第6章 学习及其神经生物学基础

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《生理心理学》串讲笔记(二)

《生理心理学》串讲笔记(二)

《生理心理学》串讲笔记(二)超柱:在大脑视觉皮层中,具有相同感受野的多种特征检测细胞聚集在一起,形成了对各种视觉属性综合反应的基本单元。

超柱仅实现同一种感觉模式中,各种属性的综合反应,形成简单的知觉;联络区皮层的多模式感知细胞,则将多种模式的感觉信息综合为复杂的知觉。

精神盲:两半球颞下回的损伤使猴不能识别现实刺激物。

它们看见蛇也视而不见,冷若冰霜,失去了正常猴所具有的那种恐惧反应能力。

因而将颞下回损伤造成的这种认知障碍,称为精神盲。

颞下回的一些神经元,不仅对复杂视觉刺激物单位发放率增加和发生最大的反应,而且对多种其它感觉刺激,如躯体觉、运动觉、食物嗅觉与味觉等刺激均可引起其单位发放率的变化。

因此,将这类神经元称谓多模式感知神经元。

第四章注意注意并不是一个独立的心理过程,只不过是一种心理状态,是某种心理活动的指向性、选择性、集中性。

这种心理活动可能是感知过程,也可思维过程,所以,注意总是和认知活动同时存在。

◎朝向反应就是由这种新异性强刺激引起机体的一种反射活动,表现为机体现行活动的突然中止,头面部甚至整个机体转向新异刺激发出的方向。

通过眼、耳的感知过程探究新异刺激的性质及其对机体的意义。

朝向反应是非随意注意的生理基础。

经典神经生理学家巴甫洛夫在狗唾液条件反射实验中发现,对于已经建立起唾液条件反射的狗,给予一个突然意外的新异性声音刺激,则唾液分泌条件反射立即停止,狗将头转向声源方向,两耳竖起,两眼凝视瞳孔散大,四肢肌肉紧张,心率和呼吸变慢,动物作出应付危险的准备。

巴甫洛夫认为这种对新异刺激的朝向反射本质是脑内发展了外抑制过程。

新异刺激在脑内产生的强兴奋灶对其他脑区发生明显的负诱导,因而抑制了已建立的条件反射活动。

随着新异刺激的重复呈现,失去了它的新异性,在脑内逐渐发展了消退抑制过程,抑制了引起朝向反射的兴奋灶,于是朝向反射不复存在。

由此可见,巴甫洛夫关于朝向反射的理论主要是根据动物的行为变化,概括出脑内抑制过程的变化规律,用他的神经过程及其运动规律加以解释。

生理心理复习答案详解

生理心理复习答案详解

生理心理学——各章练习题(有几题答案真心找不到了,答案仅供参考)(2012-2013-2)第一章导论练习题一、名词解释1.生理心理学 P1生理心理学是揭示人类自身心理活动机制的科学。

二、简答题1.生理心理学的研究方法并举例说明 P5①脑立体定位技术②脑损伤法(包括:横断损伤、吸出损伤、点解损伤、药物损伤、扩布性损伤、冰冻方法、神经化学损伤)③刺激法(包括:电刺激法、化学刺激法)④电记录法⑤生物化学分析法⑥分子遗传学技术⑦脑成像技术第十三章精神药理学一、名词解释1.神经递质神经递质是指从神经末梢释放,作用于突触后膜上的受体,对其靶细胞产生兴奋或者抑制效应的化学物质。

2.神经调质神经调质是指一些自身不直接触发所支配的细胞功能效应,但可以调制传统递质活动的一类神经活性物质。

二、简答题1、简述药物作用效果及影响因素作用效果:①影响神经递质的合成;②影响神经递质的贮存和释放;③影响受体功能;④影响神经递质重摄取或降解。

影响因素:①机体因素②药物因素③其他因素第二章注意的神经过程一、名词解释1.警觉网络 P16①上行去甲肾上腺素系统(维持紧张或唤醒的情景下辨别能力的保护,参与选择性注意);②上行多巴胺系统行为激活,将动机转化为动作);③上行胆碱能系统(提高信噪比,促进刺激在皮层水平的加工);④上行5-HT系统(有助于行为抑制)。

2.定向网络 P21①顶叶(与注意定向有关,损伤后破坏了对同侧注意摆脱的能力);②中脑上丘(损伤影响视觉定向,破坏了有效线索引导行为定向的作用);③丘脑枕核(损伤患者或猴子在隐蔽定向任务上表现困难)。

3.执行网络 P24①额叶的一些区域包括扣带回参与注意的执行;②额叶损伤不能维持注意;③额叶可能对目标的权重选择有重要作用。

4.对侧忽视综合症 P21不能对出现在脑损伤对侧空间的刺激做出适当的反应,既表现出来的感觉和注意障碍称为对侧忽视综合症。

或者脑损伤后在感觉性输入和运动性输出的密切关系中产生的,患者不能注意到从对侧来的视觉、听觉、触觉的刺激。

学习及其神经生物学基础

学习及其神经生物学基础

外 界 信 息
注意
学习
记忆
学习的脑机制


整体水平——哪些脑结构参与学习过程? 细胞水平——这些脑结构是怎样建立突 触联系的? 分子水平——突触联系的物质基础是什 么?
概述
学习模式 非联想式学习的脑机制 联想式学习的脑机制 联络区皮层与认知学习 边缘系统与情绪性学习 海马在学习中的作用
学习模式
学习及其神经生物学机制
学习(Learning)



学习是指神经系统接受环境的变化而获得新的 行为习惯(或经验)的过程,即个体获取环境 信息改变自身的神经活动过程。 记忆是学习后经验、信息的贮存、保持和读出 的过程。 广义地说,学习是发现或把握外界事物变化发 展规律的过程,也是经验获得和积累的过程。
化区的递质释放库
思考题


非联想式学习的定义 两种非联想式学习的模式及机制
结合性学习(联想式学习)

两种或两种以上刺激所引起的脑内两个 以上的中枢兴奋之间,形成的联结而实 现的学习过程

尝试与错误学习 经典条件反射 操作式条件反射
尝试与错误学习


美国心理学家EL Thorndeick(1898) 问题箱和迷津箱 学习行为形成的指标:正确反应所需要 的时间逐渐缩短
5-HT受体结合→Gs蛋白→激 活腺苷酸环化酶→cAMP↑→
激活PKA→使膜上的K+通道
磷酸化而关闭→感觉神经元 兴奋时复极化的K+外流↓→
动作电位时程↑→钙通道开
放时间↑→Ca2+内流↑ 2)5-HT通过受体-G0蛋白→激
活PLC(磷脂酶C)→DAG(二脂
酰甘油酯)生成↑→激活PKC (加上PKA)→使囊泡移向活

