讨不同生态型植物对重金属的积累和耐性情况，从而揭示植物在环境中对重金属的作用机制，为生态系统的保护和修复提供理论支持和科学依据。
具体目的包括：1. 研究不同生态型植物在重金属胁迫下的生理和生态适应机制，探讨植物对重金属的吸收、转运和积累规律；2. 比较不同生态型植物对重金属的耐性和积累能力，分析其背后的生态学意义和生物地球化学特征；3. 探究影响植物对重金属耐性和积累的因素，如土壤环境、植物种类和物种间相互作用等，为相关环境修复工作提供科学依据。
真菌抗重金属铅机理的研究概述
观察到， 培养料中的
用菌生产基地的原辅材料 、 覆土 、 灌溉用水及浙江省各 地 268 个食用菌产品的调查研究中发现， 有诸多食用 菌产品铅含量不合格 。例如， 发现香菇 、 木耳和凤尾菇 对铅的最大累积量可达 150 ～ 200mg / kg， 双孢蘑菇对 铅的积累量可达 30 mg / kg。关于真菌在对重金属吸附 的特 性 、 规律等方面的有关研究已取得了许多成 果
素在子实体内分布是不均匀的， 子实层内浓度最大， 菌 盖其他部位较少， 菌柄最少 。 魏海龙等 对重金属元 素在香菇栽培基质及子实体中的迁移特性进行了研 究， 发现重金属元素铅 、 镉、 砷和汞在香菇栽培基质和 49% ～ 190% 、 子实体中迁移率分别为 38% ～ 120% 、 11% ～ 430% 和 48% ～ 114% ， 迁移能力差异较大， 其中 砷的迁移能力最强， 汞的迁移能力最弱 。 不同的重金 属元素在废菌棒和子实体间的迁移能力也同样存在较 大的差异， 铅元素更多地存在于废菌棒中 更加突出。 2 真菌金属硫蛋白的基因克隆研究 迄今为止， 利用真菌中的金属硫蛋白进行克隆的 研究较为匮乏 。 微紫青霉菌（ Penicillium janthinellum ） 菌株 GXCＲ 属 于 丝 状 真 菌， 具有高抗重金属盐特 性
［1 ］
属污染问题具有重要的意义 。本文简述真菌吸附重金属铅的机理和吸附所涉及的相关蛋白及其基因克隆等方面的研究进展。 关键词
污染土壤最显著的重金属包括铅 、 锌、 铜和镉
速、 可逆， 并且不依赖于能量代谢， 因此被称为被动吸 附； 另一阶段是活体细胞的主动吸附， 即细胞表面吸附 的铅离子与细胞表面的某些酶相结合而转移至细胞 内， 包括传输和沉积， 其特点是速度慢 、 不可逆， 与细胞 的代射有关 1． 4
内外生菌根真菌对重金属的耐受性及机理
土 壤 (Soils), 2003, 35 (5): 370~377内外生菌根真菌对重金属的耐受性及机理①廖继佩 林先贵 曹志洪（中国科学院南京土壤研究所 南京 210008）摘 要 本文从内外生菌根真菌对重金属的耐受性和耐受机理，以及将菌根真菌作为重金属污染程度的生物指示剂和重金属生物修复等方面对菌根真菌和重金属的相互作用作了较全面的论述。
重金属对生物圈的污染是一个严重的环境和健康问题。
某些内外生菌根真菌对重金属具有耐受性。
菌根真菌菌丝能与金属相结合而限制它们向菌根植物地上部迁移，从而可达到植物稳定和保护植物免遭重金属毒害的目的。
内外生菌根真菌对重金属的耐受性因菌种、重金属种类和浓度、与宿主植物共生与否以及所生长的土壤条件等而异，同时种内菌株之间也有差异。
菌根真菌通过离子交换，络合物的形成，沉淀或结晶化作用等方式获得对重金属的耐受性，其子实体内重金属含量，繁殖体密度和侵染势可作为重金属污染程度的生物指示剂。
关键词 外生菌根真菌；内生菌根真菌；重金属；耐受性 中图分类号 Q949.32; Q948.12人类活动对生物圈所造成的重金属污染，已成为一个严重的环境和健康问题。
由于重金属不能化学降解，所以当今对重金属污染土壤的修复主要限于固定或提取/浓缩技术[1]。
其中植物稳定是一种临时的措施，因为金属没有被消除，从而随着时间的推移，大量根际金属就会被植物吸收，通过食物链对动物造成很大的危险。
由于这些方面的原因，起稳定作用的植物也应该在根系中固定金属和地上部有较低的积累作用。
与非耐性植物相比，重金属耐性植物地上部金属浓度常低一些，而地下部浓度常高一些。
生长在重金属污染土壤中的菌根植物其真菌菌丝能与金属结合，限制重金属向菌根植物地上部迁移，可增加宿主植物耐受重金属的能力，有助于达到植物稳定和植被重建的目的，所以许多科研工作者对菌根真菌产生了很大的兴趣。
为了将菌根真菌应用于重金属污染地的修复，有必要全面地了解这些真菌对重金属的耐受性和耐受机理。
菌根和根分泌物在植物抗重金属中的作用_cropped
菌根和根分泌物在植物抗重金属中的作用 33 3赵中秋崔玉静 朱永官(中国科学院生态环境研究中心 , 北京 100085)摘 要 多年来人们对植物抗重金属的研究一直集中在植物体内的代谢调节和控制上 。
随着 近年来对根际环境的研究 ,人们发现植物体外的根际环境对植物抗重金属有着重要的影响 ,目 前研究主要集中在对菌根真菌和根系分泌物与植物抗重金属的关系 ,本文就近年来对菌根真 菌和根系分泌物在植物抗重金属毒害中发挥的作用及其可能机理的研究状况作一概述 ,并对 该领域的研究和应用前景作出展望 。
关键词 植物 ,抗重金属 ,菌根 ,根分泌物 中图分类号 Q945112 文章编号 1000 - 4890 (2003) 06 - 0081 - 04文献标识码 AE ff e cts o f mycorrhiza an d roots exud a tes o n resistance of plants to heav y metals. ZHAO Zho n gqiu , CU I Yu jing , ZHU Y o ngguan ( Resea rch Cen ter f or Eco 2En v i ron m en t al S c iences , Chi ne se A c adem y of S c iences , Beiji n g 100085 , Chi n a ) . Chi n ese Jou r n a l of E cology ,2003 ,22 (6) :81～84 .Fo r many years , t he st ud ies resist ance of plant s to heavy met als have been focused o n t he met ab oliz 2 ab le regu latio n and co nt rol . It was fo und t hat t he r hiz o s p here had a great influence o n resistance of plant s to heavy met als , and recent st ud ies were focmed o n t he relatio nshi p of myco rr hizal f ung i and root s exudat es resist ance of plant s to heavy met als. This p ap er reviewed t he advance of st ud y o n t h e eff ect s of myco rr h izal f u ng i and root s exudat es o n resist ance of plant s to heavy metals and t h e po ssib le mechanismK ey w ords , and p r eviewed t h e st u dy and applicatio n fo regro und in t h is field.plant , resist ance fo r heavy metals , myco rr h iza , r oot excretio n s.5 ,8 ,42 ,46 ,51 异 。
植物耐受和解除重金属毒性研究进展_袁祖丽
生态环境 2008, 17(6): 2494-2502 Ecology and Environment E-mail: editor@作者简介：袁祖丽（1963年生），女，副教授，博士，主要从事植物资源、污染生态方面的研究。
E-mail ：zuliyuan@收稿日期：2008-07-23植物耐受和解除重金属毒性研究进展袁祖丽，孙晓楠，刘秀敏河南农业大学生命科学学院，河南 郑州 450002摘要：总结了植物细胞及分子水平对重金属耐性和解除其毒性的途径。
植物通过避免增加细胞内敏感位点毒物浓度来解除重金属毒性。
其途径主要有：一方面通过菌根化、细胞壁吸收及根系分泌物的螯合作用减少根系吸收重金属进入细胞质；另一方面通过体内调节机制解除重金属毒性和提高耐性，主要通过一系列膜蛋白对进入细胞质内的重金属排出细胞质外、隔离于液泡中，或将重金属转变为无毒性形态挥发入大气，或通过细胞质内的植物螯合素、金属硫蛋白、有机酸、氨基酸、多胺等对重金属螯合，解除重金属毒性；同时植物还可以在重金属胁迫下产生热休克蛋白修复胁迫伤害的蛋白质。
本文提供了涉及植物重金属解毒和耐性广泛的观点和证据。
关键词：植物；重金属；耐性；解毒中图分类号：X173 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）06-2494-09随着现代工业和城市的迅速发展，特别是乡镇企业的蓬勃兴起以及农用化肥、农药的大量施用，土壤污染问题日趋严重。
重金属污染是土壤污染的重要方面，已成为严重危害人类健康的重大问题。
虽然植物正常生长发育必需一些重金属元素，因为这些重金属是很多酶和其它蛋白质的组成成分，但土壤中高浓度必需的和非必需的重金属可导致中毒症状和抑制大多数植物的生长。
然而，一些植物已进化出耐受重金属的特性，使这些植物可以在含金属的土壤中旺盛生长。
植物对重金属的耐性是由少数主要基因控制，也许还有多个次要修饰基因的作用[1-2]。
