第六章 神经生理(昆虫生理生化学课程)

第六章神经生理⏹昆虫神经系统的功能：◆是昆虫的信息系统：通过感受器从外部和内部获得各种信息；依靠神经的综合能力和固定的编码程序，产生行为和动作；调节自身的生长和发育。

◆控制系统：神经细胞和胶细胞组成的神经节和脑，是控制昆虫生命活动的中心；胶细胞作为神经细胞的屏障，并为神经活动提供营养。

◆神经活动的基础：是神经细胞的跨膜电位（神经静息电位）。

神经的兴奋和抑制使膜的穿透性发生变化，改变跨膜电位，引起动作电位的发生。

◆神经综合的基础：是突触传导，通过复杂的突触连接，使昆虫体内形成完整的神经网络。

大多数突触都是化学递质传导的。

◆膜的离子通道和突触的传递受点，以及与递质有关的酶，都是神经毒剂的作用部位，杀虫剂破坏这些位点的生理功能，致使昆虫中毒死亡。

第一节神经系统的组成和结构◆昆虫的神经系统包括：中枢神经、交感神经和外周神经三部分，由外胚层发育而成。

昆虫神经系统属于腹神经索型。

中枢神经系统：✓神经脉冲和内分泌的控制中心；✓由脑、咽下神经节、1-3个胸神经节、1-10个腹神经节以及相应的神经连锁和神经索组成；✓在高等昆虫的体节中，很多神经节已经发生合并，随着神经节愈合程度的加强，昆虫的神经综合能力也得到了提高。

交感神经系统：✓控制消化道的口道交感神经和控制气门与背血管的中神经（由胸部神经节和腹神经索伸出）；✓腹部末端的复合神经节控制后肠和生殖器官的活动，也具有交感神经的功能；✓交感神经也是神经内分泌的组成部分，有的直接与血淋巴相通，形成神经血器官。

昆虫的外周神经系统：✓不发达，主要分布在软体幼虫的体表，由感觉神经元与运动神经元的神经纤维形成网络。

⏹神经细胞神经细胞：又称为神经元（neurone），是构成神经系统的基本单位；✓根据细胞体上的轴突数量：分为单极、双极和多极三种；✓根据功能：可分为感觉神经元、联络神经元和运动神经元三种，另外还有一种特化的神经分泌细胞。

感觉神经元：大多是双极或多极的，位于虫体的外周部位，一个轴突伸入感受器内，变异较多，另一个轴突很长，伸入到神经节或脑内；运动神经元：都是单极的，细胞体较大，位于神经节内部的四周，轴突延伸到肌肉和腺体等效应器上，并有侧支与感觉神经元或联络神经元联系；联络神经元：位于神经节内或脑髓的周缘，细胞较小，都是单极的，以轴突或众多的侧支联络感觉神经元和运动神经元。

◆神经元的结构：包括一个神经细胞体（neurocyte）及其发出的许多分支——神经纤维，有轴状突(axon)及树状突（dendrites）。

轴状突：✓一根长的主支，每个神经元只有一根，而在轴状突靠近神经细胞的地方往往还有一条短的侧支（collateral）；✓轴状突和它的侧支在末端部分都分成许多树根状的细小纤维，叫作端丛(terminal arborization)；树状突：是由细胞体直接分出来的细纤维。

神经膜：每根轴状突的外面都包有一层含细胞质和线粒体的薄膜，叫做神经膜（neurilemma），这种神经膜是由中胚层形成的结缔组织。

神经细胞体：就是细胞的核周质（perikaryon），周围的细胞膜多褶襞，核较大。

细胞质内有很多线粒体、核糖体、内质网小池和高尔基复合体，并有与之相联系的溶酶体和多胞体。

✓神经细胞的膜都由双层脂蛋白组成，膜上有很多蛋白质构成的离子通道，如乙酰胆碱通道，Na+、K+和Ｃa2+的通道；✓通道的开闭影响离子在膜上的穿透性；✓此外膜还可以分为三个功能区：①在细胞体上，一般无激应性；②在轴突和侧支区，具有激应性与传导性；③在突触区，突触前膜是囊泡释放区，突触后膜上有接受神经递质的位点。

