生理学——昆虫的体壁
191.2.1昆虫的体壁与体色
THINKS!
• 昆虫生长调节剂，是根据蜕皮的特性而制造的。
• 一类药剂具有抑制蜕皮激素的作用,当幼虫吃下这类药物后,体 内几丁质的合成受到阻碍,不能生出新的表皮,因而使幼虫蜕不 下表皮受阻而死。
• 另一类药剂则会加速昆虫的蜕皮速度，形成老小虫，昆虫最 终因饥饿或脱水而死亡。
• 2.体壁构造与生产上用药的关系
体壁正常色
体壁褪色
2.结构色（物理色）
• 昆虫体壁上有极薄的蜡层、刻点、沟缝或鳞片等细 微结构，由于昆虫表皮结构性质不同，而发生光的 干涉、衍射而产生的各种颜色。
如甲虫体壁表面的金属光泽和闪光等，是永久不褪 的，也不能为化学药品或热水处理而消失。
3.结合色（混合色） • 由色素色和物理色相混合而成。 • 如幻紫蛱蝶，其翅呈黄褐色（色素色），而有紫色
内陷特化为各种腺体：臭腺、 毒腺等。
臭腺
二、体壁的色彩
1.色素色(化学色) • 昆虫体内存在某种色素，色素在体壁内的分布是有一定位置的，
而且形成一定的图形，在蝴蝶类的翅上表现得极为明显，可依此 来鉴定昆虫的类别。 • 色素都是代谢的产物，昆虫死亡，色素也就消失。 • 色素可以经漂白或热水处理而消失。
• 表皮所具有的柔软的韧性和弹性是内表皮表现出来 的。
体壁构造与功能小结
阻止外界水分和非脂溶性杀虫剂 上表皮 进入，防止体内水分的过度蒸发。
体壁的三性 不透性
表皮层 外表皮 有强的硬度，支撑身体。
坚硬性
延展性
体
内表皮 柔软具有弯曲和伸展性能。
壁
皮细胞层
真皮层，分泌脱皮液，消化旧表皮并合成新 表皮，形成昆虫的外骨骼、外长物 和腺体。
一、昆虫的体壁
体壁是昆虫体躯最外层组织，由胚胎的外胚层一部分 未分化的细胞形成的皮细胞层及其分泌形成的表皮组 成。
昆虫的体壁名词解释
昆虫的体壁名词解释昆虫是地球上数量最多、种类最丰富的动物群体之一。
作为无脊椎动物，昆虫的体壁是其外骨骼，不仅起到保护内部器官的作用，还支撑昆虫的身体结构。
本文将对昆虫体壁的相关名词进行解释，以便更好地了解这些小生物奇妙的生命体。
1. 皮肤（Cuticle）昆虫的体壁主要由一种称为“皮肤”（Cuticle）的外骨骼构成。
皮肤由脂质蛋白复合物组成，堪比硬质塑料。
它既坚硬又轻巧，能够提供昆虫身体所需的结构支撑力，并可避免昆虫的体液流失。
2. 表皮（Epidermis）表皮（Epidermis）是昆虫皮肤的最外层。
它负责分泌和维持皮肤的结构和功能。
除此之外，表皮还承担调节水分和营养摄取的重要作用。
昆虫之所以能够在不同的环境中生存，得益于表皮的防水和保湿特性。
3. 硬板（Sclerite）昆虫的皮肤被划分为许多不同形状和大小的硬板（Sclerite）。
硬板的形态与其所处位置和功能密切相关。
有些硬板较大，形成昆虫头部、胸部和腹部的外骨骼块；而其他硬板则较小，覆盖在昆虫的节段之间，提供更灵活的运动。
4. 绒毛（Setae）绒毛（Setae）是昆虫体壁上的微小刺状突起。
它们起到许多重要的生理和行为功能。
例如，感觉绒毛能够帮助昆虫感知环境中的气味、触觉和温度变化。
某些昆虫还利用绒毛来保持身体的平衡、进行粘附和飞行。
5. 虫蜕（Molting）昆虫的体壁并非坚不可摧，而是可以通过虫蜕（Molting）进行更新。
虫蜕是一种昆虫生长和发育的过程，即昆虫摆脱其过时的外骨骼，生长一副新的体壁。
这个过程包括皮肤分离、新皮肤的形成和硬化，直到完全换皮并且新的外骨骼变得坚硬。
6. 气孔（Spiracle）昆虫的体壁上有许多微小的气孔（Spiracle），它们是昆虫呼吸系统的入口。
气孔连接着昆虫体壁下的呼吸道系统，使氧气可以进入昆虫体内，二氧化碳则可以排出体外。
昆虫体壁上的气孔数量和位置取决于昆虫的种类和生活环境。
总之，昆虫的体壁是其生存和繁衍的重要组成部分。
昆虫生理生化
昆虫生理生化《昆虫生理生化》第一章体壁引言昆虫体壁（integument）又称外骨骼，它具有高等动物皮肤和骨骼的双重功能，使虫体具有坚强的支撑，并为肌肉提供了着生点，但在体壁的某些区域，仍然有柔软的性质，关键部位有许多关节，保证虫体能行动自如。