植物具一系列潜在忍耐和解除重金属毒性的细胞机制和分子机制，这些机制包括解毒机制及后来对重金属胁迫的耐性。
内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展
江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２３ꎬ３９(３):８５９￣８７２ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ付思远ꎬ彭玉林ꎬ黄水明ꎬ等.内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２３ꎬ３９(３):８５９￣８７２.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２３.０３.０２８内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展付思远ꎬ㊀彭玉林ꎬ㊀黄水明ꎬ㊀郭达伟ꎬ㊀李忠金ꎬ㊀江丽芳ꎬ㊀江㊀巍ꎬ㊀陈萍萍(龙岩市农业科学研究所ꎬ福建龙岩３６４０００)收稿日期:２０２２￣０６￣１５基金项目:福建省科技计划项目(２０２０Ｎ００７５㊁２０２２Ｎ００５０)作者简介:付思远(１９９３－)ꎬ男ꎬ吉林榆树人ꎬ硕士ꎬ研究实习员ꎬ主要研究方向为农业微生物资源开发与利用ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｆｕｓｉｙｕａｎ１９９４０８２１＠１６３.ｃｏｍ通讯作者:陈萍萍ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｐｉｎｇｐｉｎｇｃｈｅｎ１９８２＠１６３.ｃｏｍꎻ彭玉林ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｐｙｌ２０１０＠１６３.ｃｏｍ㊀㊀摘要:㊀稻田土壤重金属污染是引起环境和食品安全问题的主要原因之一ꎮ土壤中重金属的过量积累给水稻的生长发育㊁稻米产量和品质造成负面影响ꎬ并会导致重金属进入食物链ꎮ内生菌与宿主具有稳定的互利共生关系ꎬ一些有益内生菌能够提高水稻产量和重金属抗性ꎮ本文总结了抗重金属内生菌改善水稻重金属胁迫和减少植株重金属积累的机制ꎬ最后针对内生菌在农业中的研究与应用提出了几点展望ꎮ关键词:㊀内生菌ꎻ水稻ꎻ重金属ꎻ缓解胁迫中图分类号:㊀Ｑ９４５.７８㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２３)０３￣０８５９￣１４Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｉｎａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄａｃ￣ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅＦＵＳｉ￣ｙｕａｎꎬ㊀ＰＥＮＧＹｕ￣ｌｉｎꎬ㊀ＨＵＡＮＧＳｈｕｉ￣ｍｉｎｇꎬ㊀ＧＵＯＤａ￣ｗｅｉꎬ㊀ＬＩＺｈｏｎｇ￣ｊｉｎꎬ㊀ＪＩＡＮＧＬｉ￣ｆａｎｇꎬ㊀ＪＩＡＮＧＷｅｉꎬ㊀ＣＨＥＮＰｉｎｇ￣ｐｉｎｇ(ＬｏｎｇｙａｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＬｏｎｇｙａｎ３６４０００ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｐｏｌｌｕｔｉｏｎｉｎｐａｄｄｙｓｏｉｌｓｉｓｏｎｅｏｆｍａｉｎｃｏｎｃｅｒｎｓｃａｕｓｉｎｇｓｏｍｅｏｆｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄｆｏｏｄｓａｆｅｔｙｐｒｏｂｌｅｍｓ.Ｅｘｃｅｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｉｎｓｏｉｌｈａｓａｎｅｇａｔｉｖｅｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｒｉｃｅꎬａｎｄｗｉｌｌｍａｋｅｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｅｎｔｅｒｔｈｅｆｏｏｄｃｈａｉｎ.Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｈａｖｅａｓｔａｂｌｅｍｕｔｕａｌｉｓｍｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅｉｒｈｏｓｔｓ.Ｉｔｉｓｗｅｌｌｋｎｏｗｎｔｈａｔｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ￣ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ(ＰＧＰＥｓ)ｅｎｈａｎｃｅｒｉｃｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓ.Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｒｅｓｉｓｔａｎｔ￣ＰＧＰＥｓｉｎｉｍｐｒｏｖｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｄｕｃｉｎｇｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｍｅｔａｌｓｉｎｒｉｃｅ.Ｆｉｎａｌｌｙꎬｓｏｍｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｗｅｒｅｐｕｔｆｏｒｗａｒｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓꎻｒｉｃｅꎻｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓꎻｓｔｒｅｓｓａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎ㊀㊀重金属(或类金属)是具有高相对原子质量㊁高密度特性的天然化学元素ꎬ其含量超过一定阈值时对细胞有毒害作用[１]ꎮ稻田土壤中的砷(Ａｓ)㊁镉(Ｃｄ)㊁铅(Ｐｂ)㊁汞(Ｈｇ)㊁铜(Ｃｕ)等重金属含量高于旱地土壤[２]ꎮ水稻是人类的主要粮食作物之一ꎬ稻田重金属污染不仅会降低稻谷的产量和质量ꎬ还会导致重金属被水稻吸收累积ꎬ威胁人类健康[３]ꎮ传统农业通过加强农业管理(如灌溉㊁施肥和轮作)或使用化学钝化剂进行重金属污染防治[４￣７]ꎮ这些方法在一定程度上可以钝化重金属ꎬ但所用材料昂贵且耗时ꎬ可能带来二次污染ꎮ所以ꎬ应寻求更有效的方法缓解水稻重金属胁迫和积累以保障粮食安全ꎮ有益内生菌是指生活在植物组织内部而不会引起疾病的一类原核或真核微生物ꎬ其占据宿主的根㊁茎㊁叶㊁种子等不同生态位[８]ꎮ研究结果[９￣１０]表明ꎬ某些抗重金属有益内生菌能够改变重金属的生物有效性减轻其对植物的毒害ꎬ重金属的生物有效性与９５８重金属的存在形态直接相关ꎬ重金属的毒性取决于其在土壤中的生物有效性[１１])ꎮ当植物处于生物和非生物胁迫下ꎬ定殖于植物组织中的内生菌不易受环境因子影响ꎬ与寄主植物的互利共生关系更加稳固ꎬ对宿主产生的有利影响通常大于根际微生物[１２￣１４]ꎮ有益内生菌在修复土壤污染和保障农产品安全方面发挥效用ꎬ其通过提高重金属生物有效性㊁增加植物的生物量㊁酸化根际环境㊁增加根系表面积等机制强化植物对土壤重金属的吸收ꎬ辅助植物修复被重金属污染的土壤[１５￣１６]ꎬ但此类内生菌可能会增加作物可食用部位的重金属含量ꎮ最近研究结果表明ꎬ一些内生菌既能缓解水稻重金属胁迫ꎬ又能降低水稻植株地上部和籽粒中的重金属积累ꎬ使稻米生产更加安全[１７￣１８]ꎮ长期以来ꎬ关于内生菌辅助植物修复被重金属污染的土壤的研究进展已有许多全面的综述[１９￣２２]ꎮ然而ꎬ还没有文章回顾内生菌缓解水稻重金属胁迫和积累的机制ꎮ本文对现有国内外文献进行了总结和归纳(表１㊁表２)ꎬ阐述了内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累的作用机制ꎬ并针对多抗型内生菌菌种资源的发掘及合成菌群的研究应用提出展望ꎬ以期为内生菌进一步的深入研究和实际应用提供理论依据与参考ꎮ表１㊀缓解水稻重金属胁迫和积累的典型内生细菌Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｙｐｉｃａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａｆｏｒａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ菌种名称宿主来源及分离部位促生特性水稻品种名称重金属元素试验方式调控效果文献来源芽孢杆菌属(Ｂａｃｉｌｌｕｓｋｏ￣ｒｅｅｎｓｉｓｓｔｒａｉｎ１８１￣２２)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ根㊀㊀㊀㊀－中旱３５镉土培盆栽增加旱稻鲜质量和干质量ꎻ降低植株和籽粒的镉含量[２３]解淀粉芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生赤霉素和有机酸㊀㊀－铜基质盆栽增加水稻株高㊁鲜质量㊁干质量和根长ꎻ降低根部㊁地上部铜的含量[２４]~[２６]鞘氨醇单胞菌属(Ｓｐｈｉｎ￣ｇｏｍｏｎａｓｓｐ.