生理心理学 学习与记忆神经生物学(神经基础)

生理心理学 学习与记忆神经生物学(神经基础)

生理心理学学习与记忆神经生物学(神经基础)生理心理学-学习与记忆神经生物学(神经基础)生理心理学自学与记忆神经生物学(神经基础)(ⅱ类范式)大家都晓得,记忆的3个步骤――感觉登记、stm、ltm――形成了记忆的信息加工观点。

记忆类型中的任何一种在脑中都存有其独有的结构。

握个例子:观察者面向东,被观察者面向南,此时被观察者脑的横断面就是这样的――从额叶至皮层运动区顺时针――额叶(储存语义和情节记忆)、前额叶皮层(参予短时记忆的储存)、颞叶(参予短时语义和情节记忆的资源整合和存储,对短时记忆中新材料的加工也起至促进作用)、杏仁核(对于崭新情绪记忆信息的资源整合非常关键)、海马(在资源整合代莱短时语义和情节记忆中存有关键作用)、小脑(在程序性记忆中起至关键促进作用)、皮层运动区(参予程序性记忆)。

)感觉登记)短时记忆研究说明,形象记忆通常强于词汇记忆,这是因为我们经常既以语言又以表象的形式存储形象,而词通常只是以语音形式存储的。

对形象的双编码表述了为什么有时构成我们必须自学的东西的心理图画对自学可以很存有协助。

)短时记忆关于启动现象的研究也揭示了外显记忆与内隐记忆的不同。

例如,可能给你看一串词,其中包括tour这个词,但是没有告诉你要记住其中的任何一个词。

然后,可能再给你一串词的片段,包括_ou_,并要求你填补空白组成新词。

在这种情况下,你极有可能会写下tour而不是four、pour和sour,尽管这些都像tour一样是可以接受的。

虽然没有要求你记住tour这个词,但是只是看过它就能启动你去写出他。

序列边线效应阐明了短时记忆和长时记忆就是如何协同工作的。

短时记忆的维持:机械复述,具体来说,没有任何学习目的的重复一般对后来的回忆不会产生效果。

细致读出,须要你把崭新信息与已经在短时记忆中的信息创建起至联系。

有时,这须要对你想忘记的东西展开抽象化、形象化或概念化的思维。

存有自学目的的重复有时对于在ltm中存储并无意义信息很有价值。

学习和记忆神经生物学

学习和记忆神经生物学
学习和记忆神经生 物学
汇报人:可编辑 2024-01-11
目 录
• 引言 • 学习与记忆的神经机制 • 记忆的种类和神经基础 • 学习和记忆的神经化学机制 • 学习和记忆的神经影像学研究 • 学习与记忆障碍的神经生物学研究 • 学习和记忆的未来研究方向
01
引言
学习和记忆的定义
学习和记忆的定义
学习和记忆是大脑对信息进行编码、存储和提取的过程。学习是指获取新知识或技能的过程,而记忆则是对这些 知识或技能进行存储和回忆的过程。
神经环路与学习和记忆
总结词
神经环路是大脑中信息处理的关键结构,未来研究将深入了解其在记忆和学习能力中的 作用。
详细描述
神经环路是由大量神经元相互连接形成的复杂网络。在学习和记忆过程中,神经环路的 活动模式发生改变,以实现信息的编码和存储。未来的研究将致力于解析不同类型神经 环路在学习和记忆中的功能,以及它们之间的相互作用,以期揭示大脑信息处理的奥秘
络中。
神经元网络的编码和存储机制具有高度 的复杂性和动态性,可以同时处理多种 类型的信息,并能够根据需要进行信息
的提取和回忆。
短期与长期记忆的神经机制
长期记忆是指信息在大脑中持久保持的过程,可以持 续数小时、数天、数月甚至数年。长期记忆主要依赖 于大脑皮层和海马体等区域的结构性改变,如新突触 的形成和原有突触的强化等。
目前的研究主要集中在开发药物来抑制亨廷顿蛋白的聚集和毒
03
性,以及探索基因治疗等方法。
精神分裂症(SZ)
精神分裂症是一种常见的精神疾 病,主要表现为幻觉、妄想、情
感淡漠等症状。
神经生物学研究发现,精神分裂 症患者大脑中的多巴胺系统异常
是导致症状的主要原因。
目前的研究主要集中在开发药物 来调节多巴胺的释放和再摄取, 以及探索其他神经递质系统在精

生理心理学考试大纲

生理心理学考试大纲

生理心理学考试大纲导论1、神经递质:凡是神经细胞间神经信息传递所中介的化学物质,神经递质大都是分子量较小的简单分子,包括胆碱类、单胺类、氨基酸类和多胺类等30多种物质。

2、神经调质并不直接传递神经信息,而是调节神经信息传递过程中的效率和速率,其发生距离比神经递质大,但其化学组成和结构可能与同类神经递质相同,也可能与神经递质完全不同。

3、逆信使:突触后释放一种更小的分子,迅速逆向扩散到前膜,调节化学传递的过程,将这类小分子物质称为逆信使。

已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。

4、通道蛋白是一种横跨细胞膜能使适宜大小的分子及带电荷的分子通过简单的自由扩散运动,从质膜的一侧转运到另一侧的蛋白质第一章感觉1、功能柱:具有相同功能的视皮层神经元,在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布,只对某一种视觉特征发生反应,从而形成该种视觉特征的功能单位。

2、眼睛的随意运动有哪几种方式?它的生理意义是什么?眼睛的运动有许多方式,当我们观察位于视野一侧的景物又不允许头动时,两眼共同转向一侧,两眼视轴发生同方向性运动,称为共轭运动;正前方的物体从远处移向眼前时,为使其在视网膜上成像,两眼视轴向鼻侧靠近,称为辐合。

