陆地森林生态系统碳氮磷生态化学计量特征及其影响因子综述

陆地森林生态系统碳氮磷生态化学计量特征及其影响因子综述
作者：龚志坚邓韦
来源：《南方农业·上》2024年第02期
摘要结合已有生态化学计量学重要研究成果进行综述，分析了陆地森林生态系统中植物、凋落物、土壤3个重要组成部分的生态化学计量特征及其影响因子，提出了未来陆地森林生态系统生态化学计量学研究的关键科学问题。

关键词陆地森林生态系统；生态化学计量学；养分循环；养分限制
中图分类号：Q148 文献标志码：A DOI：10.19415/ki.1673-890x.2024.03.057
生态化学计量学是将物、化、生三门学科基本理论有机结合用以研究生态系统中能量和化学元素平衡的科学[1]，不仅在生物地球化学循环研究领域发挥了极其重要的作用[2]，同时也是研究食物网、营养级动态和生物地球化学循环相互作用机制的重要途径[3]。

陆地生态系统丰富多样且与人类生活密切联系，森林生态系统是陆地生态系统中结构最为复杂、物种最为繁多、生产力水平最高的生态系统，众多学者对其生态化学计量学进行了研究，Zhang等[4]和曾德慧等[1]在宏观尺度上对生态化学计量学做了较为详细的综述；程滨等在分子水平的机理研究做了科学的阐述，并提出展望以促进世界各国相关研究工作的开展[3]。

近年来，学者们对植物细根的研究逐渐深入，细根作为叶片和土壤的连接枢纽也越来越受重视，但却很少看到将“叶片—细根—凋落物—土壤”四组分进行论述。

本文从国内外陆地森林生态系统生态化学计量学的最新研究成果出发，一方面总结不同森林生态系统中各组分生态化学计量的特征和异同，分析其影响因子；另一方面，从宏观的角度分析森林生态系统在“叶片—
细根—凋落物—土壤”中的养分循环，以期为进一步探索我国陆地森林生态系统的生产力及其功能变化提供理论支撑。

1 植物C、N、P生态化学计量学特征及其主要影响因子
1.1 叶片
叶片是绿色陆生植物最重要的生产器官，植物通过叶的光合作用吸收大气中的二氧化碳，通过叶的蒸腾作用获取土壤中的水分和矿质营养元素，驱动陆地生态系统中水和C、N、P等元素的生物化学循环[5-7]。

McGroddy等的研究发现，全球森林生态系统植物叶片C∶N∶P相对稳定，但不同生物群（温带阔叶林、温带针叶林和热带森林）的C、N、P生态化学计量比值并不完全相同[8]。

纵观全球，森林生态系统植物叶片C∶N∶P在一个合理的范围内波动。

影响植物叶片化学计量特征最重要的两大因素是气温和降水。

气温主要和热量相关，其本质上是纬度影响了叶片中化学元素的变化与循环。

Su等将增温梯度和增温指数与C∶N∶P化学计量比的变化联系起来，并用偏相关分析检验了增温效应的独立性，结果发现C∶N∶P化学计量比随着温度升高而显著降低[9]。

降水主要表现在沿海和内陆的差异、热带森林和温带森林的差异。

黄土高原子午岭地区位于亚热带，处于热带森林和温带森林之间，其人工油松（Pinus tabuliformis Carr.）叶片C∶P范围是475.17～542.80[10]，总体上高于温带森林，但远远低于热带森林，其原因与热带地区的水热条件密不可分。

另有研究发现，人工油松林叶片的N∶P随林龄的增加而增大[10]，这表明植物叶片N∶P还受植物林龄的影响，林龄越大，叶片积累的N储量越多[11]，从而导致N∶P变大。

1.2 细根
不同树种具有不同的根系结构，其根系养分特征受土壤水热条件及剖面分布等特征的控制[12]。

直径＜2 mm的称为细根，它是植物根系的重要组成部分，大多数水分和必需的土壤养分吸收是通过细根中进行的[13]。

在森林中，通过细根生产和分解后输送到土壤中的养分量可能等于甚至超过地上凋落物的数量[13]。

因此，细根在陆地森林生态系统碳循环和养分平衡等方面发挥着重要作用，了解植物细根C、N、P化学元素循环具有重要意义。

1.2.1 直径
细根直径大小可以再次划分，其C∶N和C∶P随根系直径的增大而增加[13]。

这符合根系生长速率假说，较细的低级根为满足其快速生长，往往需要更多含P丰富的RNA合成蛋白质[12]。

此外，细根P含量会随纬度的降低而降低，因为低纬度地区地质年代久远，多为高淋溶P限制性土壤，土壤P有效性較低，而高纬度环境的物种可能会提高它们的基础代谢率来补偿短时期的生长季节。