体壁也是一个复杂的代谢库，这些过程都受到激素的调节和控制。
体壁又是虫体与环境之间的界面，是抵御外界异物和阻止杀虫剂渗透的屏障，特别对保持水分有很大的作用。
第一节体壁的组成昆虫体壁包括皮细胞、表皮和基底膜三部分，表皮是皮细胞分泌的产物，但基底膜则是由血细胞分泌的。
一皮细胞1.昆虫的皮细胞主要分布在虫体外围，局部区域已在胚胎发育时随着外胚层的内陷成为前肠、后肠、气管或生殖道的管壁细胞；另一部分特化成腺细胞、毛原细胞和膜原细胞。
皮细胞的生理特点是具有周期性吸收、合成和分泌能力。
2.在极大多数昆虫中，皮细胞都是以单层形式排列的，细胞的纵切面大多呈柱状，也有不规则的。
3.皮细胞的大小与密度因虫种和发育阶段不同而异，并且与生长期间是否进行有丝分裂有关。
(一) 形态结构1.昆虫皮细胞的形态结构是随变态和脱皮周期而不断变化的，皮细胞在脱皮期间分泌作用较弱，顶膜与底膜平直，侧膜不明显，细胞核不清晰。
2.沉积新表皮开始时期顶膜弯曲，常有原生质丝突入表皮层内，侧膜出现，胞核明显。
3.在溶离旧表皮与沉积新表皮期间，细胞的合成、分泌和吸收都很旺盛，顶膜微绒毛发达，基膜褶深陷，底膜也常随基膜一起内陷，并有血淋巴进入到内褶中，增加了基膜与血淋巴接触机会和吸收面积。
(二) 胞间联系1.皮细胞能够识别自身所处的位置，并与周围细胞进行联系和协调，按程序分泌和沉积特定的表皮。
2.皮细胞之间复杂的横向通讯联络，主要通过侧膜联接来实现。
大量平行排列的皮细胞间，在侧膜的上半部形成隔壁联结与间隙联结，皮细胞之间也借此进行信息交流，甚至结成合胞体。
3.皮细胞之间有离子偶联和由浓度梯度产生的信息交流，还能调节细胞生长和影响形态发生。
第二章—体壁概述
——
脱皮
脱 皮 步 骤
上表皮
1
外表皮
内表皮
脱皮腺
绛色细胞
皮细 胞
成熟表皮
亚表皮空间 绛色细胞
3
非 活 性 脱
已部分 消化的 内表皮
皮 液
脱皮液
表皮质
脱皮膜
绛色细胞 产生新表皮质层
5
原表皮
旧表皮 脱皮膜
绛色细胞
吸收脱皮液
未分化的 原表皮
未分化的 原表皮
二、 表皮的化学成分
类。
表皮的主要组分是几丁质和蛋白质，此外还有脂类、色素和无机盐
• 几丁质——是一类性质稳定的含氮多糖物质（N-乙酰氨 基葡糖-氨基葡糖多聚体），占昆虫表皮的25~40%。
• 蛋白质——以多糖蛋白、鞣化蛋白、橡胶质精的形式主 要存在于原表皮（内、外表皮）中。
• 脂类——以蜡层的形式存在于上表皮。
是由血细胞分泌而成，主要成份含糖蛋白的胶朊纤维； 它是一个双层的构造，其作用是将皮细胞层与血腔分开，具 有选择透性。
• 皮细胞层(Epidermis) 皮细胞层是一单细胞层，其排列整齐，是体壁结构中唯
一有生命的一层。
皮细胞层有三个主要作用：
皮细胞的主要生理功能是控制昆虫的脱皮作用，在脱皮过程中分泌脱皮液， 消化旧的内表皮并吸收其产物合成新表皮，分泌和吸收作用是由其顶端的 原生质丝构成的孔道来进行的。
一、体壁的结构
底膜 皮细胞层 表皮层 内表皮
外表皮 上表皮 护蜡层
蜡层 表皮质层
表皮质层通常又由角质 精层和多元酚层组成。
护蜡层
上 表
蜡层 多元酚层
皮
表皮质层
昆虫生理生化
昆虫表皮通过鞣化或骨化，硬度、色泽和透水性能等一系列物理性状都发生变化，鞣化和骨化是既有联系又有区别的两个过程，一般发生在脱皮之后，仅少数昆虫发生在脱皮之前。
一鞣化作用
1.鞣化（tanning）又称醌鞣化，是指表皮中蛋白质通过同醌交联，成为不溶性物质，从而使表皮硬化或暗化。
（一）水分
昆虫能通过体壁从环境中获得水分，也能透过体壁丧失水分。
（二）杀虫剂
杀虫剂等外源性化合物进入虫体比水分来得容易，原表皮鞣化以后，亲水性降低，能阻止某些药剂的进入，但节间膜、感觉毛和气门气管等处都为杀虫剂进入虫体提供了可能。
二硬度和强度
1.昆虫表皮的机械性能包括硬度、强度和张力等几方面。在虫体的不同部位，这些性能有很大差异，而咀嚼式口器中构成上颚的表皮有极大的硬度和强度。
（2）粘胶层的主要成分是蛋白质和脂类，经过多元酚鞣化以后性质相当稳定。
（3）粘胶层性质的变化影响到表皮的亲水性程度。
2．蜡层