物体由眼前近处移向远处时,双眼视轴均向颞侧分开,称为分散。

辐合与分散的共同特点是双眼视轴总是反方向运动,称为辐辏运动。

辐辏运动和共轭运动都是眼睛的随意运动。

人们在观察客体时,有意识地使眼睛进行这些运动,以便使物体能更好地投射在视网膜上最灵敏的部位-中央窝上,得到最清楚的知觉。

3、开反应和闭反应:对感受野施予光刺激引起神经节细胞单位发放频率增加的现象称为开反应;相反,撤出光刺激引起神经节细胞单位发放频率增加称为闭反应。

4、神经节细胞、外侧膝状体、皮层神经元感受野有什么不同?视网膜神经节细胞的感受野呈现同心圆式,其中心区和周边区之间总是拮抗的。

外侧膝状体神经元的感受野与神经节细胞基本相似,形成中心区和周边区相互拮抗的同心圆的感受野。

学习及其神经生物学基础PPT课件

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杏仁核是情绪记忆的主要区 域,负责处理情感相关的信 息。
海马体是短期记忆和长期记 忆的转换区域,负责信息的 整理和分类。
神经元之间的连接是记忆的 基础,通过突触的改变来存 储和回忆信息。
06 学习与大脑发展
大脑发展的阶段
婴儿期
大脑突触连接大量增加,形成 初步的学习和记忆能力。
青少年期
大脑进行神经重塑,对知识的 学习和记忆能力达到高峰。
长期记忆
长期记忆是指信息在大脑中长时 间存储的过程,可以持续数小时、
数天、数年甚至更长时间。
长期记忆涉及大脑皮层、海马体、 杏仁核等多个区域的活动,用于 存储和回忆过去的经验和知识。
长期记忆的容量无限,可以存储 大量的信息,但需要不断巩固和
提取才能保持记忆。
记忆的神经生物学基础
大脑皮层是记忆的主要区域 之一,负责信息的编码和存 储。
神经可塑性
基因影响大脑的神经可塑性,即大脑在经验和学习过程中改变的能力。 不同的基因组合可以影响大脑对学习刺激的敏感性和适应性。
环境因素
社会环境
社会环境对学习的影响不容忽视。 例如,家庭、学校和社区的环境 条件可以塑造个人的学习方式和 效果。
文化背景
文化背景影响人们对世界的认知和 解释,从而影响学习过程。不同的 文化对知识、学习和教育有不同的 观念和期望。
学习及其神经生物学基础
目录
• 学习概述 • 神经生物学基础 • 学习与神经生物学 • 学习的影响因素 • 学习与记忆 • 学习与大脑发展
01 学习概述
学习的定义
学习的定义
学习是指个体通过经验获得并长期保 留新知识或技能的过程,这些知识或 技能可能对个体的行为产生影响。
学习的过程

学习和记忆神经生物学

学习和记忆神经生物学

学习和记忆神经生物学
第41页
生物化学假设
神经元电活动造成细胞内部一些分子结 构,尤其是核糖核酸或特殊蛋白质化学 改变。所以,结构改变是信息记亿生物 “编码”。
学习和记忆神经生物学
第42页
第三节 学习和记忆与突触可塑 性
学习记忆与突触结构可塑性 学习记忆与突触传递效能可塑性 学习记忆过程中突触结构可塑性与突触
前额叶与空间工作记忆关系
延缓反应任务试验(delayed-response,DR 任务)
Jacobsen等人经过DR试验证实,前额皮 层主沟区(46区)是空间工作记忆关键 脑区
学习和记忆神经生物学
第24页
前额叶皮层与物体工作记忆关 系
前额叶皮层下凸部 (12区和45区)含有 物体工作记忆功效 证据来自于延缓样本
额叶:与工作记忆、先后次序记忆关系 亲密,同时含有偏侧化倾向
学习和记忆神经生物学
第28页
脑内记忆系统
陈说性记忆神经回路 非陈说性记忆神经回路 工作记忆系统 运动性学习记忆神经回路
学习和记忆神经生物学
第29页
陈说性记忆神经回路
以视觉学习记忆为例:
大脑皮层V1 V2,V3,V4
边缘系统 内侧颞叶,内侧丘脑,腹内侧额叶
5.Hebb理论
Hebb认为,假如某种记忆印记仅由一 个感觉模式所形成,那么该印记位于与 这种感觉相关大脑皮质区域
学习和记忆神经生物学
第15页
海马在记忆中作用
海马是实现记忆第一步
– 来自电生理方面证据:Thompson等人瞬膜 反射试验
– 脑损伤方面证据:Mishkin等人延迟性非配 对样品(DNMS)记忆试验
种类:经典性条件反射和操作性条件反 射

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突触的受体部位
大脑半球外侧面(大脑沟观)
大脑半球外观面(大脑回观)
第二章 感觉生理心理学
第二章
感觉生理心理学
感觉是一种心理现象,是客观世界的主观反映, 反以它是以生理过程为基础的。 感觉的产生:
感觉系统:感觉器官、传入神经、感觉通路、感觉中枢 距离感觉系统 视、听 化学感觉系统 嗅、味 躯体感觉系统 触、温、痛、动、位置、平衡 特异感觉系统和非特异感觉系统
(3)精神障碍的分类:
《疾病及其有关健康问题的国际统计分类》 ICD—10 器质性精神障碍 使用精神活性物质所致的精神及行为障碍 精神分裂症、分裂型及妄想型障碍 心境(情感性)障碍 神经症性、应激性及躯体形式障碍 伴有生理障碍及躯体因素的行为综合症 成人的人格与行为障碍 精神发育迟缓 心理发育障碍 通常发生于儿童及少年期的行为及精神障碍 待分类的精神障碍
各种特异感觉系统向大脑皮层的上行通路均发出许多 侧支达脑干被盖部的网状结构,再由脑干网状结构发 出网状上行和下行纤维,向大脑皮层广泛弥散性地投 射,调节大脑皮层的兴奋性水平,也向感觉乃至运动 系统弥散投射,以便对各种感受刺激均可给出适度的 反映。
感觉和知觉过程、学习和记忆、语言和思维的 心理过程、睡眠和觉醒、行为的动机和情绪以 及心理障碍等问题的生理机制。
学习这门科学不仅是深入理解和探讨人
类本身的行为和种种心理现象产生的生 理机制及其生物的根源,而且也会给诊 断和治疗各种心理缺陷和精神障碍提供 基础知识。
一、生理心理学的历史发展观
人类对心理活动与脑功能关系的认识, 大体可分为6个相对的历史时期,和与之 相应的6大理论体系: 自然哲学理论 脑机能定位理论 经典神经生理学理论 细胞神经生理学理论 化学通路学说 当代神经科学

