第一章：昆虫体壁生理资料

几丁质与蛋白质的交联方式，形成了外骨骼稳定而 不可改变的结构。
外骨骼的出现是在进化过程中同连续生长发育的动 物竞争时的一个优势，但也造成自身生长的不连续发 育，因此必须蜕皮。
几丁质的生物合成和降解
昆虫体内存在很活跃的几丁质合成和降解酶系， 蜕皮激素是控制这两种体系的主导因子。
几丁质合成始于海藻糖或糖原降解形成的葡萄糖， 首先由皮细胞合成其前提物——几丁单体，在几丁质 合成酶作用下聚合成几丁质维丝。
1）粘胶层（Cement Layer）
➢ 位于上表皮的最外层，是真皮细胞腺分泌。
➢ 来源：由皮细胞在蜕皮时或蜕皮后分泌； ➢ 化学组成：蜡质、类脂、鞣化蛋白质； ➢ 其功能包括：保护蜡层，储存类脂，修补表面损伤，
防止水分蒸散。 ➢ 注意：体型大、生活在潮湿环境的昆虫，护蜡层是
亲水的。
2）蜡层（Wax Layer）
（二）蛋白质
蛋白质是决定昆虫表皮物理性质的重要组 分。上表皮和原表皮中含大量的蛋白质，在外 表皮中形成鞣化蛋白。
蛋白质占表皮干重的50%以上，其含量因昆 虫的种、发育阶段、不同区域有差异。
结合形式：与几丁质或脂类蛋白结合成糖蛋 白或者脂蛋白，外表皮中的大部分蛋白质是性 质稳定、结构坚硬的鞣化蛋白。
➢ 蜕皮间期，细胞呈多角形；
➢ 蜕皮期间，基膜内褶，变形，可增大从血液中吸收 化合物的面积；
➢ 侧膜出现间隔桥粒，可减少细胞间相互作用；
➢ 顶膜呈微绒毛状时，可分泌新表皮。顶膜成叶片状 可分泌蜡质。
皮细胞增长存在两种形式：体积的增大和细 胞数目的增多。
皮细胞都具有腺细胞的作用，不仅产生表皮 层，还能分泌蜕皮液，用于溶解和消化内表 皮，吸收消化产物，修补损伤，决定虫体的 表面形态等。
一些皮细胞可特化为各种皮细胞腺，分泌信 息素；
另一些皮细胞则特化为毒腺、蜡腺、臭腺、 围气门腺等。
（二）表皮(cuticle)
表皮包括上表皮和原表皮。
原表皮包括外表皮和内表皮。外表皮——经鞣化和暗化的 原表皮；内表皮——未经鞣化和暗化的原表皮。
表皮层的厚度在1微米的几分之一到数十微米之间。 ➢ 上表皮最薄，内表皮最厚； ➢ 虫龄大的幼虫的表皮层比幼龄的厚；
➢ 孔道——从皮细胞层延伸到上表皮，与脂类物质分 泌有关。
➢ 皮细胞层——体壁结构中唯一的活的层次，与表皮 产生有关，皮细胞可特化为皮腺、感受器和绛色细 胞。
（一）真皮细胞 ➢ 起源：外胚层
➢ 皮细胞层是表皮下面的单层多角形细胞，细胞间分 界明显，也可能形成合胞体。
➢ 分布：虫体外围，部分特化为前肠、后肠、气管或 生殖道的管壁细胞。
几丁质可在几丁质酶的作用下被消化和再吸收，用 来合成新的表皮。
很多化合物可控制表皮中几丁质的合成，这是一类 以几丁质酶为靶标的杀虫剂，如甲酰脲类化合物的灭 幼脲，可抑制几丁质合成酶的活性，使几丁质合成受 阻，从而影响蜕皮。
几丁质的生物合成
几丁质合成始于海藻 糖或糖原降解形成的 葡萄糖，首先由皮细 胞合成其前提物—— 几丁单体，在几丁质 合成酶作用下聚合成 几丁质维丝。
强的抵抗力）。
3）表皮质层（Cuticle Layer）即角质精层， 又称为外上表皮层 。
➢ 表皮质层是皮细胞最先分泌形成的一层，广泛存在。 ➢ 来源：绛色细胞。 ➢ 化学成分：被醌鞣化的脂蛋白，性质稳定。 ➢ 功能
