小进化

四）影响小进化的因素
3）基因重组(gene recombination) 是通过有 性过程实现的。任何一个基因的表型效应不仅 决定于基因本身，还决定于基因之间的相互作 用。因此，通过有性过程所实现的基因重组， 虽然不改变基因本身，但新的组合可导致新的 表型。在有性过程中，由于亲本具有杂合性 （hybridity），由此而发生的遗传基础的重 组合，就会产生丰富的遗传变异。这也就是为 什么有性生殖比无性生殖具有优越性的原因。
二）大进化的其他名词概念
（3）停滞进化 （stasigenesis）： 结构复杂性程度和 分类学多样性都无 明显变化的进化过 程。停滞进化的证 据是“活化石”， 例如腕足动物中的 海豆芽（LinGula）、 裸子植物中的银杏 （GinkGo）。
二）大进化型式
大进化型式（pattern of macroevolution）是指在一定时 间，一组线系通过线系进化、种形成和绝灭过程所表现出来 的谱系特征。简单地说，就是谱系进化（系统发生）的时、 空特征。 现时生存的和过去存在过的生物之间的祖裔关系（亲缘关系） 可以形象地表示为一株树：从树根到树顶代表时间向度，下 部的主干代表共同祖先，大小枝条代表互相关联的线系。这 就是系统树（phylogenetic tree）或进化树 （evolutionary tree）。所谓的大进化型式则形象地表现 在系统树的形态上：枝干的延续、中断、分支方式和分支频 度，枝干的倾斜方向和斜度，枝干的空间分布特征等。
二）大进化的其他名词概念
1．专用术语
如果以时间（通常是地质时间，以Ma 为单位）为纵坐标，以进化的表型改 变（例如形态变化）的量为横坐标， 在这个坐标系中，某一瞬时存在的物 种相当于坐标中的一个点；这个种随 时间世代延续，则在坐标系中构成一 个由该点向上延伸的线，这条线就叫 做线系；线系是物种在空间和时间两 个向度上的存在。如果该物种随着时 间推移而发生表型的进化改变，那么 代表该物种的线系在坐标中发生倾斜 （朝某个方向），在一个线系之内发 生的表型进化改变叫做线系进化，线 系倾斜度代表该线系的线系进化速率。
二）大进化的其他名词概念
• 2．大进化的其他名词概念

（1）垂直进化（vertical evolution）： 导致生物结构复杂性程度增长的进化过程， 也称为前进进化（anagenesis）。 （2）水平进化（horizontal evolution）：导致生物分类学多样性 （taxonomic diversity）增长的进化过程， 实际上是分支进化的同义词。
一）大进化概念及内容
绝灭是进化的另一种形式。物种和种上 的分类群既有产生，又有绝灭。物种和种上 分类群的替代（新的产生，老的绝灭），以 及由此引起的生物圈物种多样性随时间而变 化的规律，是大进化研究的重要内容。 物种在时间向度上的延续、分支、中断 （绝灭）构成复杂的谱系关系，反映这种关 系的系统树的特征也是大进化研究的对象。
二） 小进化的基本单位
认识生物界的最直观、最具体的对象是 生物个体（包括单细胞的和多细胞的个体）， 因为生命的基本特征体现在个体上，繁殖、 遗传、变异都发生在个体上。因此，达尔文 和达尔文以后的许多进化论学者视生物个体 为进化的基本单位，认为进化表现为个体遗 传组成和性状的改变上。然而，小进化的分 析证明，个体不是进化的基本单位。
二）大进化的其他名词概念
在一个物种之内分化出一个或多个新种，相当 于一个线系发生分支，称之为种形成，或称之为分 支形成或分支进化。有些学者认为种形成不一定伴 随分支，种形成不等于分支形成。如果新种形成的 同时，母种很快绝灭，则在进化坐标上看不到线系 分支。 由同一条线系分支产生出若干线系，合起来像 一丛树枝，称之为枝丛或线系丛。通常所说的系统 发生或谱系进化，是指若干相关的线系或线系丛随 着时间的进化改变。
二）大进化型式
（2）趋同（convergence） 属于不同单源群的成员各自独立地进化 出相似的表型，以适应相似的生存环境；不 同来源的线系因同向的选择作用和同向的适 应进化趋势而导致表型的相似，这就是趋同。 趋同进化与适应辐射恰恰相反，后者也可以 叫作趋异。
二）大进化型式
一般地说，发生适应辐射的类群，其成员保留着较多的同源 特征，证明它们有较近的共同祖先。进化趋同的各物种具有 明显的同功特征，较少的同源特征，证明它们的共祖近度小 （有较远的共同祖先）。
二）大进化型式
1．辐射、趋同和平行 （1）辐射（radiation） 一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧异， 它们具有较近的共同祖先，较短的进化历史，不同的适应方 向，因而能进入不同的适应域（adaptive zones），占据不 同的生态位。在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向 密集地分支，形成一个辐射状枝丛（线系丛），叫做辐射。 由于辐射分支产生的新分类群通常是向不同的方向适应进化 的，所以又称适应辐射（adaptive radiation）。这些新分 类群有较近的共同祖先，较短的进化史，不同的适应特征。
三）种群的遗传结构