神经生物学基础知识点总结

神经生物学基础知识点总结

神经生物学基础知识点总结全文共四篇示例,供读者参考第一篇示例:神经生物学是研究神经系统结构和功能的领域,涉及生物体内神经元之间的相互作用以及神经元和非神经元细胞之间的相互作用。

在神经生物学研究中,涉及到许多基础知识点,本文将对一些重要的神经生物学基础知识点进行总结。

一、神经细胞神经细胞是构成神经系统的基本单位,其细胞体包括细胞核和细胞质,具有粗的树突和细长的轴突。

神经细胞通过树突接收其他神经元传来的信号,通过轴突向其他神经元传递信号。

二、动作电位动作电位是神经细胞内外电位发生瞬时变化的现象,是神经细胞传递信号的基础。

当神经细胞受到刺激时,细胞膜上的离子通道打开,离子通过细胞膜流动,导致细胞内外电位发生快速变化,形成电信号传递到细胞的轴突。

三、突触突触是神经元之间进行信号传递的连接点,包括突触前膜、突触后膜和突触间隙。

神经元通过释放神经递质到突触后膜,使得后者的离子通道开放,电信号从一个神经元传递到另一个神经元。

四、神经递质神经递质是神经元之间传递信号的化学物质,包括多种生物活性物质,如乙酰胆碱、多巴胺、谷氨酸等。

神经递质通过突触传递信号,调节神经系统内外的各种生理活动。

五、神经系统神经系统由中枢神经系统和外周神经系统组成。

中枢神经系统包括脑和脊髓,外周神经系统包括神经、神经节和神经末梢。

神经系统负责接收、处理和传递信息,调节机体各个系统的活动。

六、脑人类大脑是神经系统的主要组成部分,包括大脑皮层、脑干和小脑。

大脑皮层是负责思维、感知和运动的中枢,脑干控制自主神经系统的活动,小脑协调运动和平衡。

七、神经调节神经系统通过调节机体内外的生理活动,维持机体内稳态。

神经系统的调节作用包括感觉、运动、情绪等方面,通过神经元之间的信号传递实现。

神经生物学基础知识包括神经细胞、动作电位、突触、神经递质、神经系统、脑和神经调节等方面。

通过研究这些基础知识点,可以更好地理解神经系统的结构和功能,为研究神经系统相关的疾病和治疗提供理论基础。

神经生物学基础知识

神经生物学基础知识
的过程
记忆:对过去经 验的存储和提取
神经生物学基础: 神经元、突触、 神经递质等
学习和记忆的神 经机制:突触可 塑性、神经发生

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情绪和行为
情绪:神经系统对内外环境的反应,包括快乐、悲伤、愤怒等 行为:神经系统对内外环境的反应,包括运动、语言、思考等 情绪和行为的关系:情绪会影响行为,行为也会影响情绪 神经系统对情绪和行为的调节:通过神经递质、激素等物质进行调节
周围神经疾病 症状:包括感 觉异常、运动 障碍、自主神 经功能障碍等
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药物研发的过程和方法
药物发现:通过筛选、合成、
01 测试等方法寻找新的药物分

药物设计:根据药物分子的
02 结构进行优化和设计,提高
药物的活性和选择性
药物合成:通过化学反应合
03 成药物分子,并进行纯化和
质量控制
药物筛选:通过体外实验和
04
运动和反射
运动:神经系统 通过控制肌肉收 缩和舒张,实现 身体运动
反射:神经系统 通过接收刺激, 产生反应,实现 反射活动
反射类型:包括 条件反射和非条 件反射
反射过程:包括 感觉输入、中枢 处理、运动输出 等环节
反射调节:神经 系统通过调节反 射活动,实现身 体平衡和协调
学习和记忆
学习:通过经验 改变行为和认知
细胞治疗:通过干细胞移植、免疫细胞治疗等方法,修复或替换病变细胞,达到治疗目 的
基因治疗和细胞治疗的优缺点:基因治疗具有较高的特异性和持久性,但存在伦理和安 全性问题;细胞治疗具有较高的安全性和可操作性,但存在免疫排斥和细胞分化问题