Ⅰ 表皮通透性的屏障； Ⅱ 决定虫体体表模式如刻纹、微刺、刚毛、鳞片 等； Ⅲ 限制虫体的生长； Ⅳ 决定虫体表面的化学性质。
➢ 同一虫体的不同部位，表皮厚度存在差异。
棉铃虫雌成虫表皮的超微形态
上表皮 外表皮 内表皮 原表皮
皮细胞层 底膜
下图和右图是家蝇幼虫的横切面， 真皮细胞层和上表皮和表皮的其 他层次，主要是内表皮。还有血 细胞和脂肪体细胞
1.上表皮(Epicuticle)
上表皮是表皮的最外层，上表皮是表皮层中最外 的一层，也是最薄的一层；也是分层最多的一层。 组成：脂蛋白组成，不含几丁质； 厚度：一般在1微米以下，最厚不超过4微米 分层：粘胶层（护蜡层）、蜡层、表皮质层（角质 精层）和多元酚层。
➢ 蜕皮时内表皮可被消化而重新吸收。
➢ 昆虫可每日沉积几丁质层，
夜层
因此出现了日层/夜层，这
日层
样可通过沉积层判断昆虫
夜层
的日龄。
日层
➢ 其中螺旋层是比较原始的
方式，而平行片层则是比
较进化的方式。
3.孔道和蜡道
➢ 孔道（pore canal）是直径为0.1-0.15μm的表皮通道，从真皮 细胞开始延伸，通过原表皮到达上表皮。较大的孔道常被压 扁，呈带状，有的弯曲为螺旋状。孔道的功能为输送脂类物 质和支撑表皮。
体壁在进化上的意义
正作用
➢ 体壁上的蜡层和表皮结构的存在使得昆虫免于体 内水分的丧失。体躯越小则体表面积/体积比值越 大——越容易丧失水分。
➢ 体壁是病原菌、寄生虫和捕食者的天然屏障。
副作用
➢ 虫体越大，则体壁越重？
史前巨大蜻蜓
➢ 史前巨大蜻蜓，翅展 150cm，是最大的会飞 昆虫。
(endocuticle) ➢ 外表皮是体壁中最硬的一层，是经过鞣化和暗化
的原表皮，对蜕皮液、矿物质酸具有强抵抗力。 ➢ 内表皮是体壁中最厚的一层，是没有经过鞣化和
暗化的原表皮； ➢ 内表皮可以形成许多片层，似树的年轮，在有翅
亚纲昆虫明显。
1）外表皮
外表皮紧接在上表皮的下方，主要由几丁质和蛋
白质组成，是经过暗化和鞣化的表皮部分。 外表皮对蜕皮液有很强的抵抗性，蜕皮时不能被消
➢ 在上表皮中只有蜡道（wax canal），而无孔道。蜡道可被四 氧化锇所染色。
➢ 通过孔道出来的化学物质可向四周扩散，从而覆盖整个表皮。
（三）底膜
底膜是皮细胞基膜下方的双层结缔组织，厚度为0.5微 米，内层为屋顶形的致密层，外层为网状层。
来源：血细胞分泌（是一种吞噬细胞分泌的）。 组成：中性粘多糖组成，是一层无定形颗粒状组成的
存在于几种昆虫的茧壳中； （3）γ-几丁质：两条链是同向的，第三条链
是异向的，各条链相互平行，只存在于部分 甲虫的茧壳和沙漠蝗的围食膜中。
几丁质的排列形式
几丁质的化学性质
几丁质具有高度的稳定性和不溶性，使得昆虫 表皮成为有效的保护层；
表皮上的几丁质主要为α-几丁质，它在水中不明显 膨胀，主要存在于不再生长的外骨骼，给表皮带来了 物理上的稳定性。
色彩和斑纹的载体； 决定种的特征。
二 体壁的结构与功能
➢ 昆虫体壁由皮细胞和表 皮组成，通过底膜与血 淋巴相分割。
➢ 表皮层包含两层次：不 含几丁质的脂蛋白的外 层——上表皮；几丁质 与蛋白质结合体内层— —原表皮。
➢ 表皮层中贯穿有孔道与 蜡道。
体壁的主要结构与功能概述
