第八章植物生理学
植物生理学第八章生长物质(激素)1
即使将竹子切 段倒臵，根也 会从其形态学 基部长出来， 在基部形成根 的原因是茎中 生长素的极性 运输与重力无 关。
（一）吲哚-3-乙酸的生物合成
生长素在植物体中的合成部位主要是叶原 基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根 尖也产生生长素，但数量很微。生长素生 物合成的前体主要是色氨酸。色氨酸转变 为生长素时，其侧链要经过转氨作用、脱 羧作用和两个氧化步骤。 生长素生物合成的途径主要有4条 1.色胺途径（大多数植物） 2.吲哚丙酮酸途径（部分植物） 3.吲哚乙腈途径（一些十字花科、禾本科和芭蕉科） 4.吲哚乙酰胺途径（病原菌如假单孢杆菌和农杆菌）
要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。
生长素促进生长的作用机 理 细胞壁酸化－基因 表达学说：
要点：生长素与质膜上 的激素受体结合，使H+ 很快分泌到细胞壁中， 细胞壁中对酸不稳定的 键打开，一些酸性水解 酶被活化，使细胞壁软 化，压力势下降，细胞 吸水增大；同时，某一 未知因子释放出来，移 动到细胞核内，导致核 酸和蛋白质的合成，从 而促进细胞的扩大。
1928年温特（Went），燕麦试法。
证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶， 再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促 进生长的化学物质有关，从而证明了达
尔文父子的设想。
1934年，Kogl等从玉米油、麦 芽分离和纯化出刺激生长的物 质，经鉴定是吲哚乙酸 （Indoleacetic acid，简称 IAA）。
目前已经发现了120多种，其中活性最强的GA3。 生产上应用的GA是培养赤霉菌，从中提取的。
束缚态IAA作用：1）作为贮藏形式； 2）作为运输形式； 3）解毒作用； 4）调节自由态生长素含量。
2.运输
生长素在植物体内的运输有通过韧皮 部的长距离运输和薄壁细胞之间短距离单 方向运输，这种生长素短距离单方向运输 称为极性运输。具有以下特点①生长素只 能从植物的形态学上端向下端运输，而不 能向相反的方向运输；②生长素的运输速 度较慢(约为1cm·h－1)；③生长素的运输 是需能的生理过程。其它植物激素则没有 极性运输的特点。
植物生理学 植物生长物质
H (OH)
IAA + O2 （二）光氧化
CH2COOH
NO
羟吲哚乙酸和 二羟吲哚乙酸
H
光 IAA 核黄素 吲哚醛 一）促进细胞伸长生长 图
1 特点：
敏感部位 幼茎、胚芽鞘等；最适浓度 10－5－10－6 mol；不可逆
2 原理：酸性生长理论
主要观点：
IAA 到 达 靶 细 胞 后 ， 使 靶 细 胞 质 膜 上 的 H+-ATP 酶活化，该酶水解ATP同时将H+泵出质膜，使胞壁酸 化。胞壁pH下降可使氢键断裂、与壁松弛有关的酶活 化。 如β－半乳糖苷 酶在pH4-5时比pH7时活性高3 －10倍而β－（1，4）葡聚糖酶的活性可提高约100倍， 结果造成细胞壁松弛可塑性增大，细胞吸水，体积扩大。
迁移分析法证明： 赤霉素诱导淀粉酶基因表达的原因可能是：GA诱 导产生一种能结合到该酶基因5’上游调节序列上的一 种蛋白质。结合后启动基因表达。
图
六、赤霉素应用
（一）促进麦芽糖化。 （二）促进营养生长。对茎叶作用显著，对根伸长不 起作用。 （三）防止脱落：葡萄开花后10天，200mg/L喷花 序，增产无核。 （四）打破休眠：马铃薯切块，1ppm 泡5－10分钟， 凉干种。整薯，5ppm泡30分钟。
GGPP 环化
CDP
内根－贝壳杉烯
内根－贝壳杉烯合成酶A
内根－贝壳杉烯合成酶B
内质网
加氧酶
GA12或GA53
GA12-醛
内根－贝壳杉烯酸
图
细胞质
GA12或GA53
GAs
GA20-氧化酶 GA3-氧化酶 GA2-氧化酶
四、GA的生理作用
（一）GA1促进茎的伸长
图
GA1促进茎伸长的证明实验
植物生理学习题大全——第8章植物生长物质
第八章植物生长物质一。
名词解释植物生长物质(plant growth substance）：是指一些调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
植物激素（plant hormone , phytohormone)：指在植物体内合成,并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。
植物生长调节剂(plant growth regulator)：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质.植物生长调节物质（plant growth regulator substance)：指在植物体内合成的、能调节植物生长发育的非激素类的生理活性物质。
生长素的极性运输(polar transport of auxin)：生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。