⏹突触与神经递质◆突触（synapse）功能：神经元之间的联络点，是神经传导的联络区。

结构：✓由突触前神经和突触后神经组成，它们的神经膜相应为突触前膜和突触后膜；✓突触间隙（synaptic cleft）：宽度约20-30nm，神经末梢端部略为膨大，形成突触小结，内含化学递质的囊泡。

囊泡通常呈透明的球形或扁圆形，群集在单层副膜致密质周围。

致密质作为囊泡扩散的途径和释放位点，与囊泡之间有微丝相联系。

当神经冲动传到突触前膜产生极化作用时，囊泡与突触膜融合成“Ω”状，神经递质即从开口处释放出，然后膜又恢复原状。

突触前膜排出的囊泡直径约为30-100nm。

形态有多种变化，说明了神经的功能多样性。

昆虫的神经肌肉联结点：突触前膜与一般的突触前膜相似，前膜与肌肉之间的距离约5-25nm；联结点的肌膜相当于突触后膜，表面有褶襞,并且具有可变性；兴奋性的突触囊泡是圆的，抑制性的则呈不规则状态。

◆神经递质（nuerotransmitter）功能：绝大多数的突触依靠化学物质传导冲动，递质贮存在囊泡中，由突触前膜在神经冲动到达时释放出，使突触后膜的电位产生变化，引发神经冲动。

分类：根据传递神经冲动的性质，神经递质分为兴奋性与抑制性两类：✓兴奋性神经递质：⇨乙酰胆碱（acetylcholine,Ach）：主要，神经突触间释放出大量的乙酰胆碱，与突触后膜受体结合，影响膜的通透性，引发突触后电位，引起膜的去极化。

季胺化合物箭毒对乙酰胆碱有竞争性抑制作用，毒扁豆碱对分解乙酰胆碱的胆碱酯酶有很强的亲和力，使乙酰胆碱得不到分解而延长作用时间，因此这两类化合物都是神经毒剂。

⇨ 谷氨酸盐（glutamate ）：某些昆虫（如蜜蜂）的兴奋性神经递质，在快神经或慢神经与肌纤维形成的联结点。

✓ 抑制性神经递质:γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid GABA ）。

✓ 最近还发现生物胺中某些单胺类参与神经冲动的传递，这些单胺类在释放以后，能对较远距离的受体产生作用，不同于神经递质，而称为神经调质。

它们也不同于神经激素，并不作用于象腺体那样的非神经受体。

◆ 神经胶细胞（glial cell ）功能：也是神经系统的组成部分，起着支持、保护与滋养神经细胞的作用； 分类：根据在神经节中的位置和分布情况，分为内层胶细胞和外周胶细胞两种。

✓ 昆虫的神经胶细胞形成的无髓鞘神经包围在神经轴突外周，不是完全封闭的，有条狭缝与外界相通，胶细胞形成的围鞘与神经细胞和轴突之间约有10-15nm 的间隙；✓ 在神经节中，没有血液循环，神经元所需要的营养和能源，全靠胶细胞供应。

✓ 胶细胞之间以紧密联结、梯状联结和间隙联结等多种方式相互沟通。

◆ 神经节（ganglia ）的结构神经节：神经细胞和胶细胞的集合体，是卵园形、多角的神经组织。

其中有大量运动神经元和联络神经元，感觉神经元的轴突也伸入到神经节内，各种神经元之间通过复杂的轴突联系，进行综合作用，形成多种多样的反射弧。

✓ 低等昆虫，除去最后一、二个腹节外，每一体节都有一对神经节；✓ 高等昆虫，每节成对的神经节常向中央移动，合并为一，神经连锁消失，同时后端的神经节并有向前并合现象。

神经节之间都有神经索相联系，每个神经节还发出若干侧神经，伸向运动器官或腺体，并接纳来自感觉器的神经输入。

昆虫神经节中的神经细胞体大多属联络神经细胞，其次是运动神经细胞。

随着昆虫的进化，神经节内的神经细胞大有减少的趋势。

神经围膜（neural lamella ）：✓ 结构：⇨ 神经节最外层，非细胞结构的神经围膜，厚约0.3μm ，由无定型的胶朊和粘多糖构成，是外周胶细胞（perineural glial cell ）分泌产生的；⇨ 外周胶细胞呈单细胞层排列，又称鞘细胞层（perineurium ），从血淋巴中吸取营养，进行贮存和加工，供应神经细胞。