Ｃ４０)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体㊁精氨酸脱羧酶Ｃ两优５１３镉水培盆栽增加水稻生物量以及根部㊁地上部㊁籽粒干质量ꎻ降低地上部和籽粒中镉含量[２７]成团泛菌(Ｐａｎｔｏｅａａｇ￣ｇｌｏｍｅｒａｎｓＴｍ０２)蒲公英(ＴａｒａｘａｃｕｍｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍＨａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.)ꎻ茎产生生长素ꎻ溶磷ꎻ固氮扬稻６号镉水培盆栽增加水稻株高㊁干质量㊁每穗粒数ꎻ降低籽粒㊁地上部的镉含量[２８]嗜麦芽寡养单胞菌(Ｓｔｅｎｏｔｒｏｐｈｏｍｏｎａｓｍａｌｔｏ￣ｐｈｉｌｉａＲ５￣５)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生铁载体ꎻ溶磷ꎻ固氮黄华占镉水培盆栽促进水稻生长ꎻ降低根和地上部的镉含量[２９]㊁[３０]台湾贪铜菌(ＣｕｐｒｉａｖｉｄｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＫＫＵ２５００￣３)含羞草(Ｍｉｍｏｓａｐｕ￣ｄｉｃａＬｉｎｎ.)ꎻ根瘤㊀㊀㊀㊀－Ｐｈｉｔｓａｎｕｌｏｋ２㊁泰国茉莉香米镉水培盆栽增加水稻根长㊁干质量㊁粒质量和产量ꎻ降低籽粒中镉含量[３１]㊁[３２]根瘤菌属(Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍｌａｒ￣ｒｙｍｏｏｒｅｉＳ２８)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体㊁精氨酸脱羧酶Ｃ两优５１３镉土培盆栽增加水稻根㊁地上部㊁籽粒生物量ꎻ降低地上部和籽粒中镉含量[３３]沙雷氏菌(Ｓｅｒｒａｔｉａｌｉｑｕｅ￣ｆａｃｉｅｎｓＦ２)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体隆两优华占砷土培盆栽增加水稻根㊁地上部㊁籽粒干质量ꎻ降低水稻籽粒中砷含量[３４]假单胞菌(Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐ.)㊁苏云金芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ)㊁短小芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓｐｕｍｉｌｕｓ)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ－产生铁载体ＰａｔｈｕｍＴｈａｎｉ１砷土培盆栽单接种配施风化褐煤促进水稻生长ꎻ降低籽粒中砷含量[３５]巨大芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓｍｅｇａｔｅｒｉｕｍＨ３)杂交狼尾草(Ｐｅｎｎｉｓ￣ｅｔｕｍａｍｅｒｉｃａｎｕｍˑＰ.ｐｕｒｐｕｒｅｕｍ)ꎻ根产生生长素㊁铁载体武运２３镉土培盆栽增加水稻籽粒生物量ꎻ降低根部㊁地上部㊁籽粒中镉含量[３６]阿氏芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓａｒｙａｂｈａｔｔａｉＴ６１)－ꎻ土壤ꎬ具内生性产生生长素㊁铁载体ꎻ溶磷７２８Ｂ㊁内香１Ｂ镉土培盆栽ꎻ大田试验促进水稻根生长ꎻ降低籽粒的镉含量[３７]㊁[３８]蕈状芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓｐａｒａｍｙｃｏｉｄｅｓＨＮＲ￣４)㊁阿氏芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓａｒｙａｂｈａｔｔａｉ７ＮＺ￣３)水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ꎻ种子产生生长素㊁铁载体㊁１￣氨基环丙烷￣１￣羧酸脱氨酶ꎻ溶磷Ｃ两优１８８镉基质盆栽共接种增加水稻根长和株高ꎻ降低根部和地上部的镉含量[３９]－表示文献中未报道ꎮ０６８江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第３期表２㊀缓解水稻重金属胁迫和积累的典型内生真菌Ｔａｂｌｅ２㊀Ｔｙｐｉｃａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｉｆｏｒａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｔｒｅｓｓａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ菌种名称宿主来源及分离部位促生特性水稻品种名称重金属元素试验方法调控效果文献来源稻镰状瓶霉(Ｆａｌｃｉｐｈｏｒａｏｒｙｚａｅ)疣粒野生稻(Ｏｒｙｚａｇｒａｎｕｌａｔｅ)ꎻ根内㊀㊀－甬优１５０４㊁浙粳８８镉培养基共培养ꎻ大田试验增加水稻株高㊁生物量㊁大田产量ꎻ降低籽粒的镉含量[４０]㊁[４１]印度梨形孢(Ｐｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａ)牧豆树[Ｐｒｏｓｏｐｉｓｊｕｌｉ￣ｆｌｏｒａ(Ｓｗａｒｔｚ)ＤＣ.]㊁印度枣(Ｚｉｚｉｐｈｕｓｉｎｃｕｒ￣ｖａＲｏｘｂ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－ＩＲ６４砷㊁镉砷:水培盆栽ꎻ镉:土培盆栽砷胁迫下接种增加水稻株高和干质量ꎻ镉胁迫下接种增加水稻根长㊁株高㊁鲜质量ꎬ增加根部镉含量ꎬ降低地上部镉含量[４２]~[４４]小丛壳属(Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａｓｐ.ＪＰ４)盐地碱蓬(Ｓｕａｅｄａｓａｌ￣ｓａ)ꎻ叶产生生长素㊁赤霉素㊁细胞分裂素辽兴１号镉水培盆栽增加水稻株高㊁根长㊁干质量ꎻ增加根部镉含量ꎬ降低地上部的镉含量[４５]㊁[４６]根内根孢囊霉(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－旱优３号㊁郑旱９号镉土培盆栽ꎻ水培盆栽增加旱稻生物量㊁株高㊁根长㊁产量ꎻ降低地上部㊁根部㊁籽粒的镉含量[４７]~[５１]根内根孢囊霉(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－旱稻３号砷土培盆栽降低旱稻籽粒的总砷㊁无机砷含量[５２]摩西管柄囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｓｅａｅ)㊁根内根孢囊霉(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－北稻４号镉土培盆栽单接种皆能增加水稻生物量ꎻ增加根部镉含量ꎬ降低地上部镉含量[５３]摩西管柄囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｓｅａｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－郑旱９号㊁旱优７３㊁旱优３号镉土培盆栽ꎻ水培盆栽增加旱稻根㊁地上部干质量ꎻ降低地上部㊁根部㊁籽粒的镉含量[４７]㊁[４９]㊁[５１]㊁[５４]变形球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉ￣ｆｏｒｍｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－旱优３号镉水培盆栽ꎻ土培盆栽提高旱稻生物量和产量ꎻ降低根部㊁地上部㊁籽粒中镉含量[５５]㊁[５６]摩西球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅＢＧＣＢＪ０５Ａ)㊁幼套球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｅｔｕｎｉｃａｔｕｍＢＧＣＸＪ０４Ｂ)艾蒿(ＡｒｔｅｍｉｓｉａａｒｇｙｉＬéｖｌ.ｅｔＶａｎ.)㊁苦豆子(ＳｏｐｈｏｒａａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓＬ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－镇糯２０汞土培盆栽共接种增加水稻生物量㊁株高ꎻ降低根部㊁地上部和籽粒的总汞含量和甲基汞含量[５７]~[５９]摩西球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅ￣ａｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－９１Ｂ３铅土培盆栽增加旱稻生物量ꎻ降低地上部和地下部的铅含量[６０]地球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｇｅｏｓｐｏ￣ｒｕｍ)㊁摩西球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－中旱２２１砷土培盆栽混合接种增加旱稻产量ꎻ降低植株的砷含量[６１]摩西球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅＢＧＣＸＪ０１)新疆韭(Ａｌｌｉｕｍｆｌａｖｉ￣ｄｕｍＬｅｄｅｂ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－嘉花１号铜土培盆栽增加水稻地上部㊁根部生物量ꎻ降低地上部㊁根部的铜含量[５９]㊁[６２]地球管孢囊霉(Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｇｅｏｓｐｏｒｕｍ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－中旱２２１砷土培盆栽减少旱稻根系对亚砷酸盐㊁砷酸盐和一甲基胂酸的吸收[６３]地球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｇｅｏｓｐｏｒｕｍＢＧＣＨＵＮ０２Ｃ)㊁变形球囊霉(ＧｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅＢＧＣＧＤ０１Ｂ)㊁摩西球囊霉(Ｇｌｏ￣ｍｕｓｍｏｓｓｅａｅＢＧＣＧＤ０１Ａ)蜈蚣草(ＰｔｅｒｉｓｖｉｔｔａｔａＬ.)ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－中旱２２１砷土培盆栽单接种增加旱稻产量㊁生物量ꎻ降低籽粒㊁根部砷含量[５９]㊁[６４]变形球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉ￣ｆｏｒｍｅ)㊁摩西球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ)㊁透光球囊霉(Ｇｌｏ￣ｍｕｓｄｉａｐｈａｎｕｍ)－ꎻ－ꎬ具内生性㊀㊀－９１Ｂ３㊁２７７铜㊁锌㊁铅㊁镉土培盆栽混合污染下单接种皆能减少铜㊁锌㊁铅㊁镉从旱稻根部至地上部的转运(除丛枝菌根真菌的定殖加强了品种２７７的铜转运)[６５]根内球囊霉(Ｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａ￣ｄｉｃｅｓＢＧＣＡＨ０１)白茅[Ｉｍｐｅｒａｔａｃｙｌｉｎ￣ｄｒｉｃａ(Ｌ.)Ｂｅａｕｖ.]㊁狗牙草(Ｓｅｄｕｍｓａｒｍｅｎｔｏ￣ｓｕｍＢｕｎｇｅ)㊁双穗雀稗[Ｐａｓｐａｌｕｍｐａｓｐａｌｏｉｄｅｓ(Ｍｉｃｈｘ.)Ｓｃｒｉｂｎ.]ꎻ根际土壤ꎬ具内生性㊀㊀－日本晴砷土培盆栽增加水稻生物量ꎻ降低地上部亚砷酸盐含量[５９]㊁[６６]－表示文献中未报道ꎮ１６８付思远等:内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展１㊀内生菌缓解水稻重金属胁迫的机制１.１㊀调节水稻激素平衡重金属胁迫会打破植物内源激素平衡[６７]ꎮ在重金属胁迫下脱落酸(ＡｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄꎬＡＢＡ)和茉莉酸(ＪａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄꎬＪＡ)的含量增加ꎬ导致气孔导度降低㊁叶片衰老㊁叶绿素合成减缓㊁光合作用减弱ꎬ抑制植物生长[２４ꎬ６８￣６９]ꎮ赤霉素(ＧｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓꎬＧＡｓ)对种子萌发㊁生长发育具有重要作用ꎬ其通过增强抗氧化系统[７０]㊁调节激素平衡[７１]等机制缓解重金属胁迫ꎮＳｈａｈｚａｄ等[２４]研究发现ꎬ铜胁迫下接种产ＧＡ的内生芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１)有助于降低水稻内源ＡＢＡ和ＪＡ的含量ꎬ促进水稻生长ꎮ接种产ＧＡ内生真菌(Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａｓｐ.ＪＰ４)明显改善了镉胁迫下水稻的抗氧化系统[４５￣４６]ꎮ内源水杨酸(ＳａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄꎬＳＡ)对于重金属胁迫的应答机制尚不明确ꎬ但水稻在镉和镍胁迫下ＡＢＡ含量升高㊁ＳＡ含量降低ꎬＡＢＡ对ＳＡ表现出拮抗作用ꎻ接种内生肠杆菌(ＥｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｌｕｄｗｉｇｉｉＳＡＫ５)和微小杆菌(ＥｘｉｇｕｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｉｎｄｉｃｕｍＳＡ２２)后ꎬ水稻内源ＡＢＡ含量降低㊁ＳＡ含量升高ꎬ植株生长状况明显改善[１７]ꎮ重金属胁迫诱导乙烯(ＥｔｈｙｌｅｎｅꎬＥＴ)过量产生ꎬ导致过氧化氢(Ｈ２Ｏ２)积累和细胞凋亡ꎬ抑制根的发育[７２￣７３]ꎮ１￣氨基环丙烷￣１￣羧酸(１￣ａｍｉｎｏｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ￣１￣ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄꎬＡＣＣ)脱氨酶可以将ＥＴ的前体ＡＣＣ水解为氨和α￣酮丁酸来促进根系生长ꎬ降低ＥＴ含量[７４]ꎮ接种产ＡＣＣ脱氨酶内生假单胞菌(ＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｔｕｔｚｅｒｉＡ１５０１)降低了镉㊁铜㊁锌㊁镍等胁迫下水稻内源ＥＴ含量ꎬ促进了水稻生长ꎻ进一步进行基因组分析ꎬ结果表明ꎬＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｔｕｔｚ￣ｅｒｉＡ１５０１携带１个编码ＡＣＣ脱氨酶的ａｃｄＳ基因ꎬａｃｄＳ基因突变后ꎬ突变体丧失了ＡＣＣ脱氨酶活性ꎬ在重金属胁迫下促进水稻生长的能力丧失ꎬ表明产ＡＣＣ脱氨酶是内生菌缓解水稻重金属胁迫的一种重要机制[７２]ꎮ此外ꎬ产吲哚乙酸(ＩｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃａｃｉｄꎬＩＡＡ)内生菌通过以下两方面缓解植物重金属胁迫:一是刺激细胞伸长和分裂促进根系生长ꎬ使植物获得更强的养分吸收能力[１９ꎬ７５]ꎮ如镉胁迫下接种产ＩＡＡ内生沙雷氏菌(Ｓｅｒｒａｔｉａｓｐ.ＡＩ００１)和克雷伯氏菌(Ｋｌｅｂｓｉｅｌｌａｓｐ.ＡＩ００２)ꎬ增加了水稻不定根和侧根的数量[７６]ꎮ二是诱导宿主生理变化来增强植物抗性和适应性[７７￣７８]ꎮ如ＩＡＡ诱导抗氧化酶产生ꎬ从而增强抗氧化系统[７３]ꎮ再如ꎬ根系分泌物通过螯合根际或质外体中的金属离子从而阻止金属离子进入细胞ꎬ这是植物应对重金属胁迫的重要策略ꎮＩＡＡ能够激活植物的细胞壁ꎬ刺激根系分泌物产生[７９￣８０]ꎮ接种Ｌｉｕ等[８１]分离的产ＩＡＡ和ＡＣＣ脱氨酶内生肠杆菌(Ｅｎｔｅｒｏｂａｃｔｅｒｓｐ.ＳＥ￣５)显著提升了镉胁迫下水稻的ＩＡＡ含量和ＡＣＣ脱氨酶活性ꎬ提高了水稻种子发芽率㊁幼苗成活率㊁株高㊁根长㊁叶绿素含量和鲜质量ꎮ综上所述ꎬ重金属胁迫下ꎬ内生菌通过分泌外源植物激素(如ＩＡＡ㊁ＧＡ等)和调节水稻内源激素(如ＩＡＡ㊁ＡＢＡ㊁ＪＡ㊁ＳＡ㊁ＥＴ等)平衡来降低应激激素对水稻生长发育的不利影响ꎬ增强水稻抗氧化系统的作用ꎬ缓解重金属胁迫ꎬ促进植株生长发育ꎮ一些内生菌还能分泌细胞分裂素(ＣＫ)ꎬ但国内外关于ＣＫ￣内生菌￣水稻￣重金属胁迫之间相互作用的研究仍然较少ꎮ１.２㊀增强水稻光合作用重金属胁迫会严重减弱水稻光合作用ꎬ接种内生菌能够增强水稻光合作用ꎮＦｖ/Ｆｍ表示光系统Ⅱ(ＰｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩꎬＰＳＩＩ)的光能转化效率ꎬＦｖ/Ｆｏ表示光系统Ⅱ的潜在活性[８２]ꎮ铅胁迫下水稻幼苗叶绿素ａ㊁叶绿素ｂ含量降低ꎬ净光合速率(Ｐｎ)降低ꎬ蒸腾速率(Ｅ)减弱ꎬＦｖ/Ｆｍ㊁Ｆｖ/Ｆｏ值分别低于０ ８和４ ０ꎬ表明光系统ＩＩ的功能被抑制ꎮ接种内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１后ꎬＦｖ/Ｆｍ和Ｆｖ/Ｆｏ分别提高到０.８和４.０以上ꎬ增加了光合色素含量ꎬ提高了Ｐｎ和Ｅꎬ有效维持了ＰＳＩＩ的正常生理功能ꎬ光合强度得到提升[８３￣８４]ꎮ汞胁迫下水稻ＳＰＡＤ值(代表叶绿素含量)显著降低ꎬ接种内生真菌ＣｕｒｖｕｌａｒｉａｇｅｎｉｃｕｌａｔａＰ１和Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓｓｐ.Ａ３１提高了ＳＰＡＤ值㊁Ｆｖ/Ｆｍ㊁Ｆｖ/Ｆｏꎬ光合效率增强ꎬ水稻株高和干质量显著增加[８５]ꎮ砷胁迫时水稻接种印度梨形孢(Ｐｉｒｉｆｏｒ￣ｍｏｓｐｏｒａｉｎｄｉｃａ)使水稻叶绿素含量恢复到正常水平[４２]ꎮ研究发现ꎬ在砷酸盐或亚砷酸盐胁迫下ꎬ接种丛枝菌根真菌(ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉꎬＡＭＦ)异形根孢囊霉(ＲｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｒｒｅｇｕｌａｒｉｓＤＡＯＭ１９７１９８)提高了旱稻叶绿素含量㊁水分利用效率㊁碳同化率㊁气孔导度和蒸腾速率ꎬ提升了ＰＳＩＩ的最大量子产率与实际量子产率㊁电子传输速率ꎬ促进了旱稻生长[８６]ꎮ此外ꎬ植物体内高含量糖有助于增强光合作用以抵抗铜胁迫ꎬ接种内生菌ＲＷＬ￣１显著提高了铜胁迫下水稻碳水化合物(葡萄糖㊁蔗糖㊁果糖和棉子糖)的含量[２４]ꎮ综上所述ꎬ内生菌通过增强光２６８江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第３期合作用促进了水稻在重金属胁迫下的生长发育ꎮ１.３㊀增加水稻氨基酸和蛋白质的含量氨基酸是蛋白质(包括各种酶㊁受体㊁某些激素)生物合成的基本单位ꎬ植物中的氨基酸调控有利于改善防御系统[２６ꎬ８７]ꎮ接种内生菌ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１提高了正常环境和铜胁迫下水稻幼苗中天冬氨酸㊁谷氨酸㊁丙氨酸等１３种氨基酸的含量ꎬ其中大多数氨基酸是其他代谢物的前体或中间产物ꎬ有助于增强水稻对重金属的耐受性[２４ꎬ８７]ꎮＺｈｏｕ等[２３]的研究结果表明ꎬ接种内生芽孢杆菌(Ｂａｃｉｌｌｕｓｋｏｒｅｅｎｓｉｓ１８１￣２２)显著提高了镉胁迫下旱稻的总蛋白质含量ꎮ以上研究结果表明ꎬ内生菌通过提升水稻氨基酸和蛋白质的含量协助水稻抵御重金属胁迫ꎬ但重金属胁迫下内生菌提高水稻氨基酸㊁蛋白质含量的机制还有待研究ꎮ１.