滨海围垦区几种耐盐乔灌木的光合特性比较

滨海围垦区几种耐盐乔灌木的光合特性比较
刘倩;仲启铖;曹流芳;王璐;陆颖;王开运
【摘要】为探讨几种耐盐乔木和灌木对滨海围垦区盐碱化土壤的适应能力,采用
LI-6400光合作用测定仪在植物生长旺季对崇明东滩围垦区同期栽种的9种耐盐碱陆生植物物种的叶片光合特性进行测定.结果表明,在刺槐(Robinia pseudoacacia)、石楠(Photinia serrulata var.serrulata)、女贞(Ligustrum lucidum)和蜀桧柏(Sabina komarovii)4种乔木物种中,刺槐的最大光合速率、表观量子效率和光饱和点最高,分别为21.28 μmol·m-2·s-1、0.049 μmol·μmol-1和2 031 μmol·m-2·s-1,但光补偿点却较低(13.60 μmol·m-2·s-1).在紫穗槐(Amorpha fruticosa)、
伞房决明(Cassia sophera)、木芙蓉(Hibiscus mutabilis)、海滨木槿(Hibiscus syriacus)和慈孝竹(Bambusa multiplex)5种灌木物种中,紫穗槐的最大光合速率、表观量子效率和光饱和点最高,分别为20.92 μmol·m-2·s-1、0.048 μmol·μmol-1和1 980.67 μmol·m-2·S-1,但光补偿点却最低(2.95 μmol·m-2·s-1).在这些灌木物种中,紫穗槐具有最高的水分利用率(10.58μmol·mol-1)和较低的蒸腾速率
(1.86mmol·m-2 ·s-1).因此,就叶片光合特性而言,刺槐和紫穗槐分别是对滨海围垦
区盐碱化土壤具有良好适应性的乔木和灌木树种.
【期刊名称】《生态与农村环境学报》
【年(卷),期】2014(030)001
【总页数】6页(P113-118)
【关键词】滨海围垦区;光响应曲线;光合参数;乔木;灌木;耐盐
【作者】刘倩;仲启铖;曹流芳;王璐;陆颖;王开运
【作者单位】华东师范大学资源与环境科学学院/上海市城市化生态过程与生态恢
复重点实验室,上海200041;华东师范大学资源与环境科学学院/上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室,上海200041;华东师范大学资源与环境科学学院/上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室,上海200041;华东师范大学资源与环境
科学学院/上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室,上海200041;华东师范大学资源与环境科学学院/上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室,上海200041;华东师范大学资源与环境科学学院/上海市城市化生态过程与生态恢复重
点实验室,上海200041
【正文语种】中文
【中图分类】Q142
滨海土地多由滩涂围垦而成，围垦土壤来源于海洋，其含盐量高，土壤板结，营养物质输送困难，导致土壤贫瘠，不利于植物生长发育［1］。

如何对围垦滩涂修复改良和可持续利用，使其产生良好的环境效益和经济效益已成为受广泛关注的问题。

上海市崇明岛是我国最大的河口冲积岛，属于长江口典型的滩涂湿地。

崇明岛东滩位于崇明岛的最东面，20世纪中期至今崇明岛东滩地区已进行了多次大规模的围
垦［2］，尤其是1998—2001年期间的围垦工程产生了大面积的新生土地。

围垦区土壤来自滩涂淤积的泥沙，本底较为均一［3］。

传统上对滨海围垦土地的利用模式大多为开垦农田或水产养殖等［4－5］，建设湿地公园和发展生态旅游是对
这种新生土地资源进行可持续利用和低碳化管理的新兴手段，崇明东滩湿地公园就是在这一背景下建立的。

在滨海围垦区建设为湿地公园的过程中，鉴于其土壤的盐碱化程度，并综合考虑景观效果和植物多样性，管理部门筛选并栽种了刺槐（Robinia pseud⁃oacacia）、石楠（Photinia serrulata var．serrulata）、女
贞（Ligustrum lucidum）、蜀桧柏（Sabina komarovii）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）、伞房决明（Cassia sophera）、木芙蓉（Hibiscus mutabilis）、海滨木槿（Hibiscus syriacus）和慈孝竹（Bambusa multiplex）等耐盐碱陆
生植物。