细根P含量的变化，导致其N∶P随纬度降低呈上升趋势[13]，但细根C∶N往往随纬度的降低而增加[14]。

1.2.2 根序
根序，即细根的分支等级，也是影响细根化学计量特征的重要因素。

在植物生长季节，低级根序中的C含量本来应该较为丰富，但会因细根的特定生理活动而迅速消耗掉，而在植物休眠期间C含量又会减少，因此，低级根序中的C贮量低于高级根序的，并且高级根序中较高的C∶N对降低植物根系死亡率具有重要的生物学意义，可以为下一个生长季节保留更多的C 和N[15]。

周永姣等[16]的研究与此观点一致，并提出，N、P养分含量在低级细根中的变异性更小，根序变化对树种（常绿与落叶）细根养分变化的影响不大。

这说明在常绿与落叶树种中植物细根的化学计量学变化规律具有相似性，而这一结论是否适用于其他森林系统有待进一步研究。

1.3 凋落物
凋落物是森林生态系统有机质和养分的储藏库，是土壤和植物间物质循环的枢纽[17]。

植物通过叶的光合作用固定C，叶片枯萎后便以凋落物的形式掉落到土壤表层，把自身存留的C 和养分逐步输送给土壤，因此凋落物也是森林土壤肥力的重要来源。

根据McGroddy等的研究可以得出，全球不同森林生态系统凋落物与叶片的C∶N、C∶P和N∶P的大小高度一致，C∶N均为温带针叶林＞热带森林＞温带阔叶林，C∶P均为热带森林＞温带针叶林＞温带阔叶林，N∶P均为热带森林＞温带阔叶林＞温带针叶林[8]。

也有研究发现，叶片和凋落物中的氮含量均随着林龄增加而增加[11]，其中一个重要的原因是叶片与凋落物本身一脉相传，两者具有强耦合性。

与叶片相比，凋落物中的C营养比始终较高，这表明养分吸收是全球重要循环机制之一[18]。

尽管凋落物本身属于一种地表覆盖物，但它的养分状况依然还会受其他地表覆盖物影响，比如季节性积雪覆盖。

凋落物的性质对季节积雪深度有反应，其C∶N、C∶P和N∶P在不同的生长时期有不同的模式[18]，但暂时未发现明显的规律性。

这或许是样地采集还不够广泛，今后可以增加更多环境因子的样地采集，如海拔等。

2 土壤C、N、P生态化学计量学特征及其主要影响因子
土壤能为植物生长提供大部分养分[8]，土壤养分全量与化学计量比之间又呈现一定的相关关系[19]。

森林生态系统土壤的生态化学计量比在全球范围内保持着良好平衡[20]。

2.1 土层
不同土层的C∶P差异十分显著[21]：表层土壤高出深层土壤4倍多，并随土层深度的增加而显著降低，这可能是由于土壤C含量随着土层深度增加而下降的速度快于P含量降低的速度；土壤N∶P的垂直格局也与之相似，在有机质丰富的0～10 cm表层土壤中表现出峰值（见表1）。

亦有学者认为土壤C∶N随土层深度的增加而减少，这反映了土壤年龄和土壤最
深处腐殖质的沉积[22]。

土层是由土壤经无数岁月累积而成，深层土和表层土的各营养元素含量肯定有差异，进而不同土层土壤C、N、P化学计量学特征有差异。

2.2 海拔
海拔对土壤C、N含量影响不明显，但P含量随海拔升高而显著增高[23]。

这直接导致土壤C∶N、C∶P和N∶P均受到海拔的影响显著——海拔越高，C∶P和N∶P越低（见表1）。

从陈晓萍等的研究结果来看，土壤C、P含量与细根C、P含量的相互影响关系并不显著，即土壤和细根之间的关系不如叶片和凋落物的亲密，但是，细根P含量主要是从土壤中吸收，武夷山植被的生长就受到土壤P元素的限制[24]。

這与McGroddy等[8]的研究结果一致。

另外，结合Chen等[18]的研究，发现高海拔地区的C∶P远远高于中国土壤和全球森林土壤的C∶P（表1），说明高海拔地区的P含量普遍低于平原等低海拔地区的。

3 陆地森林生态系统“叶片—细根—凋落物—土壤”养分循环
生态系统是动态平衡及能量守恒的，在森林生态系统中，凋落物在其养分循环的过程中扮演重要角色，它将自身的养分元素释放出来回归土壤，土壤将养分传递给植物根系，根系再将养分传输给植物的地上部分，如此良性循环，使得植物、凋落物、土壤三者构成了一个连续体[25]。