激素受体(hormone receptor ）：能与激素特异地结合，并引起特殊生理效应的蛋白质类物质。
自由生长素（free auxin）:指具有活性、易于提取出来的生长素。
束缚生长素（bound auxin)：指没有活性，需要通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的生长素。
生长素结合蛋白（auxin—binding protein):即位于质膜上的生长素受体,可使质子泵将膜内的质子泵至膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛；也有的位于胞基质和核质中，促进mRNA的合成。
自由赤霉素(free gibberellin）：指易被有机溶剂提取出来的赤霉素.结合赤霉素（conjugated gibberellin）：指没有活性，需要通过酶解、水解从束缚物释放出来的赤霉素。
乙烯“三重反应"（triple response of ethylene)：指乙烯使黄化豌豆幼苗变矮、变粗和横向生长。
植物生长促进剂(plant growth promotor）：促进分生组织细胞分裂和伸长，促进营养器官的生长和生殖器官发育的物质。
生长抑制剂(growth inhibitor）：抑制植物顶端分生组织生长、破坏顶端优势的生长调节剂,如整形素、马来酰肼、抗生长素.生长延缓剂（growth retardant）:抑制植物亚顶端分生组织生长、抑制节间伸长的生长调节剂，如矮壮素、烯效唑等。
植物生理学第8章
低温对成花的促进作用。把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播， 结果当年抽穗开花。把这一措施称之为“春化”。后来‘春化'一词扩 展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应。如一年生冬性植物； 冬小麦，大麦，油菜等农作物；大多数二年生植物胡萝卜、甜菜、芹菜、 天仙子及一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。 2.植物对低温的反应类型 绝对：不经过一定天数的低温，绝对不开花。
春化作用所需时间越长。
脱春化或解除春化
指在春化过程完成之前将植物移到较高温度下，低温的效果被消除的 现象。脱春化的温度一般是25～40℃。
再春化作用
指大多数植物在解除春化之后，返回到低温下，又可再进行的春化作 用。
2.水分、氧气和营养
春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧 气和足够的营养物质。如干燥的种子不能通过春化。冬小麦、冬黑麦吸胀 萌动的种子即可感受低温完成春化--种子春化。而有些植物，萌动种子不 能进行春化，只有当绿色植株长到一定大小后，才能通过春化--绿体春化， 如甘兰、月见草等。
春化效应的传递：
一种说法认为春化作用只作用于分生组织本身，效果只能通过细胞分 裂传递从一个细胞传递到另一个细胞，不能从一个部位转移到另一个部位； 另一种说法，用天仙子实验结果说明通过低温处理的植株可能产生了某种 可以传递的物质，并通过嫁接传递给未经春化的植株，而诱导其开花。将 这种物质命名为春化素。
开花，如番茄、黄瓜、茄子、四季豆等。（见图）
（4）双重日长类型 双重日长类型：花的诱导和花的形成的两个过程很明显分开， 且要求不同的日照长度的一类植物。 1)长短日照植物(Long-short day plants)：指植物的开花 要求先长日照后短日照的双重日照条件。如大地落叶 生根。 2)短长日照植物(Short-long day plants)：指植物的开花 要求先短日照后长日照的双重日照条件。如风铃草。ຫໍສະໝຸດ 一、植物光周期现象反应类型
《植物生理学》第八章 植物生长生理ppt课件
采用组织培养可以直接诱变和筛选出具抗病、抗盐、
高赖氨酸、高蛋白等优良性状的品种。
4、保存种质资源，避免基因的丢失和毁灭。
5、提供加工原材料，生产次生代谢物。
如抗癌首选药物--紫杉醇等，可以用大规模培养植物细
胞来直接生产。
6、基因工程。
基因工程主要研究DNA的转导，而基因转导后必须通过
组织培养途径才能实现植株再生。
v 细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量， 尤其是DNA变化，因为DNA是染色体的主要成分。 v 细胞分裂素起作用。
二、细胞伸长的生理
v 细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的 物质成分；细胞吸水，体积增大。 v 赤霉素和生长素促进细胞伸长。
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三、细胞分化的生理
细胞分化是指形成不同形态和不同功能细胞的 过程。
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第四节 种子萌发
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一、概念