《神经生物学》学习总结

《神经生物学》学习总结

《神经⽣物学》学习总结从辨证唯物主义的观点出发,任何⾃然现象的发⽣都有其运动规律和物质基础。

⼈类的⼼理现象和⼼理活动都不是神秘的、不可知的,它们都是神经系统活动(特别是⼈类的⼤脑活动)的结果。

学习神经⽣物学就是要从最基本的⽣物学⾓度树⽴科学的世界观和⽅法论,从最基本的⾓度探索⼈类⼼理的奥秘,开发⼈类的潜能,为⼈类的⾃⾝的发展提供强有⼒的⽀持。

第⼀部分第⼀章1细胞:细胞是⼈体和其他⽣物体结构和功能的基本单位(神经细胞是特化的即已经⾼度分化的细胞),⼈和其他多细胞⽣物体的细胞,在结构和功能上出现各种各样的分化,由分化的细胞组成具有专门功能的组织、器官和系统,在神经系统的主导之下,并且互相协调统⼀,进⾏完整的⽣命过程;2细胞膜的基本结构:细胞膜主要由脂质、蛋⽩质、糖类组成;蛋⽩质与细胞膜的物质转运有关----载体、通道、离⼦泵等;与辨认和接受细胞环境中特异的化学刺激有关----受体;具有酶的催化作⽤----如腺苷酸环化酶、Na+-K+ATP酶;与细胞免疫功能有关----如红细胞表⾯的⾎型抗原等;3 细胞膜的功能:细胞膜是细胞与外界环境的界膜,是物质转运、能量传送、维持细胞代谢和动态平衡的枢纽,物质的转运功能: 1)单纯扩散⼀些⼩分⼦脂溶性物质从浓度⾼的⼀侧通过细胞膜扩散到低的⼀侧-----不需要能量和其它物质的参与如常见的⽓体分⼦;2)易化扩散⼀些难溶于脂质的物质,在细胞膜蛋⽩质的帮助下,从浓度⾼的⼀侧通过细胞膜扩散到低的⼀侧----需要细胞膜蛋⽩质的参与,但不需要能量;载体协助扩散---葡萄糖、氨基酸的扩散;通道扩散------神经细胞膜在活动中对离⼦的通透作⽤;3)主动转运:细胞膜通过本⾝的某种耗能过程,将某些物质或离⼦由低浓度侧移向⾼浓度侧的过程;它需要细胞代谢提供能量,也需要镶嵌蛋⽩质(泵)的参与;4)⼊胞作⽤和出胞作⽤:⼊胞作⽤----⼤分⼦物质和物质团块通过细胞膜的运动,从细胞外进⼊细胞内的过程;出胞作⽤----⼤分⼦物质和物质团块通过细胞膜的运动,从细胞内排出细胞外的过程(如神经递质的释放);受体功能:细胞膜受体是镶嵌在细胞膜上的特殊蛋⽩质,它与环境中的特定结构的物质(信息)相结合,引起细胞内⼀系列的⽣物化学反应和⽣理效应(如兴奋传递过程中的递质受体);4基本组织:组织是指构造相似、功能相关的细胞、细胞间质所组成的结构;⼈体的组织可以分为:上⽪组织、结缔组织、肌⾁组织、神经组织;是构成器官的基本结构,故称为基本组织;5神经组织:神经组织由神经细胞和神经胶质细胞组成;神经细胞是是神经组织的主要成分,具有接受刺激产⽣兴奋和传导神经冲动的功能;因此,神经细胞是神经组织的基本功能单位,神经胶质细胞在神经组织中起⽀持、营养、联系的作⽤;(神经,神经核,神经节,灰质,⽩质也属于组织)6器官:是指由⼏种不同的组织结合在⼀起,形成具有⼀定形态,执⾏⼀定功能的结构;如:脑(脑⼲,⼤脑,间脑等)、脊髓、,神经,⼼、肺、肝、肾、脾、胃;7系统:许多在结构和功能上有密切联系的器官,按⼀定的顺序排列在⼀起,共同执⾏某种特定的功能,即为系统;如⼝腔、⾷道、胃、⼩肠、⼤肠、肛门、肝、胰等器官组成⼈体的消化系统,执⾏消化和吸收功能;⼈体有运动系统、循环系统、呼吸系统、消化系统、泌尿系统、⽣殖系统、内分泌系统、神经系统、感觉器官等九个;神经系统是⼈体功能活动的主导系统,机体在神经系统的调节和控制之下,通过神经调节和体液调节的⽅式,作为统⼀的整体活动;第⼆章1神经系统:由中枢神经系统和周围神经系统组成; 接受,识别,整合体内,外环境传⼊的信息,调节机体各系统的功能,维持个体的⽣存和种族的繁衍;2中枢神经系统有脑(位于颅腔)和脊髓(位于椎管)组成;外被有三层连续的脑脊膜(硬膜,蛛⽹膜,软膜)3脊髓:上端在枕⾻⼤孔处与延髓连接;下端齐第12胸椎⾄第3腰椎(由此可以认为,在⼈体的发育过程中,神经系统与运动系统的发育不同步);两侧有31对脊神经附着;故为31个节段(颈段8节,胸段12节,腰段5节,骶段5节,尾节1,与⼈体的体节相对应);4脊髓内部分别形成灰质和⽩质;灰质:神经元及其突起共同组成;⽩质:由神经纤维构成的传导束(有上⾏传到束和下⾏传导束)组成;5脊髓灰质: (由神经元的胞体组成)在脊髓内部呈”蝴蝶形”结构,每侧前部扩⼤为前⾓,与前根相连,前根为传出纤维,属于远动⾏成分);后部狭长为后⾓(与后根相连,后根为传⼊纤维,属于感觉性成分);在胸-腰段脊髓节段的前后⾓之间有向外突出的侧⾓(交感神经起源);中央管前后的灰质相互连接称灰质连合.中央管为神经管发育为中枢神经系统遗留的管状结构;6脊髓⽩质:(由神经纤维构成) 由前索,后索,侧索组成;它们中起⽌相同,功能相同的神经纤维构成⼀条传导束(通路),包括上⾏(脊-脑感觉信息)传导通路和下⾏(脑-脊运动信息)传导通路,它们位于灰质的周边;紧贴灰质边缘的是短距离的传导纤维(起⽌于脊髓上下节段,起联系上下节段的作⽤)是固有束;7脑: 由⼤脑,间脑,⼩脑,脑⼲组成;脑⼲⾃上⽽下为中脑,脑桥,延髓组成;由神经元胞体为主形成的⼤脑,⼩脑表⾯的⽪质(灰质);由神经元深⼊脑实质聚集成的团块结构(脑神经核团); 脑内神经元发出的突起及脊髓神经元,脊神经节神经元突起形成的纤维束(⽩质,也称传导束,传导通路) ;脑⼲的灰质结构主要有:与脑神经(Ⅲ-ⅩⅡ)相关的神经核;脑⼲的⽩质纤维束:有上⾏传导束和下⾏传导束;另外,脑⼲⽹状结构是界与灰质与⽩质的神经组织)8脑⼲⽹状结构:为脑⼲内灰质与纤维之间的区域,纤维纵横交织,并分布⼤量的神经元胞体故得名;其内有上⾏激活系统,⽣命中枢;它参与躯体的运动与感觉,内脏活动调节,控制脑的觉醒与睡眠,机体的节律性活动和神经内分泌;9⼩脑:参与运动的协调与控制,但不参与运动的启动(⾮随意);⼀旦⼩脑受到损害,机体的协调活动就会发⽣障碍(如注意性震颤,问题:与静⽌性震颤的神经机制有何不同?);10⼤脑:由左右⼤脑半球组成,通过横⾏的神经纤维板--胼胝体相连;⼤脑分4个叶(额,顶,颞,枕叶)和脑岛;⼤脑表⾯为灰质,隆起为”回”,凹陷为”沟”;11⼤脑深部为⽩质,由联络系,投射系,连合系3部分纤维组成;以投射束最重要,由联系⼤脑⽪质和⽪质下中枢的上⾏,下⾏纤维组成,集中于内囊部位(易发⽣中风的部位);12-1⼤脑表⾯的灰质也称⽪质,分化成为特殊的功能区-----脑中枢;有躯体感觉中枢,躯体运动中枢,听中枢,视中枢,平衡中枢,嗅觉中枢,语⾔中枢;语⾔中枢⼜分化为与视,听,读,写有关的视觉性,听觉性,运动性,书写语⾔中枢;12-2⼈类⼤脑⽪层的发达从两个⽅⾯体现出:(1)沟回的出现,使其表⾯积得到了较⼤的发展;(2)特殊功能区的分化13边缘系统:从发⽣上由古⽪质,旧⽪质演化成的结构------包括梨状⽪质,内嗅区,隔区,眶回,扣带回,胼胝体下回,海马回,海马,杏仁核,视前区,下丘脑乳头体----部分⼤脑核团及部分⽪质区构成围绕间脑的环周结构-----与情绪,记忆等有关;14外周神经系统也称为周围神经系统:指脑和脊髓以外的神经结构;由神经节和神经组成;脊,脑神经:与脊髓,脑相连:分布与躯体的⾻骼肌,⽪肤等参与躯体的感觉与运动;内脏神经:也与脑,脊髓相连,分布与内脏器官的⼼肌,平滑肌,腺体等;15-1脑神经12对:对称性分布于头,颈,躯⼲,四肢;脊神经31对:颈神经C1-8对,胸神经T1-12对,腰神经L1-5对,骶神经S1-5对,尾神经1对;15-2脊神经由与脊髓相连的前根、后根合并⽽成,从椎间孔穿出椎管;前根为前⾓运动神经元发出的传出性突起组成;后根为传⼊性神经,与脊髓的后⾓相关连;15⾃主神经系统:为内脏神经的感觉和运动神经部分,主要分布于内脏,⼼⾎管,腺体;内脏运动神经系统的活动因较不受随意控制⽽得名;16在⾎液和神经组织之间存在⼀道屏障------⾎脑屏障; ⼈体内除⾎脑屏障之外,还有⾎-睾屏障和胎盘屏障,对⼈类的⽣存有极其重⼤的意义;17神经系统是进化的产物:单细胞动物(如草履⾍)的细胞虽然对刺激产⽣反应,但它不是专门的神经细胞;海绵动物(海绵)是最原始的多细胞动物,但细胞分化程度低,也没有典型的神经细胞; 原始神经元最早出现在腔肠动物(如⽔螅),突起相互交叉连接呈⽹状;构成了弥散神经系统; 节状神经系统--------神经元只集合为若⼲神经节节肢动物;(如虾)的节状神经系统; 另外还出现了神经胶质细胞,对神经元起绝缘,⽀持,营养等作⽤; 梯状神经系统---扁形动物(如涡⾍)的神经细胞集中形成两条并列的神经索,通过横向的神经联系. 管状神经系统---脊索动物在个体发⽣中,由外胚叶的神经板凹陷封闭围成神经管发育⽽成;脊椎动物及⼈的脊髓的中央管和脑室就是管状神经系统的证明;在管状神经系统的脑部进化中,端脑,间脑,中脑,⼩脑,延脑虽然都有逐步集中和增⼤,但更为重要的是在⼤脑两个半球表⾯的⼤脑⽪质的出现和发展.⾼等的哺乳动物的⼤脑⽪质虽然已有相当程度的发展,但⼈的⼤脑⽪质不但⾯积⼤⽽且厚,其分化程度也很⾼; 18⼈脑功能的可塑性: ⼀般认为,⾼等哺乳动物脑所实现的⾏为多数是定型化的;它们后天的习得性⾏为很少;⽽⼈脑的功能在出⽣后还有很长的发育成熟阶段;⼈脑的这种可塑性在外界环境的作⽤下,⼤致在15-17岁才达到⾼峰.这表明,⼈脑在出⽣后还有为动物所不能⽐拟的发展潜能;即存在巨⼤的可塑性;但可塑性存在着临界期;狼孩的发现及后来的研究结果证实了这⼀点;18-2⼈学习的黄⾦时期是3岁以前,最好从新⽣⼉期开始教育。