（1）蜡层（Wax layer）在粘胶层与外上表皮之间，主要成分是长链烃类和其他脂肪酸酯和醇，是皮细胞在临脱皮前分泌的，然后扩散到虫体表面。
（2）蜡层具有防止虫体失水的功能。
3．外上表皮层
2.鞣化激素作用
鞣化激素首先活化血细胞中酪氨酸酶，并使酪氨酸进入皮细胞，在酶作用下转变为N－乙酰多巴胺。
直接作用于皮细胞，增加多巴胺的穿透性，改变cAMP系统的效应。
鞣化激素还有维持新表皮可塑性的作用，使新表皮在硬化前能充分伸展。
第六节体壁的功能
体壁既是昆虫的物理屏障，又是它们的生理代谢库。
一穿透性
二 蛋白质
昆虫的上表皮和原表皮中都有大量的蛋白质，在外表皮中形成为鞣化蛋白。在皮细胞中，蛋白质是由粗面内质网合成的。皮细胞能识别血淋巴中某些特殊的蛋白质，并能吸收它们用来构成表皮蛋白质。
第九讲昆虫分类学
昆虫卵的类型 1.长茄形 2.袋形 3.半球形 4.长卵形 5. 球形 6.篓形 7.椭圆形 8.桶形 9.长椭圆形 10.肾形 11.有柄形
卵期是一个表面静止的虫期。但成虫产卵 具有各种保护习性，卵壳又有保护作用 。卵 期进行药剂防治效果较差。
各种昆虫都有特定的产卵方式和场所。一 般产卵器发达的昆虫常产卵于动、植物体内 或土壤中，产卵器不发达的昆虫则产卵于动、 植物体表或土壤表面。产卵方式有散产、块 产、堆产等。若掌握了害虫产卵习性，可结 合田间操作摘除卵块等措施进行防治。 ⒉幼虫期 从孵化到化蛹所经历的时期称为幼虫期。 幼虫破壳而出的现象叫孵化。
幼 虫 的 类 型
昆虫幼虫的类型
1.无足型 2.寡足型 3.多足型
3.蛹期
末龄幼虫蜕去最后 1次皮变为蛹的现象称 化蛹。由幼虫变为成 虫所经历的时期，称 为蛹期。蛹期是一个 静止虫态，其内部进 行着剧烈的代谢活动， 御敌和抗逆能力差， 自身要求相对稳定的 环境完成由幼虫到成 虫的转变过程。
1．离蛹 2．被蛹 3．围蛹
1.锤角亚目 Rhopalocera 触角端部膨大成锤形或球杆状；静息时双翅竖立 于体背；昼出夜伏。卵散产，蛹外一般无茧。 ★凤蝶科 Papilindae 体大型。体黄、 绿或黑色，带有 黑、蓝、红、绿 等斑纹。前翅三 角形，后翅外缘 呈波状纹，臀角 常有尾突。
★粉蝶科 Pieridae 体中型， 白色、黄 色、橙色， 翅面有黑 色或红色 斑点。前 翅三角形， 后翅卵圆 形。
不完全变态 1.、 幼虫、蛹、 成虫4个阶段。
幼虫与成虫 在外部形态、 内部器官、 生活习性和 活动行为方 面都有很大 差别。如蝶、 蛾和甲虫类 昆虫。
完全变态 1．卵 2．幼虫 3．蛹 4．成虫
第三章 昆虫生理学
2.1 底膜
又叫基膜，是紧贴在昆虫体壁皮细胞层下的一层薄 膜，从而使皮细 胞层 与血腔隔开。
底膜由浆血细胞分泌形成，主要含有中性粘多糖。 底膜有选择通透性，使血液中的部分化学物质和激素
表皮硬化成的外骨骼有保持昆虫体形的作用。 体壁的部分内陷形成内骨骼，用以附着肌肉。 体壁还特化成各种感觉器官和腺体，用以接受环境
刺激和分泌各种化合物而调 节 昆虫的行为 。 呼吸和排泄的功能。体壁内陷还可形成虫体的一部分
器官，如气管系统 、消化道的前肠 和后肠 、生殖系 统 的某些部分等。
2. 体壁的构造
皮细胞的主要生理功能是控制昆虫的脱皮作用，在脱 皮过 程中分泌脱皮液，消化旧的内表皮并吸收其产 物合成新表皮，
同时分泌表皮层，组成昆虫的外骨骼及外长物；
另外，皮细胞也参与修补伤口、分泌形成绛色细胞 和特化形成腺体等。
皮细胞内含有橙色和红色的颗粒，使虫体表现色彩 ，并具有氧化还 原作用，可以控制某些昆虫色彩的变化 。
第二节 昆虫内部器官位置
Respiratory system
Circulatory system
Nervous system
1. 体腔、血腔的定义
➢ 体腔：体壁与消化道之间的空隙。 ➢ 血腔 (haemocoele) ：由于昆虫的背血管是
开放式的，血液在循环 过 程中要流经 体腔， 再回到心脏 ，所以昆虫的体腔又叫做血腔。
➢ 肌肉系统：肌肉系统则附着于体壁内脊、底膜下面、附肢 和翅基关节 以及内脏 器官的表面，使昆虫表现 出各种行
➢ 内分泌系统：主要的内分泌腺体，如心侧体、咽侧体和前 胸腺等，位于头 部、前胸内咽喉及气门 气管附近。