但迄今为止，这些植物的生长状况如何，是否能很好地适应围垦区盐渍土环境等问题并不十分明确。

植物的光合作用是其有机物质积累的基础，其光合能力的大小决定了固碳能力的高低［6］。

通过植物光合作用的光响应曲线得到的生理参数是不同尺度植物的生理生态学研究的基础，可以反映植物对环境的适应性状况，并可以为植物的适应性评价提供基础［7－11］。

鉴于此，选取在东滩湿地公园建设初期同期人工栽种的刺槐、石楠、女贞、蜀桧柏、紫穗槐、伞房决明、木芙蓉、海滨木槿和慈孝竹9种
典型耐盐碱乔灌木的叶片进行光合特性测定，旨在揭示这些树种在滨海围垦区的基本光合生理特性，并对其进行环境适应性评价，从而筛选出最适宜在滨海围垦区生长的高光合乔灌木树种，该研究可以为滨海围垦区植物造林工程合理选取、配置树种及量化其碳汇潜力提供一定的科学依据。

1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究地点位于上海市崇明东滩湿地公园，位于崇明岛最东端（31°30′N，
121°45′E），地势平坦，高程在4. 2 m以下。

该区属北亚热带海洋性气候区，气候温和湿润，年均日照时数2 138 h，太阳总辐射量为4 300～4 600 MJ·m－2，年均无霜期229 d，年平均气温15. 3℃，最热月为7—8月，月平均气温为26. 8～26. 9 ℃，最冷月为1—2 月，月平均气温3. 0～3. 9℃。

全年降水量充足，年平均降水量为1 111. 7 mm，相对湿度为82%。

试验样地位于崇明东滩98大堤
和92大堤之间的围垦区域。

土壤属盐土土类，成土年代晚，垦殖利用时间短，表层土中渗透性盐分含量较高，有机质含量低。

1. 2 研究方法
1. 2. 1 试验材料
选取上海市崇明东滩湿地公园典型耐盐碱乔灌木开展试验，其中包括4种乔木和5种灌木。

乔木为石楠、女贞、蜀桧柏和刺槐，灌木为伞房决明、紫穗槐、木芙蓉、海滨木槿和慈孝竹。

所选试验植物均为建设湿地公园同期栽种，其所处微地形条件和土壤本底性质较为均一，试验样地的基本概况如表1所示。

表1 试验样地的基本概况Table 1 Basic information of the sampling plots植
物物种树龄／a高程／m土壤含水量w／%土壤pH值土壤碳含量／（g·kg－1）土壤氮含量／（g·kg－1）土壤含盐量w／%石楠 9 4. 0 17. 68 8. 67 4. 58 0. 713 35. 8女贞 8 4. 0 17. 22 8. 74 5. 03 0. 689 38. 7刺槐 8 4. 2 15. 53 8. 72 4. 72 0. 721 41. 2蜀桧柏 9 4. 1 18. 67 8. 64 4. 98 0. 752 40. 9伞
房决明 9 4. 0 18. 02 9. 05 4. 67 0. 692 39. 2紫穗槐 9 4. 1 18. 34 8. 69 4. 56 0. 771 37. 6木芙蓉 8 4. 1 16. 39 8. 71 4. 76 0. 695 36. 2海滨木槿
9 4. 2 17. 65 9. 18 4. 82 0. 687 38. 5慈孝竹 9 4. 1 17. 82 8. 69 4. 61 0. 708 37. 2
1. 2. 2 测试方法
于2011年8月下旬晴天 9：00—12：00，在每个样方内随机选择3株长势良好
的植物，每株植物选取向阳面中部枝条的顶部叶片，利用Li－6400开路式光合作用气体分析系统光合仪的红蓝色叶室进行瞬时气体交换参数和净光合速率－光合有效辐射响应曲线（Pn－RPA）的测定，重复测定3次。