４㊀增强水稻抗氧化系统重金属诱导脂质过氧化ꎬ破坏细胞内自由基产生和被清除之间的平衡ꎬ从而产生大量活性氧(Ｒｅ￣ａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓꎬＲＯＳ)ꎬＲＯＳ会迅速与核酸㊁蛋白质㊁脂质和氨基酸等生物分子反应ꎬ导致细胞功能障碍和细胞损伤[８８￣８９]ꎮ内生菌可以提高水稻抗氧化酶和非酶抗氧化剂水平ꎬ降低ＲＯＳ和丙二醛(ＭＤＡ)的含量[８４ꎬ９０￣９１]ꎮ研究发现ꎬ镉胁迫下旱稻ＭＤＡ含量升高ꎬ接种内生菌Ｂａｃｉｌｌｕｓｋｏｒｅｅｎｓｉｓ１８１￣２２使ＭＤＡ含量下降到正常水平[２３]ꎮＳｈａｈｚａｄ等[２４]的研究结果表明ꎬ铜胁迫会损害水稻抗氧化系统ꎬ接种内生菌ＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１显著提升了过氧化物酶(ＰＯＤ)㊁多酚氧化酶(ＰＰＯ)等的活性和还原型谷胱甘肽(ＧＳＨ)的含量ꎮ铅胁迫下水稻体内ＰＯＤ和过氧化氢酶(ＣＡＴ)的活性下降ꎬ接种内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１后超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ活性均增强[８４]ꎮ砷胁迫下水稻幼苗根部还原型抗坏血酸(ＡｓＡ)㊁还原型谷胱甘肽含量显著下降ꎬ氧化型谷胱甘肽(ＧＳＳＧ)㊁脱氢抗坏血酸(ＤＨＡ)含量增加ꎬＡｓＡ/ＤＨＡ和ＧＳＨ/ＧＳＳＧ降低ꎻ印度梨形孢接种使参与ＡｓＡ￣ＧＳＨ循环的谷胱甘肽还原酶(ＧＲ)㊁单脱氢抗坏血酸还原酶(ＭＤＡＲ)㊁脱氢抗坏血酸还原酶(ＤＨＡＲ)的活性升高ꎬ增加了ＧＳＨ和ＡｓＡ的含量ꎬＡｓＡ/ＤＨＡ和ＧＳＨ/ＧＳＳＧ升高ꎬ增强了水稻对氧化应激的耐受性[４２]ꎮ镉胁迫下接种碱蓬内生真菌Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａｓｐ.ＪＰ４也提高了水稻ＡｓＡ和ＧＳＨ的含量ꎬ增强了ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＧＲ㊁ＣＡＴ的活性ꎬ降低了Ｈ２Ｏ２和ＭＤＡ的含量[４５]ꎮＬｉ等[５１]研究发现ꎬ镉胁迫下接种ＡＭＦ(Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉ￣ｃｅｓꎬＲｉ)降低了旱稻ＲＯＳ水平ꎬ提升了ＧＳＨ含量和谷胱甘肽过氧化物酶(ＧＰＸ)活性ꎬ促进了旱稻生长ꎮ接种ＡＭＦ(ＧｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅꎬＧｖ)还可以上调镉胁迫下旱稻根系过氧化物酶基因的表达ꎬ提高了旱稻的镉胁迫抗性[５６]ꎮ接种印度梨形孢显著降低了镉胁迫下水稻根部ＲＯＳ的积累ꎬ减少了根部细胞死亡[４４]ꎮ此外ꎬ重金属胁迫会使细胞产生有毒化合物甲基乙二醛(ＭｅｔｈｙｌｇｌｙｏｘａｌꎬＭＧ)ꎬ其会对脂质㊁蛋白质㊁ＤＮＡ㊁ＲＮＡ造成严重损害ꎬ并诱导Ｈ２Ｏ２积累[９２￣９３]ꎮ乙二醛酶(ＧＬＹ)是ＭＧ的生理解毒酶系统ꎬ能够将细胞内具有糖基化毒性的ＭＧ转化为无毒的乳酸盐排到细胞外[９４]ꎮ砷胁迫导致水稻ＭＤＡ㊁ＭＧ含量以及ＧＬＹＩ㊁ＧＬＹＩＩ活性升高ꎬ接种印度梨形孢进一步提高了ＧＬＹＩ和ＧＬＹＩＩ的活性ꎬ降低了ＭＤＡ和ＭＧ的含量ꎬ减少了ＭＧ对细胞的毒害ꎬ增强了水稻对砷的耐受性[４２]ꎮ综上所述ꎬ重金属胁迫下内生菌可以提高水稻抗氧化酶活性ꎬ改善ＡｓＡ￣ＧＳＨ循环的氧化还原状态ꎬ增强ＧＬＹ循环系统ꎬ减轻了水稻氧化应激以促进植株生长ꎮ１.５㊀促进水稻对营养元素的吸收重金属会干扰水稻根系对营养元素的吸收和分配ꎬ造成营养缺乏和养分失衡ꎬ导致水稻生长迟缓[９５￣９６]ꎮ研究发现ꎬ随着铅离子含量的增加ꎬ水稻根中钾(Ｋ)㊁钙(Ｃａ)㊁镁(Ｍｇ)㊁磷(Ｐ)㊁铁(Ｆｅ)㊁锌(Ｚｎ)和锰(Ｍｎ)等营养元素的含量降低ꎬ内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１的接种促进了根部对营养元素的吸收和向地上部的运输ꎬ使幼苗叶片中上述离子含量显著增加ꎬ有助于维持铅胁迫下水稻的光合作用和酶促反应[９７]ꎮ同样ꎬ镉胁迫下接种内生成团泛菌(ＰａｎｔｏｅａａｇｇｌｏｍｅｒａｎｓＴｍ０２)促进了Ｍｎ㊁Ｃａ㊁Ｆｅ㊁Ｍｇ等离子向籽粒的转运ꎬ增加养分的同时减少了镉向籽粒的转运[２８]ꎮ产铁载体内生菌促进水稻对铁和其他微量元素的吸收利用[９８]ꎮ接种产铁载体内生菌Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐ.㊁Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎ￣ｓｉｓ㊁Ｂ.ｐｕｍｉｌｕｓ使砷胁迫下水稻根部铁含量升高[３５]ꎮ砷胁迫下会增加水稻幼苗根中铁含量ꎬ但减少了铁向地上部的转运ꎬ接种印度梨形孢上调了水稻铁转运相关基因(ＯｓＩＲＯ２㊁ＯｓＦＲＤＬ１㊁ＯｓＹＳＬ１)的表达ꎬ显著增加了地上部的铁含量ꎬ有利于叶绿素合成和光合作用[４２]ꎮ有些内生菌还可以通过生物固氮为重３６８付思远等:内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展金属胁迫下的水稻提供必需的氮素营养[２８ꎬ３０ꎬ９９]ꎮ土壤中的有效磷含量较低ꎬ不能满足植物需求[１００]ꎮ具有溶磷功能的内生菌能够将难溶性磷转化为可溶性磷供重金属胁迫下的水稻吸收利用[２８ꎬ３０ꎬ３７￣３９]ꎮＡＭＦ在促进水稻磷吸收方面具有重要作用ꎮ多项研究结果表明ꎬ铜㊁铅㊁镉㊁砷等重金属胁迫下ꎬＡＭＦ接种能够增加水稻植株的磷含量ꎬ有利于水稻营养物质合成以抵抗重金属胁迫[５５￣５６ꎬ６１ꎬ６４ꎬ１０１]ꎮ综上所述ꎬ内生菌通过溶磷㊁固氮㊁产生铁载体㊁上调营养元素吸收和营养转运相关基因的表达等机制加强水稻对营养元素的吸收和运输ꎬ从而促进水稻在重金属胁迫下生长ꎮ２㊀内生菌降低水稻地上部和籽粒重金属积累的作用机制２.１㊀胞内积累和胞外吸附固定重金属内生细菌通过主动运输和区域化作用将重金属吸收进细胞内ꎬ也可由分泌的胞外聚合物在细胞外富集重金属ꎬ降低其流动性[７７]ꎮ氢离子与金属离子存在竞争吸附位点ꎬ碱性环境能够加强土壤和细胞表面对重金属的吸附[１０２]ꎮ一些兼性内生细菌可以提高环境ｐＨ值ꎬ如ꎬ兼性内生沙雷氏菌(Ｓｅｒｒａｔｉａｌｉｑ￣ｕｅｆａｃｉｅｎｓＦ２)通过提高发酵液ｐＨ值加强自身对砷的胞外富集和胞内积累ꎬ砷胁迫下接种Ｓｅｒｒａｔｉａｌｉｑ￣ｕｅｆａｃｉｅｎｓＦ２加强了根表面和土壤对砷的固定ꎬ减少了水稻对砷的吸收和砷向籽粒的转移ꎬ最终籽粒砷含量低于欧洲水稻籽粒中最大允许砷含量(０ ２ｍｇ/ｋｇ)[３４]ꎮ内生真菌利用细胞壁㊁中央大液泡㊁菌丝体㊁孢子等特殊结构固定重金属[１０３]ꎮ镉胁迫下接种印度梨形孢使水稻根部的菌丝体和孢子中积累了大量镉ꎬ阻止镉离子向地上部转运[４４]ꎮ深色有隔内生真菌稻镰状瓶霉(ＦａｌｃｉｐｈｏｒａｏｒｙｚａｅＥＵ６３６６９)是典型的镉离子生物过滤器ꎬ接种水稻后大量的镉以黑色沉积物和颗粒的形式在其液泡和厚壁孢子中被固定ꎬ阻止镉转移至地上部ꎬ降低了籽粒镉含量[４０]ꎮ植物细胞壁主要由多糖和蛋白质组成ꎬ含有羧基㊁羟基㊁氨基和醛基等潜在配体ꎬ这些配体可以参与离子交换㊁吸附㊁络合㊁沉淀和结晶等各项反应ꎬ有效结合重金属阳离子并限制其在细胞膜上的转运[１０４￣１０６]ꎮ植物在根细胞壁中隔离重金属是缓解原生质体重金属胁迫和抑制重金属转运的机制之一[１０４ꎬ１０７]ꎮ多项研究发现ＡＭＦ可以影响水稻中的重金属亚细胞分布ꎮＧａｏ等[４８]的研究结果表明ꎬＡＭＦ可以改变旱稻根细胞壁的化学性质ꎬ镉胁迫下ꎬ接种Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ提高了根部细胞壁中果胶㊁半纤维素１和木质素的含量ꎬ观察到更多羟基和羧基ꎬ根细胞壁的果胶和半纤维素１中镉含量增加ꎬ进而显著降低旱稻地上部的镉含量ꎮＺｈａｎｇ等[６２]的研究结果表明ꎬ铜胁迫下接种ＡＭＦ(ＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅꎬＧｍ)可使菌根中糖醛酸的含量增加ꎬ有利于增强菌根对铜的吸附ꎬ菌根细胞壁果胶和半纤维素１中的铜含量增加了约５倍ꎬ最终水稻地上部铜含量显著降低ꎮＬｉ等[４９]的研究结果表明ꎬ在低镉胁迫(<０ ０５ｍｍｏｌ/Ｌ)下接种Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ和摩西管柄囊霉(ＦｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｓｅａｅꎬＦｍ)提高了旱稻根部细胞壁组分中镉含量ꎬ高镉胁迫(ȡ０ ０５ｍｍｏｌ/Ｌ)下提高了液泡中镉含量ꎬ而细胞器组分镉含量显著降低ꎬ缓解了旱稻镉胁迫ꎬ减少了地上部镉积累ꎮ上述研究结果皆表明由内生菌介导的胞外吸附和胞内积累可以将重金属固定ꎬ从而减弱重金属向地上部的转运ꎬ但ＡＭＦ影响水稻根部重金属亚细胞分布的机制还有待研究ꎮ２.２㊀降低重金属的生物有效性碱性环境有利于重金属沉淀的形成和稳定[１０２]ꎮ镉胁迫下接种兼性内生细菌Ｐａｎｔｏｅａａｇｇｌｏ￣ｍｅｒａｎｓＴｍ０２提高了土壤ｐＨ值并降低镉的生物有效性ꎬ减少水稻对镉的吸收和转运ꎬ降低水稻籽粒㊁茎秆中的镉含量[２８]ꎮ内生巨大芽孢杆菌(ＢａｃｉｌｌｕｓｍｅｇａｔｅｒｉｕｍＨ３)和华氏新根瘤菌(Ｎｅｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍｈｕａ￣ｕｔｌｅｎｓｅＴ１￣１７)共接种可以提高水稻根系土壤的ｐＨ值ꎬ在低镉胁迫下增加铁锰氧化物结合态镉含量ꎬ高镉胁迫下增加有机物结合态镉和硫化镉的含量ꎬ减少水稻对镉的吸收ꎬ所产精米符合大米镉限量国际标准(０.