第三节 昆虫的体壁和内部器官
第三节昆虫的体壁和内部器官一、昆虫的体壁昆虫等节肢动物的外骨骼长在身体的外面，而肌肉着生在骨骼内侧，因此，昆虫的骨骼系统称为外骨骼，也称体壁。
体壁的功能是：构成昆虫的躯壳，着生肌肉，保护内脏，防止水分蒸发，以及微生物和其他有害物质的入侵，起保护性屏障作用。
同时还是营养物质的贮存库，色彩和斑纹的载体。
此外，体壁可特化成各种感觉器官和腺体等，参与昆虫的生理活动。
（一）体壁的构造：由外向里可分为：表皮层、皮细胞层和底膜（图1-19）1．表皮层：构造最复杂的一层，自外向内可区分为上表皮、外表皮和内表皮三层，其中贯穿许多孔道。
（1）上表皮：由护蜡层、蜡层和角质精层组成，有的昆虫在蜡层和角质精层中间还有一个多元酚层。
此层具有不透性。
（2）外表皮：主要成分是几丁质鞣化蛋白（骨蛋白）及脂类化合物，决定昆虫体壁具有坚韧性。
图1-19 昆虫体壁构造模式图（3）内表皮：无色柔软，含有几丁质—蛋白质复合体，还有弹性蛋白，决定昆虫体壁具有曲折延展性。
2．皮细胞层：活细胞层，也称真皮层，是连续的单细胞层。
主要功能是控制昆虫的脱皮作用；分泌表皮层；组成昆虫体躯的外骨骼以及外长物；分泌脱皮液，在脱皮过程中消化旧的内表皮，并吸收其产物、合成新表皮物质；修补伤口；分泌绛色细胞等。
3．底膜：或称基膜，皮细胞层下的一层薄膜，是体壁最内的一层。
昆虫的体壁，特别是表皮层的结构和性能与害虫防治有着密切的关系。
在防治害虫时，我们使用的接触性杀虫剂，必须能够穿透它，才能发挥作用。
低龄幼虫，体壁较薄，农药容易穿透，易于触杀；高龄幼虫，体壁硬化，抗药性增强，防治困难，所以使用接触性杀虫剂防治害虫时要“治早治小”。
表皮层的蜡层和护腊层是疏水性的，使用乳油型的杀虫剂容易渗透进入虫体，杀虫效果往往要比可湿性粉剂好，如在杀虫剂中加入脂溶性的化学物质，杀虫效果也会大大提高。
对蜡层较厚的害虫，特别是被有蜡质介壳的昆虫，如蚧壳虫，可以使用机油乳剂溶解蜡质，杀灭害虫。
生理学——昆虫的体壁
通过合成特殊配体一直与ECR结合以阻止天然蜕皮激素的结 合来杀虫。
生理学——昆虫的体壁
蜕皮激素类似物的杀虫分子机理
• 周期性蜕皮是昆虫及其它节肢动物的重要生理特性，只有不断克 服外骨骼的限制，才能实现虫体的连续生长。
• 昆虫的脱皮过程一般需要经过皮层溶离、新表皮沉积、蜕去旧表 皮、新表皮的鞣化和暗化等步骤，这些过程必须在蜕皮激素的调 控作用下，才能有条不紊的进行。
• 真皮细胞层是有一层排列整齐的单细胞层组成，能分泌蜕皮液， 分泌新表皮层，分泌绛色细胞等。通过调控蜕皮激素，可以控制 昆虫的脱皮过程。蜕皮激素在昆虫的蜕皮过程中起着严格的调控 作用，蜕皮激素及其类似物可以干扰昆虫蜕皮过程，对于脊椎动 物几乎无害，可以作为防御昆虫的有力武器。
生理学——昆虫的体壁
模拟蜕皮激素对昆虫生物活性的影响
• 1 对昆虫蜕皮的影响—干扰蜕皮 • 施用抑食肼24小时,引起烟草天蛾(M.sexta)所有龄期的幼虫早熟,随
后是致死的蜕皮。 • 2 对胚胎生长、发育和繁殖的作用 • 非甾醇蜕皮激素类杀虫剂还表现出杀卵活性。 • 3 神经中毒的作用 • 二酰基肼类杀虫剂对马铃薯甲虫(L.decemlineata)除影响蜕皮外,还
• 模拟昆虫蜕皮激素作用开发的酰基肼类(bisacylhydrazines)杀虫 剂抑食肼 (RH25849) 、虫酰肼 (tebufenozide) 、甲氧酰肼 ( methoxyfenozide) 、氯酰肼(halofenozide) 及环氧酰肼 (chromafenozide) 等进入虫体后 ,很快与 EcRΠ USP 复合体的 EcR 结合而启动蜕皮。这些杀虫剂一旦与 EcR 结合就很难再分 离,而是持续诱导蜕皮反应。只有当配体与 EcR 分离后才能表达 的多巴脱羧酶、羽化激素基因等因配体与EcR不能分离而被抑制, 害虫不能形成结构完整的新表皮而死亡。这类杀虫剂对鳞翅目、 双翅目及鞘翅目害虫具有突出的选择杀虫活性,对益虫等非靶标生 物和环境非常安全,是实施 IPM 的重要优选药剂,也是当前环境友 好杀虫剂新品种开发和毒理机制研究的重点领域.