高中生神经生物学基础的教学入门指南

高中生神经生物学基础的教学入门指南

高中生神经生物学基础的教学入门指南对于高中生而言,神经生物学是一门充满神秘和吸引力的学科。

它不仅能够帮助学生更好地理解自身的生理和心理机制,还能为未来的学术和职业发展打下坚实的基础。

然而,由于神经生物学涉及的知识较为复杂和抽象,如何有效地开展教学成为了一个重要的课题。

本文旨在为高中教师提供一份关于神经生物学基础教学的入门指南,帮助他们引导学生走进这个神奇的领域。

一、教学目标的设定在开展神经生物学基础教学之前,首先需要明确教学目标。

对于高中生来说,教学目标不应过于复杂和高深,而应侧重于培养学生的兴趣、提高他们的科学素养以及帮助他们建立基本的神经生物学概念。

1、知识目标学生应该了解神经系统的基本组成部分,包括神经元、神经胶质细胞等;掌握神经元的结构和功能,如细胞体、树突、轴突等;理解神经信号的传递过程,包括动作电位的产生和传导、突触传递等;了解常见的神经系统疾病,如帕金森病、阿尔茨海默病等的发病机制。

2、能力目标培养学生的观察能力,能够通过观察图片、实验等方式获取神经生物学相关信息;提高学生的逻辑思维能力,能够分析和解释神经生物学现象;培养学生的实验设计和操作能力,通过简单的实验探究神经生物学问题。

3、情感目标激发学生对神经生物学的兴趣,培养他们对科学的好奇心和探索精神;增强学生对自身健康和神经系统的关注,树立正确的健康观念。

二、教学内容的选择1、神经元的结构与功能这是神经生物学的基础,学生需要了解神经元的各个部分及其作用。

通过图片、动画等多媒体资源,直观地展示神经元的形态和结构,帮助学生理解神经元如何接收、处理和传递信息。

2、神经信号的传递重点讲解动作电位的产生和传导机制,以及突触传递的过程。

可以通过模拟实验或者案例分析,让学生理解神经信号在神经元之间的传递是如何实现的。

3、神经系统的组成介绍中枢神经系统(包括大脑、脊髓)和周围神经系统的结构和功能,让学生了解神经系统的整体架构和各个部分之间的协同工作。

记忆和神经学

记忆和神经学

学习和记忆的神经生物学基础摘要:学习和记忆是脑的最基本的功能之一,学习是指获取新信息和新知识的神经过程,而记忆则是对所获取信息的编码,巩固,保存和读出的神经过程.学习被区分为两种基本类型:非结合性学习,结合性学习。