２ｍｇ/ｋｇ以下)[３６]ꎮ多胺是氨基酸脱羧过程中产生的一类碱性化合物ꎬ能够提高周围环境的ｐＨ值ꎬ最常见的多胺包括腐胺㊁亚精胺和精胺[１０８￣１１０]ꎮ研究发现ꎬ使用外源多胺降低了水稻对镉的吸收[１１１]ꎮ某些细菌可以产生精氨酸脱羧酶(ＡＤＣ)从而分泌多胺[１０９ꎬ１１２]ꎮＣｈｅｎｇ等[２７]分离的产ＡＤＣ内生鞘氨醇单胞菌(Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓｓｐ.Ｃ４０)为兼性内生菌ꎬ其发酵液的多胺含量和ｐＨ值在镉胁迫下显著提高ꎬ接种后诱导镉胁迫下水稻幼苗多胺合成酶相关基因(ＯｓＳＰＤＳ㊁ＯｓＳＰＭＳ１和ＯｓＳＡＭＤＣ１)表达显著上调ꎬ根际土壤和根内的亚精胺㊁精胺含量增加ꎬ４６８江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第３期土壤中铁锰氧化物结合态镉含量增加ꎬ水稻地上部镉积累量显著降低ꎮ镉胁迫下ꎬ产ＡＤＣ兼性内生根瘤菌(ＲｈｉｚｏｂｉｕｍｌａｒｒｙｍｏｏｒｅｉＳ２８)发酵液的ｐＨ值和腐胺质量浓度升高ꎬ接种后显著提高了水稻分蘖期和成熟期土壤ｐＨ值和有机质含量ꎬ降低了根际土壤有效态镉含量和镉转移系数(ＴＦꎬ表示植物对重金属的转运能力)ꎬ增加了成熟期根际土壤中碳酸盐和有机物结合态镉的含量ꎬ使水稻根部㊁地上部㊁籽粒中镉含量皆降低[３３]ꎮ但产ＡＤＣ内生菌的研究目前仅限于水稻镉胁迫ꎬ对其他重金属胁迫的应用研究较少ꎮ内生菌分泌的铁载体也可与Ｃｄ２＋㊁Ｃｕ２＋㊁Ｐｂ２＋㊁Ａｓ３＋㊁Ａｓ５＋等多种重金属离子结合[１１３]ꎮ研究发现ꎬ与铁载体结合的Ｆｅ３＋更容易进入细胞ꎬ与铁载体结合的有毒金属离子不能有效地进入细胞ꎬ从而降低重金属的生物有效性[１１４]ꎮ有机酸通过与重金属形成复合物㊁诱导植物产生根系分泌物㊁溶解磷酸盐释放磷元素并形成不溶性重金属磷酸盐等多种机制降低重金属的生物有效性ꎬ内生细菌Ｂａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑ￣ｕｅｆａｃｉｅｎｓＲＷＬ￣１具有分泌柠檬酸㊁琥珀酸㊁丙酸和乙酸等多种有机酸的能力ꎬ接种后显著降低了水稻根部和地上部的铜含量[２５]ꎮ铅胁迫下接种内生真菌Ｓｏｒｄａｒｉｏｍｙｃｅｔｅｓｓｐ.ＥＦ０８０１诱导水稻根系产生苹果酸㊁酒石酸㊁乳酸和草酸等有机酸ꎬ缓解了水稻铅胁迫[９７]ꎮ金属硫蛋白(ＭｅｔａｌｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎｓꎬＭＴｓ)是一类低分子量㊁半胱氨酸含量异常丰富的短肽ꎬ其巯基(￣ＳＨ)能够螯合重金属[１１５]ꎮ镉胁迫下接种变形球囊霉上调了旱稻菌根中ＭＴｓ合成相关基因的表达ꎬ降低了旱稻地上部镉含量[５６]ꎮ无机硫化物也可与重金属反应生成不溶性金属硫化物[３２]ꎮ内生台湾贪铜菌(ＣｕｐｒｉａｖｉｄｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓＫＫＵ２５００￣３)能够分泌ＭＴｓ和无机硫化物ꎬ镉胁迫下其发酵液中硫化镉含量升高ꎬ降低了发酵液中有效镉的含量ꎬ接种后显著降低了水稻籽粒镉含量[３２]ꎮＡＭＦ通过改变重金属的生物有效性降低镉在菌根中的迁移率和毒性ꎬ如高镉胁迫(ȡ０ ０５ｍｍｏｌ/Ｌ)下ꎬ接种ＡＭＦ的旱稻菌根中有效态镉(无机镉和水溶性镉)的含量显著低于未接种ＡＭＦ的旱稻ꎬ无效态镉(果胶酸盐结合态镉㊁蛋白质结合态镉㊁不溶性和残留镉)占比高[４９]ꎮＬｕｏ等[５０]研究发现ꎬＡＭＦ接种提高了旱稻在开花期㊁成熟期根际土壤中无效态镉的比例ꎬ与籽粒中镉含量呈负相关ꎬ这表明旱稻开花期和成熟期是ＡＭＦ限制籽粒积累镉的关键时期ꎮ植物在细胞质中将重金属与植物螯合素(ＰｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓꎬＰＣｓ)螯合以降低其生物有效性ꎬ并将螯合物转运至液泡ꎬ这是缓解重金属胁迫与积累的一种重要机制ꎮＯｓ￣ＰＣＳ１和ＯｓＰＣＳ２是水稻合成ＰＣｓ的２个主要基因ꎬ有助于提高水稻对砷和镉的耐受性[１１６]ꎮ研究发现ꎬ砷胁迫上调了水稻根中ＯｓＰＣＳ１和ＯｓＰＣＳ２的表达ꎻ接种印度梨形孢进一步显著上调了ＯｓＰＣＳ１和ＯｓＰＣＳ２的表达ꎬ增加了ＰＣｓ的合成ꎬ砷被ＰＣｓ螯合后转移至根部液泡区隔化ꎬ从而减少了砷向地上部的转运[４２]ꎮ综上所述ꎬ内生菌通过降低重金属的生物有效性减少水稻对重金属的吸收和转运ꎬ缓解了水稻重金属胁迫ꎬ减少了植株地上部和籽粒重金属积累ꎮ２.３ 调控水稻对重金属的吸收和转运基因的表达根是植物吸收土壤重金属的第一个部位ꎬ许多重要的重金属吸收和转运基因在根部表达ꎮ水稻根系可以通过硅酸盐和磷酸盐转运蛋白质吸收和转运Ａｓ３＋㊁Ａｓ５＋[１１７]ꎮ水稻硅酸盐转运基因ＯｓＬｓｉ１参与砷的吸收ꎬＯｓＬｓｉ６在将砷/硅转运出木质部并向地上部再分配过程中起关键作用ꎬＯｓＬｓｉ２参与砷向中柱的运输且将其转运到地上部ꎬ磷酸盐转运基因ＯｓＰＴ４参与砷的吸收[３５ꎬ４２ꎬ１１８￣１１９]ꎮ砷胁迫下ꎬ水稻幼苗根部ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２㊁ＯｓＬｓｉ６基因表达上调ꎻ接种印度梨形孢后ꎬ显著下调了ＯｓＬｓｉ２基因的表达ꎬ减少了砷向地上部的转运ꎬ地上部砷含量显著降低[４２]ꎮ砷胁迫下水稻接种ＡＭＦ(ＧｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓＢＧＣＡＨ０１)显著下调了ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２基因的表达ꎬ菌根对砷的吸收效率下降ꎬ大部分亚砷酸盐在根部被固定从而阻止其转移到地上部[６６]ꎮＲｕｊｉｒａ等[３５]的研究结果表明ꎬ水稻ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２㊁ＯｓＰＴ４基因在砷胁迫下表达上调ꎬ根㊁枝㊁叶㊁穗枝㊁壳和籽粒中的砷积累显著增加ꎻ单接种内生细菌假单胞菌㊁苏云金芽孢杆菌㊁短小芽孢杆菌及配施风化褐煤皆能显著下调ＯｓＬｓｉ１㊁ＯｓＬｓｉ２㊁ＯｓＰＴ４基因表达ꎬ籽粒砷含量低于大米砷限量国际标准(０.２ｍｇ/ｋｇ)ꎮ植物重金属三磷酸腺苷酶(ＨｅａｖｙｍｅｔａｌＡＴＰａｓｅｓꎬＨＭＡｓ)家族在金属转运方面发挥重要作用[１２０]ꎬ其中ＯｓＨＭＡ２负责将镉/锌从根部转运到地上部ꎬＯｓＨＭＡ３负责将镉运输到根部大液泡中区隔化[１２１￣１２２]ꎮＯｓＨＭＡ３基因的过表达可以增加水稻根部镉积累ꎬ减少地上部的镉积累[１２３]ꎮ镉胁迫下水稻接种内生菌Ｃ４０显著下调了ＯｓＨＭＡ２５６８付思远等:内生菌协助水稻缓解重金属胁迫和积累研究进展。
《AM真菌提高牧草在重金属污染盐碱化土壤中耐受性的作用机制》范文
《AM真菌提高牧草在重金属污染盐碱化土壤中耐受性的作用机制》篇一一、引言随着工业化的快速发展，重金属污染和土壤盐碱化问题日益严重，对农业生态系统的健康产生了巨大的威胁。
尤其是牧草生产中，这些污染环境下的生长受到了严重的抑制。
近年来，一种名为AM（Arbuscular Mycorrhizal）的真菌因其独特的共生关系和对植物生长的促进作用，引起了广泛关注。
本文旨在探讨AM真菌如何提高牧草在重金属污染盐碱化土壤中的耐受性，并深入分析其作用机制。
二、AM真菌的基本介绍AM真菌是一种在土壤中与大部分植物根形成共生关系的菌种，它可以有效改善植物对水分和营养物质的吸收。
同时，其还可以通过增加根系的生长范围和活力来提高植物对环境的适应性。
三、AM真菌与牧草的共生关系AM真菌与牧草之间存在着一种互利共生的关系。
AM真菌通过增加牧草根系的生长范围和活力，帮助牧草更好地吸收土壤中的营养物质和水分。
同时，牧草为AM真菌提供必要的能量和营养，以维持其生长和繁殖。
这种共生关系使牧草在不利的环境条件下表现出更强的耐受性。
四、AM真菌在重金属污染和盐碱化土壤中的作用机制1. 重金属吸收与解毒机制：AM真菌通过改变根系的结构和功能，增强牧草对重金属的吸收能力。
同时，其还可以通过合成一些特殊的物质，如生物活性肽等，帮助牧草将重金属离子转化为无害或低毒的形态，降低其对牧草的危害。
2. 促进土壤修复：AM真菌可以通过促进有机质的分解和养分循环，改善盐碱化土壤的结构和营养状况，为牧草的生长提供良好的环境。
此外，其还可以刺激植物生长激素的分泌，提高牧草的耐盐性和耐重金属性。
3. 增强抗逆性：AM真菌可以增加牧草的根系面积和活力，提高其从土壤中吸收水分和养分的能力。
这有助于牧草在重金属污染和盐碱化环境下维持正常的生理功能，增强其抗逆性。
五、结论综上所述，AM真菌通过改变根系结构、促进养分吸收、调节植物激素分泌等途径，显著提高了牧草在重金属污染盐碱化土壤中的耐受性。
内生真菌感染对宿主禾草重金属耐受性影响的研究的开题报告
内生真菌感染对宿主禾草重金属耐受性影响的研究的开题报告一、研究背景和意义近年来，环境污染问题越来越严重，其中重金属污染问题一直备受关注。
农业领域也不例外，由于农业生产中频繁使用农药、化肥等化学物质，导致土壤中重金属污染问题日益突出。
而禾草是农业生产中重要的牧草种类之一，对于土地修复、草原生态恢复具有重要作用。
然而，禾草在重金属污染土壤中的生长发育常常受到限制，影响其生产性能和草地生态系统的稳定性。
内生真菌可以在植物根系内生存并与植物组建共生关系，从而影响植物的生长和发育。
近年来，关于内生真菌在植物抗重金属、耐盐碱等逆境环境中的作用日益受到关注。