第二章内部解剖生理
5、呼吸系统即气管系统：主气管、支气管网、微气管，微气管伸 入到各器官和组织中，主气管以气门开口于身体各节的两侧。
6、生殖系统：位于消化道的背侧面，以生殖孔开口于体外。 7、肌肉系统—体壁肌和内脏肌：分别附着于体壁下方和内脏表面。 8、内分泌系统—各种内分泌腺体：分别位于体腔内相应的部位。
• 肠壁细胞相当于体壁的皮细胞，但细胞间的界限常不明显，多 不具分泌和吸收作用；
• 纵肌和环肌在肠壁上的排列较整齐，在肌纤维和结缔组织形成 的围鞘中，分布有神经纤维及气管，用以调节控制肌肉的收缩， 促进消化道的蠕动。
昆虫学—>第二章
中肠
功能：中肠是消化和吸收的主要部位。合成消化酶；分泌消化液， 消化食物，吸收营养物质。
在以上各种作用中，1—5项是表皮层的作用；6—8是皮细胞 层的作用。其中骨架和保护作用是最主要的作用。
(六）蜕皮及体壁与杀虫剂的关系
1、蜕皮：昆虫必须将旧的体壁脱掉才能继续生长，这 种现象就称为蜕皮。
2、体壁与杀虫的关系： • （１）体壁厚外被物多，不利于杀虫剂的药效发挥。 • （２）蜡层厚、硬不利于药剂展布，需在药剂中加入
中肠的组织学构造：
• 起源：内胚层。中肠是由胚胎时期的内胚层形成的。 • 组织学结构：其组织结构也分为6层，即由内向外依
次为围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜。
中肠的组织学与前肠有所不同，主要表现在肠壁 细胞层比较厚，肌肉层较薄，可允许营养物质、水分 和无机盐渗入血液。
围食膜：保护中肠细胞免受食物和微生物的损害， 并具有显著的选择性穿透功能。
毒毛
刺
（四）体壁上的外长物
3、昆虫千奇百怪的形态和绚丽多彩的颜色都是由体壁 所构成的。
第一章：昆虫体壁生理ppt课件
➢ 功能：修复伤口。
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2.原表皮（Procuticle）
➢ 原表皮主要是由几丁质与蛋白质的复合体组成。
➢ 原表皮包括外表皮（exocuticle）和内表皮 (endocuticle)
➢ 外表皮是体壁中最硬的一层，是经过鞣化和暗化 的原表皮，对蜕皮液、矿物质酸具有强抵抗力。
薄膜。
功能： ➢ 保护皮细胞，是血淋巴与皮细胞层之间的选择性屏障； ➢ 联络作用。 ➢ 底膜在表皮结构完整性和自我识别方面起重要作用。
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• 图示：在黑花蝇 Phormia regina滤泡细 胞中加入阳离子化铁 蛋白分子，可以观察 到阳离子被吸附到基 膜的阴离子位点，说 明基膜带电。
➢ 同一虫体的不同部位，表皮厚度存在差异。
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棉铃虫雌成虫表皮的超微形态
上表皮 外表皮 内表皮 原表皮
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皮细胞层
底膜
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下图和右图是家蝇幼虫的横切面， 真皮细胞层和上表皮和表皮的其 他层次，主要是内表皮。还有血 细胞和脂肪体细胞
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1.上表皮(Epicuticle)
几丁质的生物合成和降解
昆虫体内存在很活跃的几丁质合成和降解酶系， 蜕皮激素是控制这两种体系的主导因子。
几丁质合成始于海藻糖或糖原降解形成的葡萄糖， 首先由皮细胞合成其前提物——几丁单体，在几丁 质合成酶作用下聚合成几丁质维丝。
几丁质可在几丁质酶的作用下被消化和再吸收，用 来合成新的表皮。
很多化合物可控制表皮中几丁质的合成，这是一类 以几丁质酶为靶标的杀虫剂，如甲酰脲类化合物的 灭幼脲，可抑制几丁质合成酶的活性，使几丁质合 成受阻，从而影响蜕皮。
第二章5-昆虫的体壁
生长脱皮 变态脱皮
启动鞣化和暗化作用
MH
活化酶基因
活化酶
多酚氧化酶原 多酚氧化酶
第六节 体壁构造与化学防治的关系
触杀性杀虫剂必须接触虫体并能透过体壁，才能到达 靶标部位，进而产生杀虫效力。
体壁构造与化学防治的关系如下：
✓体表的结构：体表的微毛、小刺、鳞片等不易黏附药
剂；体壁的蜡层药剂不易通过。
✓种类和龄期：体壁坚硬和蜡层厚的昆虫，药剂不易穿