陆地森林生态系统中的C、N、P循环在植物、凋落物和土壤之间相互转换，土壤养分供应量、植物养分需求量及凋落物分解过程中养分的返还量各自变化又相互影响。

大多学者研究结果表明，叶片N、P含量和N∶P均高于其他器官[8，26]。

在黄土高原人工油松林生态化学计量学特征的研究中，叶片与凋落物中N、P含量表现出较好的相关关系[18]。

在对黄土丘陵区不同森林类型叶片—凋落物—土壤生态化学计量特征的研究中，针叶林树种的各组分C含量高于阔叶林的[25]，其中人工油松林的C、N、P含量在叶片、凋落物、土壤中的大小关系与汪宗飞等[10]的研究相吻合。

黄土丘陵区人工刺槐林的C∶N、C∶P、N∶P分别在叶片—凋落物、叶片—土壤、调落物—土壤之间有显著相关性；相对而言，人工油松林的C、N、P含量及其化学计量比在叶片、调落物、土壤三者之间均无显著相关性[25]。

而李彬彬则认为细根全Ｐ与土壤全Ｐ的变化、细根N∶P与土壤N∶P之间均具有很强的相关性[26]，但细根全Ｃ与土壤有机碳、细根全Ｎ与土壤全Ｎ没有明显的相关性[27]。

这一结果的前提是做N、P添加实验处理，若将这一变量换成其他影响因子是否呈现相同结果呢？另有研究表明，凋落物的
C∶N、C∶P和N∶P最高，叶片次之，土壤最低[8]。

这一结论还不足以推论至所有森林系统中，但可以做此假设，期待学者们继续论证。

4 未来研究展望
生态化学计量学是当今生态学研究的热点与核心问题，越来越多的学者将生态化学计量学的研究应用到陆地森林生态系统，本文通过综述国内外最近研究进展和各学者的研究侧重点，总结分析出以下两点认识。

1）目前，生态化学计量学关系的研究以植物地上部分为主，而对植物地下部分（根系）的研究还不够丰富和深入。

值得一提的是，在“叶片—凋落物—土壤”这一养分循环中，细根是否能够取得一定地位，使该循环成为“叶片—细根—凋落物—土壤”的四组分循环呢？细根在此循环中发挥什么样的作用呢？这也许能成为未来生态学者们的研究主题之一。

2）有关生态化学计量学的应用已经十分广泛，但是关于陆地森林生态系统养分循环、森林演替与退化、生长率与C、N、P的关系、群落物种组成及其多样性等方面的研究还较少。

将生态化学计量学理论不断与新兴领域相结合，既能够解决一系列科学问题，又能够让生态化学计量学理论更加完善，以解决更大更复杂的科学问题。

参考文献：
[1] 曾德慧，陈广生. 生态化学计量学：复杂生命系统奥秘的探索[J]. 植物生态学报，2005， 29（6）： 1007-1019.
[2] 王霖娇，汪攀，盛茂银. 西南喀斯特典型石漠化生态系统土壤养分生态化学计量特征及其影响因素[J]. 生态学报， 2018， 38（18）： 6580-6593.
[3] 程滨，赵永军，张文广，安树青. 生态化学计量学研究进展[J]. 生态学报， 2010， 30（6）： 1628-1637.
[4] ZHANG L X， BAI Y F， HAN X G. Application of N∶P stoichiometry to ecology studies [J]. Acta Botanica Sinica， 2003， 45（9）： 1009-1018.
[5] 贺金生，韩兴国. 生态化学计量学：探索从个体到生态系统的统一化理论[J]. 植物生态学报， 2010， 34（1）： 2-6.
尽管凋落物本身属于一种地表覆盖物，但它的养分状况依然还会受其他地表覆盖物影响，比如季节性积雪覆盖。

凋落物的性质对季节积雪深度有反应，其C∶N、C∶P和N∶P在不同的生长时期有不同的模式[18]，但暂时未发现明显的规律性。

这或许是样地采集还不够广泛，今后可以增加更多环境因子的样地采集，如海拔等。

2 土壤C、N、P生态化学计量学特征及其主要影响因子
土壤能为植物生长提供大部分养分[8]，土壤养分全量与化学计量比之间又呈现一定的相关关系[19]。

森林生态系统土壤的生态化学计量比在全球范围内保持着良好平衡[20]。

2.1 土层
不同土层的C∶P差异十分显著[21]：表层土壤高出深层土壤4倍多，并随土层深度的增加而显著降低，这可能是由于土壤C含量随着土层深度增加而下降的速度快于P含量降低的速度；土壤N∶P的垂直格局也与之相似，在有机质丰富的0～10 cm表层土壤中表现出峰值（见表1）。