1、种子萌发 种子萌发（seed germination）：种子吸水到胚根 突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所 发生的一系列生理生化变化过程。
2、种子生活力 种子生活力（seed viability）：指种子能够萌发 的潜在能力或种胚具有的生命力。
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鉴定种子生活力的方法：
由体细胞分化来的类似胚胎结构的细胞或细
胞群。
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4、小苗移栽 当试管苗具有4～5条根后，即可移栽。 苗床土：泥炭土、珍珠岩、蛭石、砻糠灰等混合 培养土。 用塑料薄膜覆盖。
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(四) 组织培养的应用
1、 快速繁殖优良品种、优良类型和珍贵种质资源。
2、 脱除各类病毒，幼化复壮植物。
3、 有效的培养新品种，创造新型植物种类。
由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机 械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官 和生殖器官。
植物生理学—第八章 植物的生长物质
• 第一节 生长素类
• • • • • • • 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 小结 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯 脱落酸 其他天然的植物生长物质 植物生长调节剂
教学目标
★掌握植物激素和生长调节剂的概念
★掌握植物五大类激素的特点、生理作用
★理解植物五大类激素的作用机理及其应用
化学渗透极性扩散学说：
IAA在酸性环境中不易解离， 主要呈非解离型（IAAH）较 亲脂，易通过质膜；在碱性环 境中呈离子型（IAA-）较难透 过质膜。 质膜的质子泵把ATP水解，提 供能量，同时把H+释放到细 胞壁，所以细胞壁的pH较低 （pH5），此处的IAA主要呈 IAAH，易透过细胞膜而进入 细胞质；细胞质的pH较高 (pH7)，所以大部分IAA呈 IAA-较难透过质膜而积累在细 胞底部，因而呈极性运输。 后来发现，质膜上有特殊的生 长素－阴离子运输蛋白，大部 分集中于细胞底部，可使IAA被动地流到细胞壁，继而进入 下一个细胞。
复习
什么是信号？什么是受体？ 什么是细胞信号转导？ 细胞接受信号进行信号转导几个步骤？ 什么是生长素的极性运输？ 生长素的生理作用有哪些？
第二节 赤霉素类
一、赤霉素类的结构和种类
1.赤霉素的发现
赤霉素（Gibberellins GA） 异常生长的稻苗—“笨苗”/“恶苗病
2.赤霉素化学结 构
目前，大家公认的植物激素有五类，即生长素类、 赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。前三类都 是促进生长发育的物质，脱落酸是一种抑制生长发育 的物质，而乙烯则主要是一种促进器官成熟的物质。
有些生长调节剂的生理效能比植物激素的还好,在低浓
植物生理学-第八章 植物生长物质
-COOH (CH2)3
Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸
人工合成生长素类
CH2 COOH
COOH Cl O-CH3 Cl
Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸
2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid (dicamba) 2-甲基氧-3,6-苯乙酸
胞间介质酸化
壁组分降解
壁伸展性加大
壁中H键断裂，壁松弛
细胞ψp下降， ψw下降，吸水， 体积增大 → 不 可逆增长
2.基因活化学说
IAA + 受体 激活胞内第二信使
使处于抑制状态的基因解 阻遏，→转录→翻译，合 成新的 mRNA和蛋白质
3.生长素受体
• 激素受体的概念
细胞生长
• 生长素受体的种类
CH2 N
CH2 N N H
N
N H
6-苄基腺嘌呤 (6-BA)
CH2OH CH CH 3
HN N
CH2 N
玉米素(Z)
HN N
(CH2) 2 N
N N HOH 2C O HO OH
玉米素核苷 ([9R]Z)
N
N H
二氢玉米素 (diHZ)
二、细胞分裂素的运输与代谢
茎尖、根尖、未成熟的种子等 进行细胞分裂的部位 1～1000 ng·-1 DW g
生物鉴定法：
原理：利用不同物质在不同的 介质中有不同的分配系数。
如：薄层层析，气相色谱， 液相色谱，质谱分析等。 免疫分析法
物理和化学方法
研究植物生长物质的方法
激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。 放射免疫（RIA） 酶联免疫（ELISA）。
植物生理学第08章-植物的生殖生理