1.昆虫的体壁由哪些层次组成？表皮的主要化学组 分有哪些？简述表皮层各层次的主要功能。
2.昆虫为何要脱皮？简述新表皮的形成过程。什么 是表皮的鞣化作用和暗化作用？
3.简述色素色、结构色和混合色的涵义。
↑
↑+
酶
激活 （蛋白质）2
５.４表皮的鞣化和暗化
【暗化作用】是表皮中的酪氨酸氧化反应的另一条重 要途径。是醌类物质聚合成醌多聚物（真黑素），使 虫体颜色加深的过程。
——表皮中黑色素的生成 多巴 → 多巴醌 → 醌多聚物（真黑素）
↑
酚氧化酶
５.５脱皮的激素调控
脱皮方式的决定
JH > MH MH > JH
５.1 皮层溶离
昆虫在脱皮前，首先表现为不食不动，皮细胞与 旧表皮之间出现离层的现象叫皮层溶离。
皮层溶离过程的主要生理表现为：皮细胞的体积 明显增大——皮细胞及其附近的组织贮存必要的物 质——细胞突起收回——皮细胞与旧表皮分离—— 细胞的顶膜出现微绒毛并伸入到皮层分离的空隙中， 开始分泌脱皮液。
5.2 新表皮的沉积
透；幼龄比老龄体壁薄，抗药力较差。
✓虫体的部位：口器、触角、跗节、毛窝、节间膜和气
孔等，是药剂进入的虫体的薄弱环节。
第三节-昆虫的体壁与内部器官
第三节 昆虫的体壁和内部器官一、昆虫的体壁昆虫等节肢动物的外骨骼长在身体的外面，而肌肉着生在骨骼内侧，因此，昆虫的骨骼系统称为外骨骼，也称体壁。
体壁的功能是：构成昆虫的躯壳，着生肌肉，保护内脏，防止水分蒸发，以及微生物和其他有害物质的入侵，起保护性屏障作用。
同时还是营养物质的贮存库，色彩和斑纹的载体。
此外，体壁可特化成各种感觉器官和腺体等，参与昆虫的生理活动。
（一）体壁的构造：由外向里可分为：表皮层、皮细胞层和底膜（图1-19）1．表皮层：构造最复杂的一层，自外向内可区分为上表皮、外表皮和内表皮三层，其中贯穿许多孔道。
（1）上表皮：由护蜡层、蜡层和角质精层组成，有的昆虫在蜡层和角质精层中间还有一个多元酚层。
此层具有不透性。
（2）外表皮：主要成分是几丁质鞣化蛋白（骨蛋白）及脂类化合物，决定昆虫体壁具有坚韧性。
（3）内表皮：无色柔软，含有几丁质—蛋白质复合体，还有弹性蛋白，决定昆虫体壁具有曲折延展性。
2．皮细胞层：活细胞层，也称真皮层，是连续的单细胞层。
主要功能是控制昆虫的脱皮作用；分泌表皮层；组成昆虫体躯的外骨骼以及外长物；分泌脱皮液，在脱皮过程中消化旧的内表皮，并吸收其产物、合成新表皮物质；修补伤口；分泌绛色细胞等。
3．底膜：或称基膜，皮细胞层下的一层薄膜，是体壁最内的一层。
昆虫的体壁，特别是表皮层的结构和性能与害虫防治有着密切的关系。
在防治害虫时，我们使用的接触性杀虫剂，必须能够穿透它，才能发挥作用。
低龄幼虫，体壁较薄，农药容易穿透，易于触杀；高龄幼虫，体壁硬化，抗药性增强，防治困难，所以使用接触性杀虫剂防治害虫时要“治早治小”。
表皮层的蜡层和护腊层是疏水性的，使用乳油型的杀虫剂容易渗透进入虫体，杀虫效果往往要比可湿性粉剂好，如在杀虫剂中加入脂溶性的化学物质，杀虫效果也会大大提高。
对蜡层较厚的害虫，特别是被有蜡质介壳的昆虫，如蚧壳虫，可以使用机油乳剂溶解蜡质，杀灭害虫。
在防治仓库害虫时，常在农药中加入惰性粉，在害虫活动时，惰性粉可以擦破昆虫的护蜡层和蜡层，使害虫大量失水，药剂顺利进入虫体而中毒死亡。
体壁
物理学特性
透过性
透明性
体壁虽然能有效地阻止体内水分散失，但对水分仍有一定的透过性.
其透水性的强弱，主要决定于上表皮中蜡质的含量和蜡质，而蜡质与蜡量又因蚕品种，蚕令，体壁部位，饲 料的不同而异.
一般蚕儿的真皮细胞内都含有球状的尿酸盐结晶物，该结晶能反射光线，呈乳白色，从而是体壁不透明.但是， 蚕儿的背中线，腹足内方等处，缺乏该结晶，从而较透明.再就是到蚕儿老熟时，体壁中的尿酸盐结晶溶解，转移 到血液中，使体皮较透明.
概述
体壁可以防止杀虫剂和菌类物质的侵入，因此在使用杀虫剂防治害虫中考虑如何破坏体壁，以使体内水分蒸 发，失去水分平衡，还要考虑到使用通透性强的溶剂，破坏体壁中上表皮和外表皮中化学分子的组成，以增强杀 虫的效力。
体壁内陷而形成的内骨骼，则用以附着体壁肌的肌纤维，有的则形成类气管用以呼吸。未硬化的表皮层，对 体躯的弯曲和伸缩活动起着重要作用，而在新表皮形成过程中或饥饿情况下，一部分可被溶化和内吸时，又是供 应生化合成所需要原料的贮存体；另一些细胞可特化成各种感觉器腺体，用以接受环境刺激和分泌各种化合物。 调解昆虫的行为。此外，皮细胞还接受内激素的控制，进行周期性蜕皮和变态等胚后发育现象。
有的蚕品种其真皮细胞内尿酸盐含量极少，使整个体壁透明，如同油纸一样，特称油蚕.