亦有学者认为土壤C∶N随土层深度的增加而减少，这反映了土壤年龄和土壤最深处腐殖质的沉积[22]。

土层是由土壤经无数岁月累积而成，深层土和表层土的各营养元素含量肯定有差异，进而不同土层土壤C、N、P化学计量学特征有差异。

2.2 海拔
海拔对土壤C、N含量影响不明显，但P含量随海拔升高而显著增高[23]。

这直接导致土壤C∶N、C∶P和N∶P均受到海拔的影響显著——海拔越高，C∶P和N∶P越低（见表1）。

从陈晓萍等的研究结果来看，土壤C、P含量与细根C、P含量的相互影响关系并不显著，即土壤和细根之间的关系不如叶片和凋落物的亲密，但是，细根P含量主要是从土壤中吸收，武夷山植被的生长就受到土壤P元素的限制[24]。

这与McGroddy等[8]的研究结果一致。

另外，结合Chen等[18]的研究，发现高海拔地区的C∶P远远高于中国土壤和全球森林土壤的C∶P（表1），说明高海拔地区的P含量普遍低于平原等低海拔地区的。

3 陆地森林生态系统“叶片—细根—凋落物—土壤”养分循环
生态系统是动态平衡及能量守恒的，在森林生态系统中，凋落物在其养分循环的过程中扮演重要角色，它将自身的养分元素释放出来回归土壤，土壤将养分传递给植物根系，根系再将养分传输给植物的地上部分，如此良性循环，使得植物、凋落物、土壤三者构成了一个连续体[25]。

陆地森林生态系统中的C、N、P循环在植物、凋落物和土壤之间相互转换，土壤养分供应量、植物养分需求量及凋落物分解过程中养分的返还量各自变化又相互影响。

大多学者研究结果表明，叶片N、P含量和N∶P均高于其他器官[8，26]。

在黄土高原人工油松林生态化学计量学特征的研究中，叶片与凋落物中N、P含量表现出较好的相关关系[18]。

在对黄土丘陵区不同森林类型叶片—凋落物—土壤生态化学计量特征的研究中，针叶林树种的各组分C含量高于阔叶林的[25]，其中人工油松林的C、N、P含量在叶片、凋落物、土壤中的大小关系与汪宗飞等[10]的研究相吻合。

黄土丘陵区人工刺槐林的C∶N、C∶P、N∶P分别在叶片—凋落物、叶片—土壤、调落物—土壤之间有显著相关性；相对而言，人工油松林的C、N、P含量及其化学计量比在叶片、调落物、土壤三者之间均无显著相关性[25]。

而李彬彬则认为细根全Ｐ与土壤全Ｐ的变化、细根N∶P与土壤N∶P之间均具有很强的相关性[26]，但细根全Ｃ与土壤有机碳、细根全Ｎ与土壤全Ｎ没有明显的相关性[27]。

这一结果的前提是做N、P添加实验处理，若将这一变量换成其他影响因子是否呈现相同结果呢？另有研究表明，凋落物的
C∶N、C∶P和N∶P最高，叶片次之，土壤最低[8]。

这一结论还不足以推论至所有森林系统中，但可以做此假设，期待学者们继续论证。

4 未来研究展望
生态化学计量学是当今生态学研究的热点与核心问题，越来越多的学者将生态化学计量学的研究应用到陆地森林生态系统，本文通过综述国内外最近研究进展和各学者的研究侧重点，总结分析出以下两点认识。

1）目前，生态化学计量学关系的研究以植物地上部分为主，而对植物地下部分（根系）的研究还不够丰富和深入。

值得一提的是，在“叶片—凋落物—土壤”这一养分循环中，细根是否能够取得一定地位，使该循环成为“叶片—细根—凋落物—土壤”的四组分循环呢？细根在此循环中发挥什么样的作用呢？这也许能成为未来生态学者们的研究主题之一。

2）有关生态化学计量学的应用已经十分广泛，但是关于陆地森林生态系统养分循环、森林演替与退化、生长率与C、N、P的关系、群落物种组成及其多样性等方面的研究还较少。

将生态化学计量学理论不断与新兴领域相结合，既能够解决一系列科学问题，又能够让生态化学计量学理论更加完善，以解决更大更复杂的科学问题。

参考文献：
[1] 曾德慧，陈广生. 生态化学计量学：复杂生命系统奥秘的探索[J]. 植物生态学报，2005， 29（6）： 1007-1019.
[2] 王霖娇，汪攀，盛茂银. 西南喀斯特典型石漠化生态系统土壤养分生态化学计量特征及其影响因素[J]. 生态学报， 2018， 38（18）： 6580-6593.
[3] 程滨，赵永军，张文广，安树青. 生态化学计量学研究进展[J]. 生态学报， 2010， 30（6）： 1628-1637.
[4] ZHANG L X， BAI Y F， HAN X G. Application of N∶P stoichiometry to ecology studies [J]. Acta Botanica Sinica， 2003， 45（9）： 1009-1018.
[5] 贺金生，韩兴国. 生态化学计量学：探索从个体到生态系统的统一化理论[J]. 植物生态学报， 2010， 34（1）： 2-6.。