瞬时气体交换参数的测定。

主要参数包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和
水分利用率（EWU）。

水分利用率计算公式为 EWU＝Pn／Tr。

测定时叶室内光合有效幅射（RPA）为1 000 μmol·m－2·s－1，温度控制在（25±2）℃，相对湿度控制在 35%～40%，CO2 供应浓度控制在（360±10）μmol·mol－1。

光响应曲线的测定。

利用Li－6400人工光源控制光合有效辐射，分别测定 RPA 为 1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20 和0 μmol·m－2·s－1时的 Pn，测定条件与瞬时气体交换参数的测定时一致。

RPA为0 μmol·m－2·s－1时的Pn为暗呼吸（Rd）。

当 RPA为 0～200
μmol·m－2·s－1时，对Pn与RPA之间的关系作线性回归分析，回归方程的斜率即为表观量子效率（YAQ）。

以RPA为横坐标、Pn为纵坐标绘图可得到光合－光响应曲线，依据BASSMAN等［12］的方法对该曲线进行非线性拟合：
式（1）中，Pmax为最大净光合速率，μmol·m－2·s－1；C0为度量弱光下净光合速率趋近于0 μmol·m－2·s－1的指标，μmol·m－2·s－1。

同时，按下列公式计算光补偿点（PLC）和光饱和点（PLS）：
1. 3 数据处理
拟合光合生理参数的计算主要采用Origin软件完成，方差分析采用SPSS 18. 0软件完成。

2 结果与分析
2. 1 乔木与灌木的光响应参数
2. 1. 1 乔木的光响应参数
从图1可以看出，在光合有效辐射为0 μmol·m－2·s－1时，4种乔木的净光合速率均为负值。

净光合速率在低光强时均随光合有效辐射的增加而迅速增加，随着光合有效辐射的进一步增加达到一定值即光饱和点以后，增长趋势逐渐变缓，但在高光强下均未出现明显的光抑制现象。

由表2可知，4种乔木的最大净光合速率变化范围为 6. 70 ～21. 28 μmol·m－2·s－1，其中刺槐最大，刺槐、石楠的最大净光合速率分别与蜀桧柏差异达显著水
平（P＜0. 05），而蜀桧柏和女贞差异不显著，表明蜀桧柏和女贞的光合同化潜力均较低，刺槐的光合同化潜力最大。

光补偿点和光饱和点分别体现了植物对弱光和强光的适应能力，能够反映植物对光照的需求范围［13］。

4种乔木的光补偿点由高到低依次为女贞、蜀桧柏、刺槐和石楠，其中女贞与其余3种乔木差异显著（P＜0. 05）；4种乔木的光饱和点由高到低依次为刺槐、石楠、蜀桧柏和女贞，其中刺槐与其余3种乔木差异显著（P＜0. 05）。

在一定的环境条件下，表观量子效率反映了叶片对光能的利用情况，尤其是对弱光的利用能力［14］。

表观量子效率的变化范围为 0. 027 ～0. 049 μmol·μmol－1，其中刺槐最大，表明刺槐在弱光环境下仍能保持一定的光合能力。

4种乔木的暗呼吸速率范围在 0. 53～1. 49 μmol·m－2·s－1之间，其中女贞最大，且显著高于其余3种乔木（P＜0. 05），说明女贞对光合产物的消耗较大，而刺槐、石楠和蜀桧柏的暗呼吸速率较低，可减少呼吸作用对光合产物的消耗，有利于干物质的积累，为提高生物量奠定了良好的基础。

图1 4种乔木的净光合速率－光合有效辐射响应曲线Fig. 1 Net photosynthetic rates⁃photosynthetic active radiation response curves of the four species of trees
表2 4种乔木的光响应参数Table 2 Light response parameters of the four species of trees同一列英文小写字母不同表示不同植物物种间某指标差异显著（P＜0. 05）。