记忆可分成下列几种类型:陈述性记忆,非陈述性记忆,短时记忆,长时记忆。

学习和记忆本身是一个非常复杂的过程,海马是学习和记忆的关键部位,LTP(突出后长时程增强)海马记忆形成过程中的可能机制,是神经细胞突出可塑性的两种主要特征:受体和通道是产生LTP生物学基础;神经递质即早基因的转录因子CREB ( cAMP反应成分结合蛋白)参与学习和记忆过程。

NMDA受体,钙离子,蛋白激酶C,该调速,cAMP,蛋白激酶A,以及CREB在产生短时记忆和长时记忆过程中起了关键的作用。

特别是钙离子和CREB,钙离子是而价带电粒子,同时有是强效第二信使物质,它具有将点活动与长时程结构变化直接偶连起来的特殊能力;而CREB的激活则是短时记忆向长时记忆转化的最初几步生物化学反应中最关键一步。

掌握较好的学习方法提高我们的记忆力,提高学习效率。

关键字:学习记忆神经海马学习和记忆是脑的重要机能之一。

人类和动物所以能适应环境而生存,完全依靠其具有学习与记忆的能力。

人类的语言文字,科学文化和劳动技巧,由于学习才能获得。

学习能力关系到整个国民的文化素质和科学水平的提高。

研究学习与记忆的机制影响因素,可以提高学习效率,增进智力发展,对于推动教育事业的进步,防治老年性痴呆和智力发育不全,以及促进人工智能的研究等。

(一)学习和记忆的定义学习是经验或训练引起行为适应性变化的过程,它是神经系统的可塑性表现。

机体周围环境在不断的变化,机体为适应环境而获得新的行为或习惯的过程,就是学习。

记忆是保持和回忆过去经验的能力,是学习后行为变化的保持和贮存。

(二)学习的类型学习被区分为两种基本类型:非结合性学习,结合性学习。

1.非结合性学习(nonassociative learning)是一种简单的学习类型,包括习惯化(habituation)和敏感化(sensitization)两种. 从低等动物到高等动物都具有习惯化和敏感化的学习行为。

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迷津实验

T和Y迷津是最常用的实验装置。


T的训练:起始端和一侧灯亮,5秒后电击,动物要跑向没有灯光的一端分辩90度
Y形:夹角可以改变,学习变难
. 巴浦洛夫的意外发现
无条件刺激
无条件反应
.
条件作用过程
经典条件反射的基本特点
经典条件反射中CS-UCS时间安排的四种 变式
研究者探讨了 CS 和 UCS 之间四种可能的 时间安排,通常,延 迟条件作用模式最有 效
颞下回前端与尾状核和内侧丘脑间的神经联系对于视觉鉴别学习有重要作用

三、前额叶和内侧额叶皮层与情绪学习:
延缓反应

让猴观察眼前的两个食盘,其中一盘内有食物,然后将两食盘盖起来再用幕布将 它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几分钟后将幕布拿开,观察猴子首先打开哪个 食盘盖。如果猴打开原先放好食物的食盘盖,它就会得到食物奖励。
联想式学习

联想式学习是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间, 形成的联结而实现的学习过程。 根据外部条件和实验研究方法不同,分3种类型:尝试与错误学习、经典条件反 射和操作式条件反射。
三种类型的共同特点

是环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性,造成脑内两个或多个 中枢兴奋性的同时变化,从而形成脑内中枢的暂时联系。 因此3种学习模式统称联想式学习,包含外部动因间的联结、刺激-反应联结和脑 内中枢间的联结(暂时联系)。

反射性闭眼动作
反射性闭眼动作是由于明确的外界原因通过神经反射引起的。 一般有3种形成: 1.由于突然灰沙进入眼睛就会迅速闭眼,并有眼泪流出,这是因为灰沙刺激 角膜和结膜神经末梢,反射所引起的,叫角膜反射 2.如果强光照射眼睛,也会引起闭眼动作,这是由于强光刺激视网膜引起的 叫做眩光反射。眩光反射一但消失,往往标志着中脑损害。 3.恫吓反射,是指异物或一件东西突然朝眼睛袭来,使其大吃一惊,就会迅 速闭眼并把头躲开,这是一种保护性反射。 以上3种眨眼动作都是眼球的保护性运动,一旦这些反射消失了,应该 及时到医院检查,看看眼睛或大脑患了什么毛病。另外,眨眼次数过多, 占的时间也相应增加,这对从事某些特殊专业的工种不利,不便于精力 高度集中和适应快速变化的情况。还有一种眨眼过多时习惯养成的,有 的是由于眼肌或神经系统病变引起的,遇到这种情况要及时到医院诊治。

概括的讲:前额叶联络区皮层与运动学习行为、复杂时-空间 关系的学习有关;颞顶枕联络区皮层与感觉学习、知觉学习 和空间关系的学习有关。前额叶皮层的抑制调节作用不仅与 时间和空间综合学习行为有关,还参与运动反应及与之相关 的学习行为的调节。
大脑皮层的作用

一、前额叶皮层与延缓反应

二、颞顶枕联络区皮层与延缓不匹配学习

冲突性情绪反应

冲突性情绪行为模式:在实验中同时引出动物的阳 性情绪和阴性情绪,使之产生冲突。 将饥饿的动物放在动物箱的一端,每当声和光呈现 时,在箱的另一端呈现食物,动物跑去吃食物的途 中又会遇到足底电击。 对比哪一种情绪行为占优势,电击强度和动物食物 运动反应的反应时间是这类实验的行为参数

味觉-厌恶学习

本能漂移 味觉-厌恶学习
运用味觉-厌恶条件反射
研究者是如何运用味觉厌恶条件反射来阻止美 洲狼捕杀绵羊的
味-厌恶式学习

味觉刺激具有长时间延缓的学习效应,在味觉刺激发生后1小时,再给厌恶刺激 (X照射或锂盐)仍可形成条件反射。 味觉刺激与毒物间的学习效应强度大于味觉与皮肤痛刺激间的学习效应 味-厌恶学习行为模式,既具有联想式学习的特点,也具有非联想式学习特点。

第二节 学习的脑网络基础
一、脑内的奖励/强化系统 中脑到前脑的多巴胺能神经通路称为: 脑内的奖励/强化系统
脑等位论
拉什利(Karl Spencer Lashley, 1890-1958)。