➢ 上表皮层——结构最复杂，层次最多，位于最外层， 是最重要的层次，具防水和不通透性，由皮细胞和 皮细胞腺合成。
表皮的主要化学成分是几丁质和蛋白质， 此外还包括酚类、脂类、色素和无机盐等。
（一）几丁质
几丁质是昆虫表皮的重要成分之一，占虫体干 重的25—40%。是自然界中广泛存在的多糖。它是 由N-乙酰—D-葡萄糖胺通过β-1，4-糖苷键聚合而成。
几丁质是纤维素的一种衍生物，分子量为5， 000——150，000道尔顿，残基数50——100不等， 化学性质非常稳定。
蜕皮时皮细胞分泌的消化内表皮蛋白 ➢ 节肢弹性蛋白
一种无色蛋白，又称为橡胶质精，存在于足， 翅的关节等处，可贮存能量，用于弹性收缩。
（三）脂类
昆虫表皮脂类是高度复杂的混合物，含有化合物 几十种，主要成分有烃、醇和蜡脂、游离脂肪酸、甾 醇等，此外还有少量的醛类和酮类。
1.烃类具有种的特异性，主要是奇数或偶数的1222碳烃，饱和和不饱和都有，直链较多，支链很少。
➢ 位置：位于护蜡层下方 ➢ 厚度：0.2～0.3微米 ➢ 来源：皮细胞 ➢ 化学组成：长链烃类、固醇、脂肪酸（25 ～ 31C） ➢ 蜡的合成在蜡道内进行。 ➢ 蜡层一般分为三个层次：蜡霜层－脂类层－单层蜡分子层，
具有很强的疏水性。 ➢ 适当温度或有机溶剂可扰乱蜡层的分子排列，造成虫体内大
量水分蒸散。 ➢ 蜡层还可阻止外来物的侵入（如辛酸和己酸对真菌侵染有很
4）多元酚层 （Polyphenol Layer）又称为内上 表皮层，
多元酚层不是所有昆虫都具有。 ➢ 来源：皮细胞 ➢ 厚度：0.5-2.0μm。 ➢ 化学成分：鞣化的脂蛋白与多元酚的复合体，
主要有多酚氧化酶。 ➢ 功能：修复伤口。
2.原表皮（Procuticle）
➢ 原表皮主要是由几丁质与蛋白质的复合体组成。 ➢ 原表皮包括外表皮（exocuticle）和内表皮
➢ 外表皮——通过几丁质－蛋白质相互交联增大表皮 的硬度，硬化主要发生于斯；节肢蛋白、硬壳蛋白 和黑色素以及一些色素颗粒存在于此。在关节处并 不存在外表皮。
➢ 内表皮——位于皮细胞层上方，几丁质－蛋白质组 成未发生交联，连续分泌（日间层/夜层），可作为 虫龄鉴别的依据。蜕皮时可被降解，在虫体柔软和 柔性区域该层次发育完好，但不存在外表皮。
➢ 一些问题： ➢ 呼吸问题； ➢ 体表失水问题； ➢ 飞行问题。
一、体壁的基本功能
保护性屏障； 外骨骼,是决定虫体体型的唯一因素； 营养物质的贮存库； 可特化为各种器官和腺体；
➢ 特化为前、后肠； ➢ 特化为气管； ➢ 特化为生殖系统的一部分； ➢ 特化为部分腺体：臭腺、毒腺、蜡腺等。
化，与上表皮一同被脱掉。 外表皮一般比内表皮要薄。 表皮被鞣化的程度依赖于两个因素： ➢ 原表皮内所含基质的合适性； ➢ 鞣化剂的分泌量和分泌时间。
结论：表皮的硬化反应是由皮细胞控制的。
2）内表皮
➢ 内表皮是表皮层中最下的一个层次，也是最厚的
一个层次，约10-200微米，含有许多平行片层结构 和纵行孔道。 ➢ 内表皮是一个营养物质的贮存库，当脱皮时或饥 饿时，可被消化重新吸收。 ➢ 内表皮的化学成分主要是几丁质和蛋白质。几丁 质含量可达干重的60%，外表皮仅22%。蛋白质一 种为节肢蛋白，可溶于热水中，另一种是糖蛋白。 内表皮中水分达30—50%。