植物物种最大净光合速率／（μmol·m－2·s－1）光饱和点／（μmol·m－2·s－1）光补偿点／（μmol·m－2·s－1）表观量子效率／
（μmol·μmol－1）暗呼吸速率／（μmol·m－2·s－1）石楠12. 60±1. 75b 1 376. 00±116. 74b 9. 34±0. 44b 0. 040±0. 000b 0. 53±0. 04b女贞9. 43±2. 55bc 1 261. 91±279. 42b 32. 96±6. 41a 0. 033±0. 003bc 1. 49±0. 22a刺槐21. 28±0. 46a 2 031. 00±65. 64a 13. 60±5. 00b 0. 049±0. 001a 0.
71±0. 28b蜀桧柏6. 70±0. 77c 1 279. 59±56. 97b 16. 70±5. 02b 0. 027±0. 003bc 0. 64±0. 07b
2. 1. 2 灌木的光响应参数
5种灌木树种的光合－光响应曲线见图2。

从图2可以看出，在光合有效辐射为0时，5种灌木的净光合速率均为负值。

净光合速率在低光强时均随光合有效辐射的增加而迅速增加，随着光合有效辐射的进一步增加，净光合速率在达到一定值即光饱和点以后，增长趋势逐渐变缓，但在高光强下均未出现明显的光抑制现象。

图2 5种灌木的净光合速率－光合有效辐射响应曲线Fig. 2 Net photosynthetic rates⁃photosynthetic active radiation response curves of the five species of shrubs
5种灌木的最大净光合速率、光补偿点、光饱和点、表观量子效率和暗呼吸速率见表3。

由表3可知，不同树种间的最大净光合速率差异较大，变化范围为 7. 30～20. 92 μmol·m－2·s－1，由高到低依次为紫穗槐、伞房决明、木芙蓉、海滨木槿和慈孝竹，其中紫穗槐显著高于其余4种灌木（P＜0. 05），说明紫穗槐的同化潜力最大。

5种灌木的光补偿点由高到低依次为海滨木槿、伞房决明、慈孝竹、木芙蓉和紫穗槐；光饱和点由高到低依次为紫穗槐、伞房决明、木芙蓉、海滨木槿和慈孝竹，其中紫穗槐显著高于其余4种灌木（P＜0. 05）。

由此看出，5种灌木中紫穗槐具有最大的光饱和点和最低的光补偿点。

表观量子效率变化范围为 0.
031 ～0. 048 μmol·μmol－1，其中紫穗槐最大，表明在弱光条件下紫穗槐仍能保持一定的光合能力。

暗呼吸速率范围在0. 33～1. 82 μmol·m－2·s－1之间，其中伞房决明的平均暗呼吸速率最大，而紫穗槐、海滨木槿、木芙蓉和慈孝竹的暗呼吸速率较低。

表3 5种灌木的光响应参数Table 3 Light response parameters of the five species of shrubs同一列英文小写字母不同表示不同植物物种间某指标差异显著
（P＜0. 05）。

植物物种最大净光合速率／（μmol·m－2·s－1）光饱和点／（μmol·m－2·s－1）光补偿点／（μmol·m－2·s－1）表观量子效率／
（μmol·μmol－1）暗呼吸速率／（μmol·m－2·s－1）伞房决明14. 30±2. 85b 1 546. 65±118. 86b 26. 91±2. 99ab 0. 043±0. 005ab 1. 82±0. 16a紫穗槐20. 92±2. 61a 1 980. 67±106. 39a 2. 95±0. 53c 0. 048±0. 004a 0. 33±0. 04b木芙蓉12. 02±0. 87bc 1 489. 41±72. 85b 8. 55±4. 50bc 0. 037±0. 001bc 0. 45±0. 15b海滨木槿10. 27±1. 80bc 1 371. 73±84. 64b 36. 43±13. 04a 0. 035±0. 004bc 0. 33±0. 04a慈孝竹7. 30±0. 30c 1 084. 14±49. 67c 9. 83±5. 90bc 0. 031±0. 001c 0. 52±0. 23b
2. 2 乔木与灌木的瞬时气体交换参数
2. 2. 1 乔木的瞬时气体交换参数
由表4可知，4种乔木的净光合速率由高到低依次为刺槐、石楠、女贞和蜀桧柏，其中刺槐最大，为19. 36 μmol·m－2·s－1，且显著高于其余 3 种乔木（P＜0. 05），表明刺槐的光合能力最强。