据调查，正常蚕和油蚕体内生成尿酸盐的量无大差异，油蚕真皮中的尿酸盐较少，是由于油蚕真皮细胞中缺 乏吸附尿酸盐结晶的物质，使油蚕真皮中的尿酸盐极少，呈油蚕特征.
生理作用
支持作用 桑蚕的幼虫，有人称为"无骨虫",但体壁却具有脊椎动物的骨胳作用，与其它昆虫一样，体壁是肌肉的附着 点，再由肌肉进而固定与支持各器官组织，保持一定的体型。 保护作用 体壁是蚕体最外层的组织，并且有一定的坚韧性，对体内器官组织有保护作用. 防止病原体侵入 体壁有坚韧的几丁质，并含有蜡层和脂腈层，对病原体的溶化作用有很大耐力，细菌，病毒，原虫都不能从 完整的体壁侵入体内，而只能通过创伤和食下，才能侵入传染. 蜡层中含有的脂肪酸，特别是辛酸和乙酸，是蚕体对真菌的感染表现有抵抗力的原因之一.由于不同蚕品种蜡 层厚薄的不同，造成了不同蚕品种对真菌感染难易的差别. 防止体内水分过度发散 体壁由于含有蜡层，能防止蚕体水分的过度发散，保持体内水分代谢的平衡.来自体壁生物体躯最外层的组织
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展望
• 蜕皮激素类杀虫剂之所以在多种粮食作物、草皮、水果、蔬菜和观赏 植物中得到越来越广泛的应用,不仅因为它们的高效性,更主要因为它们 具有良好的生态毒理安全性。 • 尽管近些年昆虫 EcR 的研究迅速增加 ,并取得了重要进展 ,但尚有大量 重要问题等待解决。 目前对 EcR 和 USP 的克隆测序及结构功能研究主 要集中在双翅目和鳞翅目昆虫 ,而且也仅有十几种 ,此外 ,只有同翅目、 鞘翅目和直翅目的 1 种或 2 种昆虫的 EcR 被研究过 ,对其他目的昆虫 EcR 研究还是空白。如双酰肼类杀虫剂等对双翅目、鳞翅目及鞘翅目 昆虫所表现出来的显著活性差异 ,启发我们应尽快克隆测序其他不同目 昆虫 EcR和 USP ,并研究其结构和功能特点 ,探明它们之间的差异特性 , 为基于昆虫 EcR 的新杀虫剂的创制和活性筛选技术的建立提供理论和 技术支持。
蜕皮激素类似物的杀虫分子机理
• 模拟昆虫蜕皮激素作用开发的酰基肼类(bisacylhydrazines)杀虫剂抑 食肼 (RH25849) 、虫酰肼 (tebufenozide) 、甲氧酰肼 ( methoxyfenozide) 、氯酰肼(halofenozide) 及环氧酰肼 (chromafenozide) 等进入虫体后 ,很快与 EcRΠ USP 复合体的 EcR 结合而启动蜕皮。这些杀虫剂一旦与 EcR 结合就很难再分离,而是持 续诱导蜕皮反应。只有当配体与 EcR 分离后才能表达的多巴脱羧酶、 羽化激素基因等因配体与EcR不能分离而被抑制,害虫不能形成结构完 整的新表皮而死亡。这类杀虫剂对鳞翅目、双翅目及鞘翅目害虫具有 突出的选择杀虫活性,对益虫等非靶标生物和环境非常安全,是实施 IPM 的重要优选药剂,也是当前环境友好杀虫剂新品种开发和毒理机制 研究的重点领域.
RNAi技术展望
• 1 几丁质合成的调控 microRNA
microRNA ( miRNA) 是生物体内长度约为 21～ 25 个 核 苷 酸 的 非 编 码 小 分 子 RNA， 通 过 与 靶mRNA 互补配对而在转录水平上对 基因的表达进行负调控， 导 致 mRNA 的 翻 译 抑 制 或 降 解。它 们是动物很 多 生 理 过 程 中 重 要 的 调 控 因 子因 此 推 测 它 们 也 参 与 昆 虫 几 丁 质 合 成 过程。
防止体内水分过度发散
体壁由于含有蜡层，能防止虫体水分的过度发散，保持体 内水分代谢的平衡.
体壁是感觉器官的所在地 营养储备库
参与外界交流信息就是依靠体表的感觉器官.