然而，对于内生真菌在重金属污染土壤中对宿主禾草重金属耐受性的影响研究比较少见，因此本研究将探究内生真菌对禾草重金属耐受性的影响，对于理解内生真菌与植物共生关系，以及对于土壤修复和农业环境改善具有理论和实践意义。
二、研究内容和研究方法本研究将选取一种生长于重金属污染土壤中的禾草，并通过筛选进行内生真菌的鉴定和培养。
随后，选择不同浓度的重金属(如Cd、Cu、Zn等)进行处理，研究内生真菌对禾草重金属耐受性的影响。
具体研究内容如下：1. 筛选内生真菌：通过采集禾草根系样品并采用培养方法进行内生真菌的鉴定和筛选。
2. 毒性处理：选择不同浓度的重金属进行处理，如CdCl2、CuSO4、ZnSO4等，控制对照组。
浸泡时长和处理浓度将依据前期实验的结果进行调整。
3. 生长指标测定：在处理后一定时间内测量禾草的生长指标，如根长、干重、叶片面积等，观察禾草对重金属的抗性。
4. 内生真菌对耐受性的影响评估：对比内生真菌处理组和非内生真菌对照组禾草的生长指标，比较内生真菌在重金属应激条件下对禾草的耐受性影响。
三、研究预期结果本研究将从内生真菌与禾草共生关系的角度探究内生真菌对禾草重金属耐受性的影响，预计有以下发现：1. 相比于对照组，内生真菌处理组禾草的生长指标有所提高，表明内生真菌可能具有促进禾草生长发育的作用。
植物重金属抗性内生细菌作用机制研究进展
３ｌ
植物重金属抗性 内生细菌作用机制研 究进展
杨喜爱 肖爱平 冷 鹃 程 毅
（ 中国农业科学院麻类研究所 ， 湖南长沙
廖 丽萍
４ １ ０ ２ ０ ５ ）
Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ： Ｔ ｈ ｅ ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ ｏ ｎ ｅ ｎ ｄ ｏ ｐ ｈ ｙ ｔ ｉ ｃ ｂ ａ ｃ ｔ ｅ ｒ ｉ ａ ｗ ｉ ｔ ｈ ｒ ｅ ｓ ｉ ｓ ｔ ａ ｎ ｃ ｅ ｔ ｏ ｈ ｅ ａ ｖ ｙ ｍｅ ｔ ａ ｌ ｓ ｈ ａ ｓ ｂ ｅ ｅ ｎ ｅ ｎ ｇ ａ ｇ ｅ ｄ ｂ ｙ ｔ ｈ ｅ ｔ ｗｅ ｎ ｔ ｉ ｅ ｔ ｈ
ｃ ｅ ｎ ｔ ｕ ｒ ｙ ． Ｅ ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ａ ｌ ｌ ｙ ｔ ｈ ｅ ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ ｏ ｎ ｅ ｎ ｄ ｏ ｐ ｈ ｙ ｔ ｉ ｃ ｂ ａ ｃ ｔ ｅ ｒ ｉ ａ ｗ ｉ ｔ ｈ ｒ ｅ ｓ ｉ ｓ ｔ ａ ｎ ｃ ｅ ｔ ｏ ｈ ｅ ａ ｖ ｙ ｍｅ ｔ ａ ｌ ｓ ｈ ａ ｓ ｂ ｅ ｅ ｎ ｍａ ｄ ｅ ａ ｂ ｉ ｇ ｐ ｒ ｏ ｇ —
植物修 复重金属 污染环境过程 中 １ 。
微 生物 能提 高植 物修 复效 率 ， 也取 得 了一些 很好 的 治理效
果， 但 根际环境 复杂 多变 、 难 以控 制 ， 微 生物 间相互竞争抑制 限制 了 目标 菌群修复功能 的发挥 。与根际微生物相 比 ， 内生 细菌 与宿 主植 物关系更紧密 ， 能更加有效地 提高植物的修复 效率／ ２ １ 。内生细 菌的研究 与应用在农业 和医药等 领域研究得 比较深 入 ， 但在环境 治理方 面还处 于起步 阶段 。笔者 对近
(完整)重金属协同选择环境细菌抗生素抗性及其机制研究进展
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重金属协同选择环境细菌抗生素抗性及其机制研究进展抗生素的长期滥用，引起环境细菌耐药性不断增强，加速了抗生素抗性基因在环境中的传播扩散。
在重金属污染的环境中，细菌不仅具备重金属抗性，并且具备多种抗生素抗性,抗生素抗性基因的污染水平也随之升高。
本文在介绍重金属与抗生素抗性最新研究进展的基础上，阐述了环境细菌的抗生素抗性、重金属抗性及其相关抗性机制，并着重论述重金属和抗生素协同选择环境细菌耐药性及其机制。
摘要：抗生素的长期滥用，引起环境细菌耐药性不断增强,加速了抗生素抗性基因（Antibiotic resistance genes, ARGs）在环境中的传播扩散.在重金属污染的环境中，细菌不仅具备重金属抗性,并且具备多种抗生素抗性，抗生素抗性基因的污染水平也随之升高。
在介绍重金属与抗生素抗性最新研究进展的基础上,阐述了环境细菌的抗生素抗性、重金属抗性及其相关抗性机制，并着重论述重金属和抗生素协同选择环境细菌耐药性及其机制。
关键词:抗生素抗性；重金属抗性；协同选择抗性；协同选择抗性机制近年来,由于抗生素的滥用引起细菌耐药问题越来越受到关注。
在抗生素长期作用下抗生素抗性基因（Antibiotic resistance genes，ARGs）在环境中以及细菌中被不断筛选和富集，从而表现为耐药性整体水平升高，进而导致抗生素类药物的治疗效力大大降低,迫使抗生素不断升级换代.通常抗生素在环境中的含量极低（通常在10^—9~10^—6数量级），远低于最低抑菌浓度（MIC）,在低浓度抗生素长期选择压力作用下，细菌逐渐产生耐药性且携带的抗性基因持久存在，并在各种环境介质中传播扩散。
外生菌根真菌提高宿主植物重金属耐受性研究概况
外生菌根真菌提高宿主植物重金属耐受性研究概况霍伟【摘要】重金属污染是一个世界范围内的严重问题,对生态环境和人类健康都有重大威胁.植物修复是一种新兴的去除土壤重金属污染的方式,如何提高植物在重金属污染土地上的生长状态是这一领域的研究热点.研究发现一些植物外生菌根真菌能非特异性地提高宿主对一些重金属的抗性,应用这一新技术有可能使一些有实际价值的植物在重金属污染土地上种植成为可能.本文综述这一领域最新的研究进展.【期刊名称】《浙江农业科学》【年(卷),期】2010(000)005【总页数】3页(P1059-1061)【关键词】外生菌根;重金属;植物修复;耐受性【作者】霍伟【作者单位】南京农业大学,生命科学学院,江苏,南京,210095【正文语种】中文【中图分类】S154.3人类的活动，如矿山开采、工农业生产中化学产品的使用，导致大量的重金属进入土壤中造成污染。
目前，我国部分地区土壤重金属污染已相当严重。
据不完全统计资料显示，受重金属污染的耕地面积占全国耕地总面积的20%。
每年因土壤污染而损失的粮食产量达1 000万t，直接经济损失100多亿元，合计经济损失至少200亿元。
重金属在环境系统中所产生的污染具有隐蔽性、长期性和不可降解性等特点。
目前通常采用一些常规物理或化学方法对重金属污染土壤进行修复，但价格昂贵，难以大规模治理。
近年兴起的植物修复技术 (phytoremediation)作为一种绿色生物技术，能在不破坏土壤生态环境的情况下，通过植物根系直接将金属元素吸收，从而修复被污染的土壤［1］。
然而，绝大多数已知的超积累植物均生物量小，生长缓慢，植物本身缺乏经济价值，后期处理还需投入较多资金。
基于以上缺点，超积累植物始终难以在实践中进行大范围推广应用。
目前已有研究将植物修复的焦点转向有实际价值的物种。
刘兴华等［2］测试了能源植物像草在重金属污染土壤上的生产性能，初步认为在重金属污染土地上种植能源植物具有广阔的前景。
植物对重金属污染的抗性机制
植物对重金属污染的抗性机制在现代社会的发展过程中，各种工业活动所产生的废弃物和污染物成为了严重的环境问题。
其中，重金属污染是一个十分严重和普遍存在的问题。
重金属的积累和残留不仅对环境造成了严重的破坏，还对人类的健康产生了潜在的威胁。
然而，植物作为生态系统中的重要组成部分，却拥有一些抗性机制，可以有效地减轻重金属污染对生态系统的伤害。
本文将探讨植物对重金属污染的抗性机制。
1. 离子渗透调节植物细胞膜上的渗透调节能力是植物抗性机制中的关键因素之一。
重金属进入植物细胞后，会干扰细胞内的离子平衡，导致渗透压失控。
植物通过调节离子通道的活性和表达来维持渗透压的稳定。
同时，植物还能通过增加细胞膜透性来加速重金属的排出，从而减少其在植物体内的积累。
2. 螯合剂产生植物可以通过分泌特定的螯合剂来与重金属形成络合物，从而减少重金属对植物细胞的毒害。
这些螯合剂能够与重金属形成稳定的络合物，使其变得不可溶解或不可吸收。
植物可以通过调节这些螯合物的合成和分泌，来降低重金属的毒害程度。
3. 激活代谢通路植物在受到重金属污染时，可以通过激活一系列代谢通路来应对。
这些通路包括抗氧化系统、硫代谢通路和脯氨酸代谢通路等。
它们都能增强植物对重金属的抵抗力，通过清除有害物质和增加营养物质的供应，来保护植物细胞的正常功能。
4. 根际菌群共生植物与根际菌群之间的共生关系对植物的重金属抵抗力有着重要影响。
一些根际菌群具有降解和吸收重金属的能力，它们能够与植物根系共生，帮助植物减少重金属的吸收和积累。
同时，这些根际菌群还能通过产生一些生长激素和防御酶等物质，来增强植物的抗性。
5. 基因调控重金属对植物的毒害作用可以引发一系列基因的表达变化，进而产生一些特定的蛋白质和代谢产物。
这些特定的蛋白质和代谢产物可以帮助植物增强对重金属的抗性。
植物可以通过基因表达的调控来适应重金属污染的环境。
综上所述，植物在面对重金属污染时拥有各种抗性机制。
这些机制包括离子渗透调节、螯合剂产生、激活代谢通路、根际菌群共生和基因调控等。
根际-微生物-重金属互作关系浅析
植物-根际微生物-重金属互作关系浅析摘要：随着社会经济的发展，农业污染所引发的环境健康问题日益收到人们的关注。
土壤-植物-微生物作为农业生态系统营养和能量循环最重要链条之一，各种因子间的互作关系及各种生态因子受到的影响因素被广泛的研究并报道。
外源重金属作为当前普遍污染源对土壤-植物-微生物会干扰原有系统的平衡并产生效应，本文对近年来有关植物-根际微生物-重金属体系的相关研究成果作系统综述。