第八章植物的生殖生理本章内容提要：完成幼年期生长的植株的开花，还受到环境条件的影响，其中低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。
一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低温的诱导，即春化作用。
光周期对植物成花同样具有重要影响，植物对光周期的反应类型主要分为三类：短日植物、长日植物和日中性植物。
光敏色素参与了植物的开花过程，P fr/p r的相对比值影响植物的成花过程，短日植物的成花在暗期前期要求“高P fr反应”，在暗期后期要求“低P fr反应”，长日植物与此相反。
春化处理和光周期的人工控制，可调节植物的开花时期，春化和光周期理论在农业生产中有重要利用价值。
植物花器官的形成和性别分化受环境影响较大。
花粉能否正常萌发和受精取决于花粉和柱头之间的亲和性，人为干预可打破不亲和性。
外施生长素类调节剂可诱导单性结实。
第一节春化作用大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。
植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower state)。
植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期(juvenile phase)。
处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。
已经完成幼年期生长的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开花。
外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。
1、春化作用及植物对低温反应的类型早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播-“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。
在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。
前苏联的李森科(Lysenko) 将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。
低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。
植物生理学题库-08 植物生长物质作业及答案
第八章植物生长物质一、名词解释1. 植物生长物质：能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
2. 植物激素：在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育能产生显著调节作用的微量小分子物质。
目前国际上公认的植物激素有五大类，即：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。
也有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。
3. 生长调节物质：一些具有类似于植物激素生理活性的人工合成的小分子化学物质，如2，4-D、NAA、乙烯利等。
4. 燕麦试法（avena test）：亦称燕麦试验、生长素的燕麦胚芽鞘测定法。
是早期定量测定生长素含量的一种方法。
操作时，先将燕麦胚芽鞘尖端切下，置于琼脂上，经过一段时间后，在胚芽鞘中的生长素就会扩散到琼脂中。
然后将琼脂切成小块，放置于去掉尖端的胚芽鞘上，由于含有生长素的琼脂块具有促进生长的能力，因此参照琼脂块中生长素含量与燕麦胚芽鞘尖端弯曲这二者之间的定量关系，即可用于鉴定、评估生长素的活性与相对含量。
5. 燕麦单位（avena unit, AU）：指用燕麦试法对生长素进行生物测定时，所设定的生长素的相对单位，以燕麦胚芽鞘的生长弯曲度来表示。
标准如下：在温度为25℃，相对湿度为90%，作用时间为90分钟的情况下，燕麦胚芽鞘每弯曲10°所需要的生长素的量，就称为一个燕麦单位。
6. 极性运输（polar transport）：物质只能从形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，称为极性运输。
如胚芽鞘中的生长素只能从形态学上端（顶部）向下端（基部）进行运输。
7. 三重反应（triple response）：乙烯对黄化豌豆幼苗的生长具有抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗生长和使茎横向生长（即使茎失去负向重力性生长）的三个方面的效应，是乙烯导致的典型的生物效应。
8. 偏上性生长（epinasty growth）：指植物器官上、下两部分的生长速度不一致，上部组织的生长速度快于下部组织的现象。
A47-植物生理学-7版第8章植物生长物质