对许多物种的自然种群的遗传结构的分析证明， 自然种群中有大量的变异贮存。进化生物学研究证 明了自然种群中存在着大量的变异。种群内既有连 续的变异（例如多基因控制的数量特征，体重、身 高等），也有不连续的变异（例如某些遗传的多 态）；既有一般的形态学的变异，也有细胞学（如 染色体数目、结构）和生理、生物化学的（例如酶） 变异。 自然种群中保持大的变异贮存对种群是有利的： 种群内多种基因型所对应的表型范围很宽，从而使 种群在整体上适应可能遇到的大多数环境条件。
四）影响小进化的因素
2.迁移 迁移必然导致基因流动（gene flow）。在整个 种群范围内，基因流动并不改变等位基因的频率。 但当迁移者的等位基因频率与当地群体的有差异时， 可以改变当地群体等位基因的频率。例如在非洲黑 人中Rh血型基因是相当普遍的。原先Rh基因在种群 中的频率高达63％。当黑人从非洲迁入到美洲并经 过许多世纪后，由于跟白人的通婚而进行了基因交 流。现在美洲黑人中Rh基因的频率已降低为45%， 而白人中Rh基因的频率也有3%。
四）影响小进化的因素
如种群内不发生突变，种群成员没有迁出， 也没有其他种群成员迁入，没有自然选择作 用，没有任何其他进化因素作用的情况下， 有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频 率。这就是遗传学中的哈代-温伯格平衡 （Hardy-Wenberg equilibrium）原理。 突变、选择、迁移以及偶然因素能引起种群 基因频率变化，是影响小进化的主要因素,是 引起种群基因库组成变化的式的图解见下图
二）大进化型式
2．渐变型式与断续平衡型式
影响进化型式的两个最主要的因素 是表型（形态）进化速度（在图上表现 为线系的倾斜）和种形成（在图上表现 为线系分支）。表型（形态）进化的改 变也相应地包含两个分量，即由线系进 化产生的线系进化分量和由线系分支产 生的种形成分量（见上图），两种进化 型式的差别可一目了然：A图中各个线系的倾斜是大体均匀的，表 明表型进化是匀速的、渐进的，进化改变主要由线系进化造成而 与种形成无关，种形成（分支）本身只是改变进化方向；B图中线 系的显著倾斜（几乎呈水平方向，代表快速的表型改变）和几乎 不倾斜（几乎垂直，代表表型无改变）交替发生，表型进化是非 匀速的，即在种形成（分支）期间表型进化加速（跳跃），而在 种形成后保持长时间的相对稳定（几乎不发生表型的进化改变）， 表型的进化改变主要发生在相对较短的种形成期间。
二）大进化型式
澳大利亚有袋类（后兽亚纲Metatheria）与大陆的真兽类 （真兽亚纲Eutheria），双方有非常相似的（形态和习性上） 对应物种。例如澳大利亚的袋狼（Thylacinus）与大陆的狼 （Canis）相似，袋猫（Dasyurus）与豹猫（Felis）相似， 袋飞鼠（Petaurus）与鼯鼠（Glaucomys）相似，食蚁袋兽 （Myrmecobius）与食蚁兽（Myrmecophaga）相似，袋鼹 （Notoryctes）与鼹鼠（Talpa）相似，小袋鼠 （Dasycercus）与老鼠相似。这个例子常被作为平行进化的 典型事实。有袋类与真兽类来自共同祖先，澳大利亚与欧亚 大陆自第三纪以来长期隔离，双方各自发生适应辐射，并独 立地进化出适应不同环境的相似的物种。双方的相似性既包 含同源（来自共同祖先），也包含同功因素（适应相似环 境）。
三）种群的遗传结构
对于有性生殖的真核生物而言，同种个体 之间可以互交繁殖，不存在生殖隔离。但是， 同种个体在空间分布上是不均匀的：因地理 因素、环境因素限制，同种个体被不同程度 地分隔，形成不同程度隔离的个体集合，称 之为种群或居群（PoPulations）。种群(随 机互交繁殖的个体的集合)内的个体之间互交 繁殖的几率显著大于不同种群个体之间互交 繁殖的几率。
一、小进化
一）小进化的概念
古生物学家辛普孙重新定义小进化与大进化概 念：小进化是指种内的个体和种群层次上的进化改 变，大进化是指种和种以上分类群的进化。 在哥德斯密特看来，大、小进化是两种不同的 （无关的）进化方式；而在辛普孙那里则是研究领 域的区分或研究途径的不同。也就是说，生物学家 以现生的生物种群和个体为对象，研究其短时间内 的进化改变，是为小进化。生物学家和古生物学家 以现代生物和古生物资料为依据，研究物种和物种 以上的高级分类群在长时间（地质时间）内的进化 现象，是为大进化。
第七章 小进化与大进化
第七章 小进化与大进化
本章重点：小进化的概念、单位； 适应、选择等
一、小进化的概念
遗传学家哥德斯密特认为，自然选择在物种 之内作用于基因，只能产生小的进化改变， 称之为小进化；由一个种变为另一个新种是 一个大的进化步骤，不是靠微小突变的积累， 而是靠所谓的“系统突变”，即涉及整个染 色体组的遗传突变而实现的，他称之为大进 化。
二）大进化型式
（3）平行（parallelism） 同一或不同单源群的不同成员因同向的适应进 化而分别独立地进化出相似的特征；换句话说，有 共同祖先的两个或多个线系，其线系进化方向与速 率大体相近，就叫做平行或平行进化。平行与趋同 不易区分，一般地说，两条线系比较，若后裔之间 的相似程度大于祖先之间的相似程度，则属趋同； 若后裔之间的相似程度与祖先之间相似程度大体一 致，则属平行。平行进化所导致的相似性既是同源 的，又是同功的。