蒸腾速率是植物水分生理的一个重要指标，可以表征植物对水的生理需求程度，也是其节水、抗旱性能的反映，较高的蒸腾速率反映了较高的生理耗水需求，是植物喜水、耗水性较强的表现［15］。

4种乔木
的蒸腾速率由高到低依次为刺槐、蜀桧柏、石楠和女贞，其中刺槐显著高于其余3种乔木（P＜0. 05），说明刺槐维持其正常生理需求的耗水量较大，是喜水、耗水性相对较强的树种。

水分利用率是评价在水分亏缺条件下树木生长适宜程度的一个综合生理生态指标，在一定程度上反映了树木的耗水性和抗旱性［16］。

石楠、女贞和刺槐的水分利用率均显著高于蜀桧柏（P＜0. 05），说明石楠、女贞和刺槐能更好地利用水资源，有一定的节水能力。

表4 4种乔木的瞬时气体交换参数Table 4 Instantaneous gas exchange parameters of the four species of trees同一列英文小写字母不同表示不同植物
物种间某指标差异显著（P＜0. 05）。

植物物种净光合速率／（μmol·m－2·s－1）蒸腾速率／（mmol·m－2·s－1）水分利用率／（μmol·mol－1）石楠 12. 02 ± 1. 38b 0. 85 ± 0. 13bc 14. 26 ± 0. 60a女贞8. 86 ± 2. 13bc 0. 63 ± 0. 04c 13. 91 ± 2. 72a刺槐19. 36 ± 0. 47a 1. 69 ± 0. 08a 11. 53 ± 0. 58a蜀桧柏6. 47 ± 0. 72c 0. 96 ± 0. 09b 6. 74 ± 0. 25b
2. 2. 2 灌木的瞬时气体交换参数
由表5可知，5种灌木的净光合速率由高到低依次为紫穗槐、伞房决明、木芙蓉、海滨木槿和慈孝竹，其中紫穗槐的净光合速率达18. 72 μmol·m－2·s－1。

5种灌木的蒸腾速率由高到低依次为伞房决明、紫穗槐、海滨木槿、慈孝竹和木芙蓉，其中伞房决明显著高于其余4种灌木（P＜0. 05）。

5种灌木的水分利用率由高到低依次为紫穗槐、木芙蓉、慈孝竹、海滨木槿和伞房决明，其中紫穗槐的水分利用率达10. 58 μmol·mol－1，说明紫穗槐能更好地适应干旱环境。

表5 5种灌木的瞬时气体交换参数Table 5 Instantaneous gas exchange parameters of the five species of shrubs同一列英文小写字母不同表示不同植物物种间某指标差异显著（P＜0. 05）。

植物物种净光合速率／（μmol·m－2·s －1）蒸腾速率／（mmol·m－2·s－1）水分利用率／（μmol·mol－1）伞房决明13. 14 ± 2. 67ab 3. 99 ± 0. 41a 3. 27 ± 0. 44b紫穗槐18. 72 ± 2. 19a 1. 86 ± 0. 38b 10. 58 ± 1. 26a木芙蓉11. 57 ± 0. 78bc 1. 16 ± 0. 21b 10. 54 ± 1. 80a海滨木槿9. 89 ± 1. 77bc 1. 72 ± 0. 22b 5. 67 ± 0. 39b慈孝竹7. 07 ± 1. 00c 1. 18 ± 0. 05b 5. 99 ± 0. 27b
3 结论与讨论
不同植物对光能的利用能力和特征存在较大差异，对植物光合指标的测定可反映植物的生理特性［17］。

植物的光响应曲线是光合作用随着光照强度改变的系列反应曲线，通过曲线可以计算植物的最大净光合速率、光补偿点、光饱和点、表观量
子效率和暗呼吸速率，判定植物的光合能力大小［18］。

植物叶片的光饱和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求，分别体现了其对强光和弱光的利用能力，一般而言，光补偿点越低的植物利用弱光的能力越强；而光饱和点高的植物能更有效地利用全日照的强光，植物生长较快［19］。

光补偿点低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强，而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光环境的适应性较弱［20］。