(四)促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后， 雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌 株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这 方面的效应与生长素和乙烯相反。
（五）其它生理效应
GA还可加强IAA对养分 的动员效应，促进某些植 物坐果和单性结实、延缓 叶片衰老等。
此外，GA也可促进细 胞的分裂和分化，主要是 缩短了G1期和S期。
从图中可以看出，14C 标 记 的 葡 萄 糖 向 着 IAA 浓 度高的地方移动。
IAA对草莓“果实”的影响 A.草莓的“果实”实际是一个膨大的花柱，其膨大是由其内 的
“种子”生成的生长素调节的。 B.当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育。 C.用IAA喷施没有瘦果的花柱时，其又能膨大。
(四)生长素的其它效应
生长素还与植物向光性和向重力性有关，引 起单性结实、促进菠萝(凤梨)开花、引起顶端优 势、诱导雌花分化和促进形成层细胞向木质部细 胞分化。此外，生长素还与器官的脱落有一定的 关系。
引起顶端优势
图 生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长 A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制； B.去除顶芽后腋芽生长； C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长。
2.运输抑制剂响应1蛋白 （transport inhibitor response 1，TIR1） 这类蛋白位于细胞中， 是负责蛋白质降解的SCF （SKP1/cullin/F-box）蛋 白复合体的组分之一。
转录因子：Aux/IAA蛋白 响应因子：ARF
（二）生长素的作用机理 生长素最明显的生理效应之一就是促进细胞
蛋白降解复合体 阻遏蛋白
第三节 细胞分裂素类
一、细胞分裂素的发现和化学结构
氨
完整版植物生理学第八章
植物生长物质第八章植物生长物质：指能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节1 剂。
植物激素：指在植物体内合成、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育产生显著调2 节作用的微量小分子有机物。
植物生长调节剂：指一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质3生物测定：指利用某些生物对某些物质的特殊需要，或对某些物质的特殊反应来定性、定4 量测定这些物质的方法。
5燕麦试法：生长素的燕麦胚芽鞘测定法，为生长素的定量测定法。
6极性运输：指物质只能从植物形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象。
三重反应：指乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生7 长的三方面效应偏上生长：指植物器官的上部生长速度快于下部的现象。
乙烯对茎和叶柄独有偏上生长的8 作用，从而造成茎的横向生长和叶片下垂。
9类生长素：指生理活性类似生长素的一类物质。
分为吲哚类、萘羧酸类、苯氧羧酸类。
生长延缓剂：指抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂，它能抑制节间伸长而不抑10 制顶芽生长，其效应可被活性GA所解除。
它能干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长11生长抑制剂：指抑制顶端分生组织生长的调节剂，停顿和破坏顶端优势，其作用不能被赤霉素所恢复。
激素受体：指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。
激素受体可12 能存在于细胞质膜上，也可能存在于细胞质或细胞核中。
激素受体亦称为受体蛋白。
13系统素：系统素是植物感受创伤的信号分子，在植物防御病虫侵染中期重要作用。
:指具有调节生理过程或传递细胞信号功能的活性多肽。
14植物多肽素吲哚乙酸IAA促进雄花发育、防止器官脱落、NAA萘乙酸，人工合成的生长素类物质，促进植物插枝生根、诱导单性结实赤霉素，促进茎的伸长、代替长日照和低温的诱导、打破延存器官休眠GA GA赤霉酸3细胞分裂素，腺嘌呤的衍生物，促进细胞分裂、扩大、诱导芽的分化、延迟衰老、打破CTK 种子休眠等的生理作用苄基腺嘌呤，一种人工合成的细胞分裂素6-6-BA抑制生长和引起气孔关闭等生理作用促进器官脱落、脱落酸，ABA有诱导芽和种子的休眠、ETH 乙烯，促进果实成熟、促进植物器官的衰老和脱落等生理作用JA茉莉酸，抑制植物生长、萌发、促进衰老、提高抗性等生理作用JA-ME茉莉酸甲酯，抑制植物生长、促进衰老等作用PA多胺，促进生长、延缓植物衰老、提高抗性等SA水杨酸，有生热、诱导开花和作为抗病的化学信号等功能BR油菜素内酯，促进细胞分裂和伸长、促进光合作用、提高植物抗逆性等生理功能PP氯丁唑，一种生长延缓剂，使植物根系发达，植物矮化，茎干粗壮，增穗增粒，增强抗333逆性。