关键词：植物根际微生物重金属互作关系土壤是地球上生命活动最活跃的场所，是自然界物质循环和能量流动的关键枢纽。
微生物作为土壤健康状况和肥力水平的生物学指标[1]，受到土壤本身自然条件和人为等多种因素的影响。
在植物-土壤-微生物生态体系中，根际是植物与外界环境互作的重要门户[2]，对外界环境变化具有一定的响应。
随着现代社会的快速发展，重金属污染已成为全球性的问题。
土壤成为重金属污染物的源与汇，由其引发的食品安全问题已成为土壤科学、环境科学、食品科学等相关学科关注的热点。
国内外学者对根际-微生物-重金属这一生物小循环做了大量研究[3-6]，其研究结果对于改善生态环境、提高作物品质和保障食品安全具有重要的作用。
1 植物根系对土壤微生物及重金属的影响1.1 植物根系对土壤微生物的影响根系是作物汲取矿质营养元素、自身代谢原料的重要器官，同时也排泄代谢产物、响应外界环境的关键部位，而这一系列过程大多在土壤中完成。
土壤微生物群落受温度pH值、含水率、可溶盐含量、有机质含量、氮、磷、钾等营养盐、Fe、Mn等微生物生长所需的微量元素等理化性质的影响[7]。
根系一方面通过分泌有机酸等物质从化学性质上影响根际微生物种群和酶活性[8]，环境胁迫下的根际甚至通过分泌一些特殊物质来适应环境，从而导致微生物群落结构的演替[9]。
另一方面根系通过生长（即根系形态）打破土壤原有的结构平衡而改变土壤通透状况，分泌的有机酸等代谢产物也能促进土壤团聚体的形成。
《2024年AM真菌提高牧草在重金属污染盐碱化土壤中耐受性的作用机制》范文
《AM真菌提高牧草在重金属污染盐碱化土壤中耐受性的作用机制》篇一一、引言随着工业化和城市化的快速发展，重金属污染和盐碱化问题日益严重，对农业生态系统和牧草生长构成了重大威胁。
针对这一问题，本篇论文旨在研究一种有益的生物菌类——AM真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi）在改善牧草在重金属污染盐碱化土壤中的耐受性方面的作用机制。
二、AM真菌及其重要性AM真菌是一种广泛存在于土壤中的菌类，与植物根系形成共生关系，对植物的生长和发育具有重要影响。
AM真菌能够提高植物对营养元素的吸收能力，增强植物的抗逆性，包括对重金属污染和盐碱化环境的适应能力。
三、AM真菌提高牧草耐受性的作用机制1. 促进营养元素的吸收：AM真菌通过与牧草根系的共生关系，增加根系表面积，帮助牧草更好地吸收土壤中的营养元素，从而为牧草在重金属污染和盐碱化环境下提供充足的养分。
2. 减少重金属的毒性：AM真菌具有将重金属离子转化为无害形式的能力，这主要通过形成真菌膜等途径来螯合或降低重金属离子的毒性，减轻了其对牧草生长的抑制作用。
3. 调节土壤pH值：AM真菌能够通过调节土壤pH值来减轻盐碱化对牧草生长的负面影响。
这种调节作用有助于改善土壤环境，提高牧草的耐盐性。
4. 增强植物抗逆性：AM真菌可以增强牧草的抗氧化系统，减少活性氧自由基的积累，降低植物细胞损伤，从而提高牧草的抗逆性。
四、实验研究为了验证AM真菌在提高牧草耐受性方面的作用机制，我们进行了以下实验：选取不同品种的牧草，分别在添加AM真菌和未添加AM真菌的重金属污染盐碱化土壤中种植。
通过观察和测定牧草的生长情况、生物量、营养元素吸收、重金属含量以及土壤pH值等指标，分析AM真菌对牧草生长的影响。
实验结果表明，添加AM真菌的牧草在重金属污染盐碱化土壤中的生长情况明显优于未添加AM真菌的对照组。
此外，添加AM真菌的牧草对营养元素的吸收能力更强，土壤中的重金属含量有所降低，pH值得到改善。
细菌对重金属的抗性及解毒机理研究进展_朴永哲
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根际土壤丛枝菌根真菌对重金属积累影响的研究进展
根际土壤丛枝菌根真菌对重金属积累影响的研究进展陈剑芬;卢小静;曾碧健;龚玉莲;梁维芳;邓彩虹;林文婷;李莉【摘要】根际土壤丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi,AMF)影响宿主植物对重金属吸收主要有三种效应:缓解效应、抑制效应和转换效应;其影响重金属吸收效应与AMF的种类相关,不同AMF种群组合的影响效应会有偏差;同时,植物种类、种植密度和生长环境的差异,也会引起AMF对重金属影响效应的不同.总结根际土壤AMF对重金属影响及应用的研究概况,为开展AMF相关试验提供参考.【期刊名称】《农业研究与应用》【年(卷),期】2017(000)003【总页数】6页(P72-77)【关键词】根际土壤;丛枝菌根真菌(AMF);重金属【作者】陈剑芬;卢小静;曾碧健;龚玉莲;梁维芳;邓彩虹;林文婷;李莉【作者单位】广东第二师范学院,广州 510303;广东第二师范学院,广州 510303;广东第二师范学院,广州 510303;广东第二师范学院,广州 510303;广东第二师范学院,广州 510303;广东第二师范学院,广州 510303;广东第二师范学院,广州 510303;广东第二师范学院,广州 510303【正文语种】中文土壤重金属污染已成为破坏世界生态环境的元凶之一。
由于人类处于食物链的顶端，土壤重金属可通过动植物的富集作用而进入人体，危及人类健康，所以防治和修复土壤重金属污染问题也成为科学家们重点关注的对象之一。
目前，土壤重金属污染修复有以下几个特点：一是土壤重金属污染修复技术主要停留在传统修复技术上，即利用物理、化学修复方法进行修复[1]，虽然传统修复被广泛应用，但存在成本高、难操作的问题，并会对生态环境造成一定的破坏，甚至存在二次污染等问题[2]。
二是低成本、易操作、无二次污染的修复方法——生物修复，尤其是植物修复，被人们挖掘并重视，由于这种方法对重金属污染的土壤，可以利用超富集植物进行修复，使得生物修复技术相较于传统修复技术更能显示出良好的应用前景[3]。
辰溪县农业土壤重金属元素背景值的研究
辰溪县农业土壤重金属元素背景值的研究摘要研究了辰溪县橘园土、水稻土、油菜土、菜园土4种农业土壤Pb、Cd、Hg、As、Cr、Cu等重金属元素全量含量、有效态含量及其与全量含量、土壤pH 值、O.M、CEC的相关性。
结果表明：上述4种农业土壤全Cd与全Hg有不同程度的超标，而Pb、As、Cr、Cu全量值均不超标。
相关分析表明：4种土壤Pb、Cd、Hg、As、Cr有效态含量与全量含量均达极显著相关；全As与全Pb极显著相关；桔园土全Cd与全Pb显著正相关，另3种农业土壤全Cd与全Pb相关性不显著；菜园土壤全Hg与全Cd极显著正相关，另3种土壤全Hg与全Cd相关性不显著。
关键词农业土壤；重金属元素；背景值；湖南辰溪辰溪县位于湖南省西部，云贵高原东麓，境内多为盆地、丘陵、低山地貌。
全县总人口52万人，其中农业人口41万（2004年统计），属典型农业县，全县耕地总面积28 431.4 hm2，主要农作物为水稻、柑桔、油菜、蔬菜。
“十一五”规划以来，辰溪县委、政府提出了农业稳县、生态立县战略。
2004年辰溪县开始实施无公害农产品产地建设，2006年辰溪县率先入围财政部财政支农资金整合试点项目建设县，其中无公害农产品产地建设纳入该项目的子项目。
土壤是农业生态系统的核心，人们基本生活消费中的食物最初来源于土壤，所以土壤内在质量的优劣直接关系到消费者的身体健康。
衡量土壤内在质量优劣的指标较多，而土壤重金属元素的背景值（又称本底值）是其中重要指标。
农业部“无公害农产品管理办法”把土壤重金属元素全量值是否超标作为无公害农产品产地标准的前提条件。
2004年以来，依据《无公害农产品管理办法》和《农产品质量安全法》的规定，辰溪县农业局根据县域内从事无公害农产品生产单位和个人的申请，并经省农业厅审核同意，由县农业环保站和质监站组织专业技术人员对全县22个乡（镇）不受工矿企业污染的农业土壤、水、大气抽样送省分析测试中心检测，其中土样检测结果表明：我县部分乡镇农业土壤Cd、Hg全量含量有不同程度超标。
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维普资讯
农业环境科学学报 ２０ ， （ ：０ ８ ２４ ０ ７２ ６ ２ ３ — ０ ２ ６）
Ｊｕ ｎ ｌ ｆ ｒ— ｖｒｎ ｎ ｃｅ ｃ ｏ ｒａ Ｅｎ ｉ ｍｅ ｔ ｉｎ ｅ ｏ Ａｇ ｏ Ｓ
重金属抗性 内生真菌与其宿主植物重金属
抗性关 系初探
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姜 敏 ，曹理 想 ，张仁铎 ・
（． １ 中山大学环境科学与工程学院 ， 广东 广州 ５ ０ ７ ； ． １２ ５ ２ 中山大学生命科 学学 院， 广东 广州 ５ ０ ７ ） １２ ５
摘
要： 采用纯培养分离方法分别从 重金属富集植物 （ 大叶相思 ） 与非富集植物 （ 水禾 、 水稻 ） 根内及根际分离 到不 同种类 的真菌菌
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株。 重金属抗性菌株的筛选结果表 明， 种植物 内生真菌重金属抗性菌株 比例高于根际真菌 ， 中重金属富集植物内生真菌抗性菌 ３ 其
株数 目高于非 富集植物 内生真菌 ， 富集植物重金属抗 性内生真菌的 比例明显高于根际真菌 ， 且 但非富集植物重金属抗性 内生真菌 的 比例与根际真菌差别不 明显。这些 重金属抗性真菌多属于青霉、 曲霉 、 镰刀菌 、 木霉等与植物有密 切关系的种属。这些结果初步 表明重金属富集植物 内生真菌与其宿主植物富集重金属的能力有密 切关 系。 关键 词 ： 重金属 ：内生菌 ：根际微生物 中图分类号 ： １２ 文献标识码 ： Ｘ ７ Ａ 文章编号 ：６ ２ ２ ４ （０７０ — ０ ８ ０ １７ — ０ ３２ ０ ）６ ２ ３ ～ ５