✓ 功能：⇨ 神经围膜和外周胶细胞层是神经节的保护性屏障的最外层，对各种离子具有选择性通透性；⇨ 在神经节的内侧，有运动神经元和联络神经元，它们的轴突受到内层胶细胞（subperineural glial cell ）的包围。

胶细胞形成海绵状滋养细胞层。

神经髓（neuropile ）：✓ 功能：联系和协调作用最重要部位，是神经节的中心部位。

✓ 结构：由密集的神经轴突及包围轴突的胶细胞构成，有大量的突触区使髓部成为高度复杂的联络中心，大轴突多位于髓中心，它的周围有多层轴索胶细胞（meaxonal glial C H 3C O O H +H O C H 2C H 2—NC H 3C H 3CH 3C H 3C O O C H 2C H 2—N C H 3C H 3C H 3+H 2O 乙酸胆碱胆碱乙酰化酶胆碱酯酶乙酰胆碱cell ），只有在突触区才属例外。

◆脑（brain ）的结构脑是昆虫头部多个神经节愈合而成的，由于位置在消化道的背面，因此又称为咽上神经节，它的组织学与神经节相同，但结构要比神经节复杂得多。

都由前脑、中脑和后脑合并而成。

✓前脑：左右两侧有突出的视叶（optic lobe ），直接与复眼相连接，在中部的蕈（mushroom body ）体是重要的联络中心，位于前脑的背面，左右各一，形似蕈，由大量小型的联系神经细胞球体及其神经纤维组成。

它的大小与昆虫行为的复杂性有十分明显的相关性。

此外，还有中央体、脑桥体和脑腹体形成的联络中心。

✓中脑：两个膨大的中脑叶，控制触角的神经由此发出，并有很多联络神经与前脑的神经髓相联络。

✓后脑：第一体节的一对神经节特化而成，连接在中脑的下面，左右各成一叶，常跨驾在咽喉上。

它的神经通向额神经节与上唇。

✓在昆虫的前脑与后脑中，都有神经分泌细胞（neurosecretory cells ）。

第二节 昆虫神经系统的电活动和传导冲动的机制⏹ 神经细胞的特点之一是轴突上能形成跨膜电位差（membrane potential ），由于膜的选择通透性和离子的不均匀分布，由此形成膜外正膜内负的电位。

在电位发生变化时产生神经脉冲，从而产生出各种各样的神经电活动，这是神经生理的基础。

⏹ 靜息电位：Hogdkin 和Huxley （1952），枪乌贼巨大轴突的研究。

在神经细胞外液中，含有高浓度的Na +、低浓度的K + 、并有Cl -为主的阴离子；与此相反，细胞内部含有低浓度的Na +与高浓度的K +，除Cl -以外，尚有部分有机阴离子；当神经细胞膜在静息状态时，K +可以自由进出，但Na +则不能通过，结果K +沿浓度梯度进入细胞膜外；如果这时不伴随阴离子的流动，那么在细胞膜内电性就趋向负性，直到离子浓度与电荷达到一种平衡状态为止。

据计算：✓ 膜内外有阳离子450meq ，其中K +205 meq 、Na +245 meq ；相应的阴离子也是450 meq ，包括有机离子A -350 meq ， Cl -100 meq ；✓ 由于膜的选择性通透和离子的分布的不均匀性，膜内K +400meq 、Na +只有50 meq ，相反在膜外Na +达到440 meq 、K +仅10 meq ，膜对A -，Ca 2+，Mg 2+是不通透的，由Cl -来平衡，因此在膜內外有一个浓度梯度（图6—10）；✓ 这种浓度梯度的扩散压力，驱使Cl -要向膜内移动，但由于Na +不能通过膜自由扩散，因此Cl -的转移带来膜内负电荷的增高，而膜内过多的负电荷就会阻止Cl -的进一歩扩散，最后浓度差和电位差都达到平衡时，用Nernst 方程式来表示，Cl -的膜平衡电位为：公式中R 是国际气体常数(8.314焦耳／度／克分子)，T 是绝对温度(°K)，n 是每一离子的单位电荷数，F 是法拉第常数(96500库仑)，[Cl]o 是膜外的Cl 浓度，[Cl]i 是膜内的Cl 浓度，因此[Cl]o ／[Cl]i 是通过膜的Cl 浓度级差。