植物生理学第八章-第十三章 复习资料
第八章植物生长物质植物生长物质（plant growth substance)：是一些调节植物生长发育的物质。
分为植物激素（plant hormone）和植物生长调节剂（plant growth regulator）两类。
植物激素（plant hormone）：在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。
如IAA、GA、CTK、ABA、ETH等。
植物生长调节剂（plant growth regulator）：具有植物激素活性的人工合成的物质。
如CCC、TIBA等。
微量有机物（ng级） 1 ng = 10-9 g FW 测定方法：HPLC、ELISA。
20世纪30年代发现IAA，50年代发现GA和CTK，60年代发现ABA和ETH。
本章学习要求1、了解五大类激素的种类、分布、生物合成（前体）、主要生理作用、生物鉴定法以及在生产上的应用五大类激素之间生理作用的相互关系。
2、激素生物合成具体过程、激素作用机制一般了解。
一、生长素类生长素（Auxin）是最早发现的植物激素。
生长素发现的一些关键性实验。
Darwin 金丝雀虉草向光性实验、Went 燕麦胚芽鞘试验实验结论：1880，Darwin的向光性实验：推测向光性弯曲是由于胚芽鞘尖端产生某种“影响”，造成背光面生长快于向光面。
1928，Went燕麦胚芽鞘试验：“影响”源自尖端产生的化学物质，命名为生长素。
1934，Kogl成功分离生长素，证明是IAA（3-吲哚乙酸）。
生物鉴定法：利用某种生物对某种物质的特殊反应来定性和定量地测定这种物质的方法。
如胚芽鞘向光性可测定IAA，萝卜子叶扩大法可测定CTK等。
1.1 生长素的种类和化学结构IAA（吲哚乙酸）、IBA （吲哚丁酸）、4-Cl-IAA （4-氯吲哚乙酸）、PAA（苯乙酸）1.2 生长素在植物体内的分布和运输分布：所有器官中，生长旺盛部位含量高（10~100ng/g FW）。
植物生理学：第八章 蕨类植物
特征 松叶蕨亚门 石松亚门 水韭亚门 楔叶亚门 真蕨亚门
根 假根
真根
真根
真根
真根
孢
根状茎、地上 地上气生茎 粗壮似块茎 根状茎和气生多仅具根状
茎 气生茎
茎,节,节间明茎,极少具气
显,节间中空 生茎
小型叶,具1条 小型叶,具1小型叶,细长小型叶,鳞片 大型叶,各种
子 叶 叶脉或无
条叶脉 条形,具叶舌 状,轮生,彼此脉序,单叶或
第八章 蕨 类 植 物 （Pteridophyte）
一、蕨类植物的一般特征 二、石松亚门 三、水韭亚门 四、松叶蕨亚门 五、楔叶亚门 六、真蕨亚门
一、蕨类植物的一般特征
• 1. 陆生、淡水生和附生。 • 2.植物体（孢子体）有根、茎、叶的分化，内
有维管组织。 • 3.有明显的世代交替现象，孢子体比配子体发
肾形的孢子囊着生于 孢子叶腋，成熟孢子 囊沿一侧开裂。
伏地卷柏(Selaginella nipponica)
孢子囊腋生，小孢子囊橘红色，内含多数小孢子 ，大孢子囊淡黄色，内含4枚大孢子。
伏地卷柏松散的孢子叶穗
江南卷柏
(S.mollandorfii)
孢子叶穗四棱形，生于 小枝顶端，孢子叶卵状 三角形。
• 分类系统—秦仁昌系统，蕨类植物门分5个亚门
蕨类植物5个亚门主要特征比较(续表)
特征 形 态
配和 营 养 方
子式
体精 子
松叶蕨亚门 石松亚门 水韭亚门
柱状，有分枝 柱状或不规 在大、小 不含叶绿素， 则块状，无 孢子壁内 与真菌共生 叶绿素,与真 发育
菌共生，有 的部分组织 含叶绿素， 有的种类在 孢子囊内发 育
中柱
• 由中柱鞘、维管系统、髓等组成，类型多样
植物生理学第8章
2、分解 （1）酶促降解：吲哚乙酸氧化酶 （2）光氧化：体外 3、游离态生长素水平的调节 植物体内的自由生长素通过合成、降解、 运输、结合和区域化等途径来调节，以适 应生长发育的需要。
四、生长素的生理作用和机理 1、生理作用 ⑴ 作用特点： ① 两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。 ② 不同年龄细胞对生长素反应不同。 ③ 不同器官对生长素浓度反应不同。 促进根生长的浓度很低 10-10M（最适） 促进芽生长的浓度中等 10-8 M （最适） 促进茎生长的浓度很高 10-4 M （最适）
3、运输 有两种运输形式 （1）韧皮部运输： 和其它同化产物一样，运输方向决定于两 端有机物浓度差等因素。 （2）极性运输(Polar transport)： 仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之 间短距离内，即只能从植物体的形态学上端 向下端运输。 如图：
极性运输是一种主动的运输过程。 因为： ① 其运输速度比物理扩散大10倍。 ② 缺氧会严重阻碍生长素的运输。 ③ 生长素可以逆浓度梯度运输。 ④ 呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。
二、细胞分裂素(Cytokinin)种类和结构