该研究中，4种乔木中刺槐的最大净光合速率最高，为 21. 28
μmol·m－2·s－1，石楠次之，为12. 60 μmol·m－2·s－1，且刺槐具有较低的光补偿点和最高的光饱和点（2 031. 00 μmol·m－2·s－1），石楠具有最低的光补偿点（9. 34 μmol·m－2·s－1）和较高的光饱和点，说明在乔木中刺槐和石楠对强光和弱光的适应性较强。

5种灌木中，紫穗槐具有最高的最大净光合速率，为20. 92 μmol·m－2·s －1，且具有最低的光补偿点（2. 95 μmol·m－2·s－1）和最高的光饱和点（1 980. 67 μmol·m－2·s－1），说明灌木中紫穗槐对光能的利用率和适应性较强。

表观量子效率表征了低辐射强度下净光合速率对光强的响应特点，反映了植物对光能的利用情况，可以作为评价植物光合特性的指标［21］。

对表观量子效率的研究也可以反映物种对弱光的利用能力以及对荫蔽环境的适应能力［22］。

4种乔木中刺槐的表观量子效率最高，5种灌木中紫穗槐的表观量子效率最高，说明刺槐和紫穗槐能有效利用弱光，适应环境的能力强。

水分利用率是植物物质生产和水分消耗间关系的重要指标，表征了等量水分消耗情况下植物固定CO2的能力，不仅反映植物的生理功能及其对环境的适应性，也是植物对水分条件响应的基础研究指标［23］。

蒸腾速率低、光合速率和水分利用率高是抗旱物种的特性之一［24］。

从蒸腾速率及水分利用率的角度来看，4种乔木中，女贞的蒸腾速率最低，且水分利用率较高；石楠的蒸腾速率较低，水分利用率最高。

5种灌木中，紫穗槐具有最高的水分利用率和较低的蒸腾速率，说明女贞、石楠和紫穗槐对土壤含水量的要求较低，抗旱性和适应性较强。

如果植物具有较高的光饱和点、最大净光合速率、表观量子效率和较低的光补偿点，便可预测该植物对环境具有较强的适应性［25］。

刺槐具有很好的光能利用能力，能充分利用强光和弱光，适应性强，在滨海盐碱地能良好生长。

这与洪丕征等［26］的研究相似，该研究指出刺槐抗盐碱性较好，可在滨海盐碱地及内陆盐碱
地大面积种植，滨海城市亦有大面积刺槐林用作防护林和风景林，为沿海城市的海防和城市绿化起到了很大的作用。

于雷［27］在滨海盐渍土防护林树种选择的研
究中也指出，刺槐能在中盐碱地上生长良好。

靳欣等［28］的研究也表明，在水
分充足的条件下刺槐的光合作用强，生长快，刺槐是一种固氮植物，可以提高土壤肥力，也是一种很好的先锋树种；但在干旱条件下，刺槐的光合作用明显降低，生长速度也变慢。

笔者的研究结果与其相似，刺槐光能利用率强，水分利用率一般。

紫穗槐具有较低的光补偿点和较高的光饱和点，表观量子效率也较高，说明紫穗槐的光能利用率高，适应性强。

穆永光等［29］研究发现，紫穗槐在盐碱土壤栽培
试验中表现出一定的耐盐碱性，在pH值为8. 65左右的盐碱土生境中能正常生长，可以作为植树造林的灌木树种在盐碱化程度较低的区域种植。

邹丽娜等［30］的
研究也发现，紫穗槐可以在含盐量很高的土壤中正常生长，具有很强的抗盐能力，同时还能显著降低土壤的盐渍化程度。

综上所述，在崇明滨海围垦区栽种的9种耐盐碱陆生植物中，刺槐和紫穗槐对滨
海盐渍土的适应性更强，具有最强的光能利用能力，能很好利用强光和弱光，并且紫穗槐还能在干旱环境中生长良好。

因此，就叶片光合特性而言，刺槐和紫穗槐分别是对滨海围垦区盐碱化土壤具有良好适应性的乔木和灌木树种。

该研究结果可以为滨海围垦区植被建设和管理提供科学依据。

参考文献：
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