基础生态学：第五章 生物种及其变异与进化
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• 渐变群（cline）：选择压力在地理空间上连 续变化，导致基因频率或表现型的渐变， 形成一变异梯度，称为渐变群。
自然选择模型
适合度（fitness）
w11=W11/2=1 w12=W12/2=0.5 w22=W22/2=0.25
遗传漂变（genetic drift）
❖ 遗传漂变是由于种群生育力和死亡率的随机变 异导致基因频率改变。
• 物种的特点：
1. 生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑 的类，而是有内聚因素（生殖、遗传、生 态、行为、相互识别系统等）联合起来的 个体的集合。
2. 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。
3. 物种是生态系统中的功能单位
5.2 物种的遗传与变异
一、基因库和基因频率 1. 基因库（gene pool）：在任何一个有性繁
❖ 遗传漂变对小种群影响大，在小种群中能引起 种群大小改变的同类出生率和死亡率随机变异 都能导致等位基因频率的重大改变。
❖ 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大， 遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。
两种进化动力的比较（自然选择和 遗传漂变）
自然选择强度和遗传漂变强度的一个粗放的 比较方法是：如果选择强度s大于遗传漂变强 度（种群大小的倒数），如大于10倍或者更 多，则可以对遗传漂变忽略不计。
第五章 生物种及其变异与进化
张士昶 2017.11
5.1 生物种的概念
林奈：“物种是形态相似的个体组成，同种个体可自由交配， 并能产生可育后代，异种杂交不育。”
达尔文：“一个物种可变为“物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他单 元生殖上隔离），它在自然界占有一定的生境位置。”
1、稳定选择（Stabilizing selection）: 当环境条件对靠近 种群的数量性状正态分布线中间（即具平均值的）那些个 体有利，而淘汰两侧的“极端”个体。
2、定向选择（directional selection）：当选择对一侧“极 端”个体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动。定向 选择可能是引起基因型变化最快的一类。大部分人工选择 属于这一类。
殖群体中（种群），所有有繁殖能力的个 体全部基因或遗传信息。 2. 基因频率和基因型频率
哈代-温伯格定律（Hardy-Weinberg law
在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其 他干扰因素的干扰（如突变、选择、迁移、 漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率 将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的 遗传平衡状态。
建立者效应（奠基者事件）
此事件常常导致遗传多样性下降。当少数个体在 一新栖息地定居时，定居者实际上是亲本种群等 位基因的一个随机取样，定居后小种群的持续存 在或其他任何形式的种群下降（如种群瓶颈）将 引起遗传多样性的进一步丧失，主要是通过下面 世代对每一代基因库的随机取样。
遗传瓶颈（种群瓶颈）
小种群的持续存在会因遗传漂变而引起的遗传变 异的进一步丧失。这种现象常被认为是种群瓶颈。
3、分裂选择（disruptive selection）: 当选择对两侧“极 端”的个体有利，而不利于“中间”个体，从而使种群分 成两个部分。
物种形成的三种方式：
❖异域性物种形成 ❖领域性物种形成 ❖同域性物种形成
K-繁殖对策者 r-繁殖对策者
活动性少的生 物，如植物、 鼹鼠、穴居类 蜘蛛
适应辐射（adaptation radiation）
建立者效应和瓶颈效应对自然种群 的意义是：
种群破碎成很多小的亚种群最终可能是限制 这些亚种群对环境变化的选择压力作出进化 反应的能力，从而使他们更容易灭绝。此外， 组织相容性（MHC）基因遗传变异性的丧失 会降低个体的抗病能力，因为这种基因与免 疫功能有关。
自然选择的类型
按选择结果，自然选择可以分为三类：
• 哈-温定律（Hardy-Weinberg law）的假设条件：
（1）个体数量多 （2）随机交配 （3）没有选择 （4）不发生突变 （5）种群间没有迁移
变异、自然选择和遗传漂变