均势(equipotentiality)原理 总体活动(mass action)原理
1917年,美国学者拉施里着手研究动物联想式学习的脑 定位问题,以寻求一些脑结构在联想学习中的作用, 即脑的机能定位关系。得出了相反的结论,即大脑的 等位性、整体性机能原则,只要10%-50%的大脑皮 层损坏,动物学习行为就受到影响。其动物学习障碍 与损毁皮层部位的大小成正比。损毁50%皮层就使动 物完全丧失学习能力。

三、监督式学习(程序性学习)

监督式学习:无论是联想式学习还是非联想式学习,经过多次训练可以达到非常 熟练的程度。这时的学习模式出现了新的特点,即短潜伏期自动化行为模式。这 种短潜伏期的快速反应是一种新的学习模式 脑机制中最必要的中枢是小脑深部核。 在生理心理学研究中,以兔瞬眼条件反射为其典型代表。
生理心理学
北大自考课程
2018年3月
第五章学习及其神经生物学基础

一、本章课程内容

第一节学Байду номын сангаас模式
第二节学习的脑网络机制 第三节大脑皮层在学习中的作用 第四节脑可塑性与学习的神经生物学基础 第五节学习的分子生物学基础 第六节学习障碍和成瘾行为
第一节学习模式

一、联想式学习和非联想式学习

瞬眼条件反射实验

(CS)声音刺激

(US)吹入眼的气流
四、知觉学习

知觉学习是通过持续多日反复系统训练,目的在于提高对物体特征精细差异识别 能力的学习。
五、认知学习
与经验式学习不同,高等灵长类和人类的许多学习 过程,并不总是建立在重复的个体经验基础之上, 往往一次性观察或摹仿就会完成。这种学习模式建 立在视觉认知过程的基础之上,又可称认知学习。 包括: 柯勒:猿猴的“顿悟式学习” 普利布拉姆:前后关联式学习。 班杜拉:“观察学习”
行为的实验分析
操作性行为 自发行为 诱发行为
在这种特殊设计的用于研究老鼠的典型装置里, 按压一次杠杆就会出现一粒食丸
二.非联想式学习
肯特尔 (E.R.Kandel,1976) 单一模式的刺激重复出现——单一兴奋灶——重复出现— —兴奋性发生量变
o o
习惯化
敏感化
习惯化和敏感化
习惯化是指当一个不产生伤害性效应的刺激重复作用时,对 该刺激的反射性行为反应逐渐减小的过程。 -对海兔喷水管皮肤的刺激能导致缩腮动作,如果这一刺激重 复十次,缩腮动作就逐渐减弱,以至最后不在有行为反应, 这种习惯化可保持一段时间。 敏感化是由于伤害性刺激的存在而使动物对原有的刺激的反 应产生持续的增强。 -当一种伤害性刺激(如电激)出现在海兔的头部或尾部之后, 对重复刺激喷水管皮肤引起的缩腮反射大大增强,敏感化也 可以保持数天到数周。

腺苷酸化酶参与学习机制示意图:P128
第六节:学习障碍和成瘾行为

一、学习障碍

二、成瘾行为
其他证据

汤姆逊在总结学习记忆的生物学基础时指出,切除大脑的动物仍可建立经典瞬眼 的条件反身,条件反射建立的基础,即暂时联系的接通是神经系统的普遍特征, 并不是大脑皮层的特殊功能。
机能定位与等位论的对立统一

由此可见,尽管暂时联系的形成是神经系统的普遍功能,符 合脑等位论思想,但因学习类型和复杂程度不同,完成学习 过程的脑网络组成也就有所不同,这又符合机能定位的思想。 脑机能的整体性和等位性与机能定位性同时存于学习过程, 是脑功能对立统一体的两个侧面。

50-60年代,掀起一个记忆物质的转移热潮,从经过训练的大白鼠脑中提出核糖 核酸,给未训练的大白鼠注射,希望能加快后者的学习速度,因注射中含有信使 RNA,70年代又开始研究神经递质,80年代研究受体蛋白,离子通道蛋白和学习 过程的关系
学习的分子生物学机制

NMDA受体变构作用示意图:见图P127

瞬眼反射
眨眼是一种快速的闭眼动作,称为瞬目反射。包括两种,一 种为不自主的眨眼运动;另一种为反射性闭眼运动。 不自主地眨眼运动,除炎症及疼痛刺激外,通常没有外界刺 激因素,是人们在不知不觉中完成的。据统计,正常人平均 每分钟要眨眼十几次,通常2-6秒就要眨眼一次,每次眨眼要 用0.2-0.4秒钟的时间。不自主眨眼动作实际上是一种保护性 动作,它能使泪水均匀地分布在角膜和结膜上,以保持角膜 和结膜的湿润,眨眼动作还使视网膜和眼肌得到暂时的休息。 这种不自主眨眼动作的起因,目前还不太清楚。有人认为是 人类高度进化的表现。 反射性闭眼动作是由于明确的外界原因通过神经反射引起的。

观察学习
成人攻击性行为的榜样作用:男孩 和女孩模仿成人的攻击行为.
六、情绪性学习

1、躲避反应(主动躲避和被动躲避)


2、冲突性情绪反应
3、味-厌恶式学习
情绪性学习
给实验箱底的栅栏通电,使动物足底受到电击,为非条件刺激,可引起 动物疼痛与痛苦体验。在此基础上,以光和声为条件刺激,建立动物躲 避条件反应。这是生理心理学研究中,最常用的阴性情绪行为模式 -被动性躲避反应:当声、光刺激后,动物必须停留在实验箱内的一定部分 (如,小跳台),才能躲避随后的电击,若逃离则会受到电击。 -主动性躲避反应:必须尽快跑向动物向的另一段才能躲避电击 -单程主动躲避反应:在一个长度为50-60CM的动物箱,其一端总是作为 实验程序起始时动物所在的部位这种动物的行为模式称为单程主动性躲 避反应。多次实验,动物都放在起始位。 -双程躲避反应:动物在实验箱的任意端都可,只要越过箱的中间跑向另一 端即可。
第四节:脑可塑性与学习的神经生物学基础

暂时连接和异源性突触联系 学习引起的大脑白质微结构变化

异源性突触易化

突触前成分间的活动依存性强化机制;(US使CS易化,一 开始CR并没有可以接受CS受体的机制,经过US的易化,变 构,CR可以接受CS的递质,这就是易化)
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