昆虫的体壁可以储存一些代谢物质，在饥饿或其他生命活 动时不断消耗和更新。
从真皮细胞层下手
• 周期性蜕皮是昆虫及其它节肢动物的重要生理特性，只有不断克 服外骨骼的限制，才能实现虫体的连续生长。 • 昆虫的脱皮过程一般需要经过皮层溶离、新表皮沉积、蜕去旧表 皮、新表皮的鞣化和暗化等步骤，这些过程必须在蜕皮激素的调 控作用下，才能有条不紊的进行。 • 真皮细胞层是有一层排列整齐的单细胞层组成，能分泌蜕皮液， 分泌新表皮层，分泌绛色细胞等。通过调控蜕皮激素，可以控制 昆虫的脱皮过程。蜕皮激素在昆虫的蜕皮过程中起着严格的调控 作用，蜕皮激素及其类似物可以干扰昆虫蜕皮过程，对于脊椎动 物几乎无害，可以作为防御昆虫的有力武器。
• 2 作为 RNAi 的靶标基因
基于 RNAi 的转 基 因 植 物 可 用 于 控 制 害 虫 的为害。这说明昆 虫基因 的dsRNA 将来会 与 Bt 基 因 一 样 在 害 虫 控 制 中 发 挥重 要作 用 。 虽 然昆虫海藻糖 酶 基 因、 几 丁 质 合 成 酶 基 被 RNAi 后， 均 能 导 致 害 虫 死 亡， 并 影响到表皮和中 肠 的 几 丁 质 含 量 ， 但 是 考 虑到特异性和 安 全 性， 几 丁 质 合 成 酶 基 因 是否 可作为 RNAi 的候选靶标基因， 还需要进一步在转基因植物中对其 控害效果和安全性等进行评价。
合成抑制剂
核苷肽抗生素类
此类化合物是从放线菌中提取的一些大分子的嘧啶核苷肽, 结构类 似于 CS 的底物 UDPGlcNAc ,是一类强力的竞争性抑制剂 ,主要是多 氧霉素( polyoxins)系列和尼克霉素( nikkomcins)系列。
二磷酸( UDP) 是一种有效的 CS 抑 制剂, 当它在昆虫体内积累的浓度达到一定水平后就会极大的降低 几丁质的合成速度。多氧霉素 D 与 UDP 的抑制曲线非常相似 ,表明 它们作用于酶的同一个部位 。
3. 3 其它类
除了上述 2 类化合物外, 尚有多种物质可 以抑制几丁质的生物合成 ,但其作用机理并不明确 ,可 能并不直接作用于几丁质合成酶,而是作用于调节因子或几丁质链的转运, 聚合过程。该类化 合物主要有以下几种: ( 1) 苯甲酰基脲类( BPUs): 该类化合物是昆虫中最主要的几丁质合成抑制剂, 已实现了商品化 ， 如除虫脲。 ( 2)硫醇类阻断剂: 克菌丹为硫醇类阻断剂,是一种广谱、高效的杀菌剂, 它可与真菌中的硫醇基 团反应, 对真菌中的 CS1 不敏感而对昆虫中的 CS1 敏感 。 ( 3) 苯并咪唑类: 该类化合物中的某些种类对家蝇的毒性相当强, 但其作用机理目前尚不清楚。
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第五节 脱 皮
蜕皮的激素调控
脱皮方式的决定
JH > MH MH > JH 生长脱皮 变态脱皮
启动鞣化和暗化作用
多酚氧化酶原
MH
活化酶基因
活化酶
多酚氧化酶
昆虫生长发育过程所具有的蜕皮和变态特性受到蜕皮激素 (ecdysteroid hormones , EH) 的严格调控。蜕皮激素的作用 靶标由蜕皮激素受体 (ecdysteroid receptor , EcR) 和超 气门蛋白 ( ultraspiracle protein ,USP) 组成。 在已报道的节肢动物核受体中 ,昆虫 EcR 是唯一已知配 体 (蜕皮激素) 的核受体 ,其天然蜕皮激素主要有α -2蜕皮酮、 β -2蜕皮酮、20-羟基蜕皮酮 (20E) 、百日青甾酮 ( PonA) 等。 通过合成特殊配体一直与ECR结合以阻止天然蜕皮激素的 结合来杀虫。
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抑制剂展望
• 尽管昆虫几丁质合成抑制剂是一类安全性好的新一代杀 虫 剂， 但 是 商 品 化 的 产 品 太 少。近 年来， 随着几丁质代谢相关酶 ( 几丁质酶和几丁质合成酶等) 的结构被解析( Liu et al． ， 2011) ， 基于结构的新先导 化 合 物 筛 选 将 受 到 越 来 越 多 的 重 视。 通过计算机 辅 助 设 计 和 模 拟 预 测， 可 指 导 新 的 几丁质合 成抑 制 剂 的 设 计 和 发 现， 大 大 加 快 研 发 效率。
从外表皮下手（几丁质）
• 表皮中的主要化学成分是几丁质、蛋白质、脂类、多元酚和色素。 其中几丁质的合成和降解对昆虫的生长发育至关重要，一直是害 虫控制的理想靶标。 • 目前， 昆虫几丁质合成的调控途径主要有两种:利用 RNAi 技术和 几丁质合成抑制剂。
RNAi技术
RNA干扰（RNA interference，缩写为RNAi） 是指一种分子生物学上由 双链RNA诱发的基因沉默 现象，其机制是通过阻碍 特定基因的转译或转录来 抑制基因表达。当细胞中 导入与内源性mRNA编码 区同源的双链RNA时，该 mRNA发生降解而导致基 因表达沉默。
模拟蜕皮激素对昆虫生物活性的影响
• 1 对昆虫蜕皮的影响—干扰蜕皮 • 施用抑食肼24小时,引起烟草天蛾(M.sexta)所有龄期的幼虫早熟,随 后是致死的蜕皮。 • 2 对胚胎生长、发育和繁殖的作用 • 非甾醇蜕皮激素类杀虫剂还表现出杀卵活性。 • 3 神经中毒的作用 • 二酰基肼类杀虫剂对马铃薯甲虫(L.decemlineata)除影响蜕皮外,还 伴有神经中毒的作用。
参考文献：
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储藏物昆虫学研究进展之昆虫生理学
昆虫的体壁
粮院14级研究生 XXX
体壁结构