• 地理变异（geographic variation） ：广步种 的形态、生理、行为和生态特征往往在不 同地区有着显著的差异，称为地理变异。
自然选择模型
适合度（fitness）
w11=W11/2=1 w12=W12/2=0.5 w22=W22/2=0.25
遗传漂变（genetic drift）
❖ 遗传漂变是由于种群生育力和死亡率的随机变 异导致基因频率改变。
• 物种的特点：
1. 生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑 的类，而是有内聚因素（生殖、遗传、生 态、行为、相互识别系统等）联合起来的 个体的集合。
2. 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。
3. 物种是生态系统中的功能单位
5.2 物种的遗传与变异
一、基因库和基因频率 1. 基因库（gene pool）：在任何一个有性繁
❖ 遗传漂变对小种群影响大，在小种群中能引起 种群大小改变的同类出生率和死亡率随机变异 都能导致等位基因频率的重大改变。
❖ 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大， 遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。
两种进化动力的比较（自然选择和 遗传漂变）
自然选择强度和遗传漂变强度的一个粗放的 比较方法是：如果选择强度s大于遗传漂变强 度（种群大小的倒数），如大于10倍或者更 多，则可以对遗传漂变忽略不计。
第五章 生物种及其变异与进化
张士昶 2017.11
5.1 生物种的概念
林奈：“物种是形态相似的个体组成，同种个体可自由交配， 并能产生可育后代，异种杂交不育。”
达尔文：“一个物种可变为“物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他单 元生殖上隔离），它在自然界占有一定的生境位置。”
1、稳定选择（Stabilizing selection）: 当环境条件对靠近 种群的数量性状正态分布线中间（即具平均值的）那些个 体有利，而淘汰两侧的“极端”个体。
2、定向选择（directional selection）：当选择对一侧“极 端”个体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动。定向 选择可能是引起基因型变化最快的一类。大部分人工选择 属于这一类。
殖群体中（种群），所有有繁殖能力的个 体全部基因或遗传信息。 2. 基因频率和基因型频率
哈代-温伯格定律（Hardy-Weinberg law
在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其 他干扰因素的干扰（如突变、选择、迁移、 漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率 将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的 遗传平衡状态。
建立者效应（奠基者事件）
此事件常常导致遗传多样性下降。当少数个体在 一新栖息地定居时，定居者实际上是亲本种群等 位基因的一个随机取样，定居后小种群的持续存 在或其他任何形式的种群下降（如种群瓶颈）将 引起遗传多样性的进一步丧失，主要是通过下面 世代对每一代基因库的随机取样。
遗传瓶颈（种群瓶颈）
小种群的持续存在会因遗传漂变而引起的遗传变 异的进一步丧失。这种现象常被认为是种群瓶颈。
3、分裂选择（disruptive selection）: 当选择对两侧“极 端”的个体有利，而不利于“中间”个体，从而使种群分 成两个部分。
物种形成的三种方式：
❖异域性物种形成 ❖领域性物种形成 ❖同域性物种形成
K-繁殖对策者 r-繁殖对策者
活动性少的生 物，如植物、 鼹鼠、穴居类 蜘蛛
适应辐射（adaptation radiation）
建立者效应和瓶颈效应对自然种群 的意义是：
种群破碎成很多小的亚种群最终可能是限制 这些亚种群对环境变化的选择压力作出进化 反应的能力，从而使他们更容易灭绝。此外， 组织相容性（MHC）基因遗传变异性的丧失 会降低个体的抗病能力，因为这种基因与免 疫功能有关。
自然选择的类型
按选择结果，自然选择可以分为三类：
• 哈-温定律（Hardy-Weinberg law）的假设条件：
（1）个体数量多 （2）随机交配 （3）没有选择 （4）不发生突变 （5）种群间没有迁移
变异、自然选择和遗传漂变
• 地理变异（geographic variation） ：广步种 的形态、生理、行为和生态特征往往在不 同地区有着显著的差异，称为地理变异。