CTK是腺嘌呤的衍生物，当第6位氨基、第2位碳原子和 第9位氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。 CTK 可分为天然和人工合成的两大类。 ⒈天然的CTK ⑴游离的CTK: ① 玉米素：未成熟的甜玉米种子 ②玉米素核苷:从椰子乳汁中发现的 ③异戊烯基腺苷 (iPA):从菠菜,豌豆,荸荠球茎分离出. ⑵tRNA中的CTK CTK 本身就是tRNA的组成部分。 ⒉人工合成的CTK ： 6-苄基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲
束缚生长素在植物体内的作用： ① 作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。 ② 作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙 酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运 输到地上部。 ③ 解毒作用。 ④ 调节自由生长素含量。
《植物生理学》课件第八章PPT课件
一、芽休眠
二、种子休眠原因及破除
1、种皮限制 打破方法：物理方法、化学方法
2、种子未完成后熟 后熟：种子休眠期内发生的生理生化变化。
（层积处理）
3、胚未发育完全
4、存在萌发抑制物 ABA、酚类物质等 打破方法：GA处理
三、休眠期间的生理生化变化
（一）呼吸作用的变化 （二）贮藏物质的变化 （三） 核酸与蛋白质合成的变化
相对生长速率（RGR）：单位时间内植 物材料的绝对增加量占原来生长量的相对比例。
2、生长大周期
根、茎、叶、种子和果实等器官以及一年生植 物的整株植物，在生长过程中，其生长速率都表现 出“慢一快一慢”的特点，即开始时生长缓慢，以 后逐渐加快，达到最高速度后又减慢以至最后停止。 植物体或器官所经历的“慢一快一慢”的整个生长 过程，被称为生长大周期。（见下图）
4、植物生长的季节周期性
植物的生长在一年四季中也会发生有规 律性的变化，称为植物生长的季节周期性。
春发、夏茂、秋落、冬眠
二、植物生长的相关性
1、地上部与地下部生长关系
➊相互协调 ❷相互制约
❸根/冠比
2、主茎与侧枝生长关系
◆顶端优势：主茎生长占优势，侧芽生长被抑制 的现象。
产生原因： 营养学说 激素学说
种子萌发可分为吸胀、萌动、发芽三个阶段。
二、影响种子萌发的因素
（一）内部因素
●种子生活力 ●种子活力 ●是否通过休眠期
（二）外界因素
1、水分 2、氧气 3、温度 4、光照
三、种子萌发的生理生化变化
1、种子吸水 2、呼吸作用的变化 3、核酸与酶的变化 4、贮藏物质的转化与利用 5、激素的变化
四、促进种子萌发的措施
3、主根和侧根生长的相关性 4、营养生长与生殖生长关系
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(2)根冠比调节
①通过降低地下水位，增施磷钾肥，减少氮肥，中耕松土，使用三碘苯甲酸、整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂等措施可加大植物的根冠比。
②通过增施氮肥，提高地下水位，使用GA、油菜素内酯等生长促进剂等措施可降低根冠比。
②信息交换 根冠间进行着信息交流。如在水分亏缺时，根系快速合成并通过木质部蒸腾流将ABA运输到地上部分，调节地上部分的生理活动。如缩小气孔开度，抑制叶的分化与扩展，以减少蒸腾来增强对干旱的适应性。叶片的水分状况信号，如细胞膨压，以及叶片中合成的化学信号物质也可传递到根部，影响根的生长与生理功能。
6．简述植物地下部分和地上部分的相关性。在生产上如何调节植物的根冠比？
答：
(1)地上部分和地下部分相关性
植物的地上部分和地下部分有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换。因而具有相关性。
①物质交换 根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素、氨基酸等。
(2)对立关系 如营养生长与生殖生长之间不协调，则造成对立，表现在：营养器官生长过旺，会影响到生殖器官的形成和发育；生殖生长的进行会抑制营养生长。
在协调营养生长和生殖生长的关系方面，生产上积累了很多经验。例如，加强肥水管理，防止营养器官的早衰；或者控制水分和氮肥的使用，不使营养器官生长过旺；在果树生产中，适当疏花、疏果使营养上收支平衡，并有积余，以便年年丰产，消除“大小年”。对于以营养器官为收获物的植物，如茶树、桑树、麻类及叶菜类，则可通过供应充足的水分，增施氮肥，摘除花芽，解除春化等措施来促进营养器官的生长，而抑制生殖器官的生长。
③运用修剪与整枝等技术也可调节根冠比。
10．营养生长和生殖生长的相关性表现在哪些方面？如何协调以达到栽培上的目的？
答：营养生长与生殖生长的关系主要表现为：
(1)依赖关系 生殖生长需要以营养生长为基础，花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化。生殖器官生长所需的养料，大部分是由营养器官供应的，营养器官生长不好，生殖器官自然也不会好。