种畜遗传评估
家畜育种学第五章(级)精要
3、应用选择指数法的条件
1 用于计算指数值的所有观测值不存在 系统环境效应，或就予以校正；
2 被选个体间不存在固定遗传差异； 3 计算过程中所涉及到的各种群体参数都
是已知的。
4、指数选择效果与理论预测的差异
1 各种参数理论误差的存在； 2 加权值确定的依据不充分； 3 候选群体小； 4 单信息的选择指数只利用本身的信息，降
· 4、通用选择指数
是充分利用各种信息来制定选择指数对 个体多性状进行综合遗传评定的一种方法。
（二）选择指数与育种值
1、 综合育种值 依据多个性状在育种上和经济上不同的
重要性给予不同的加权值的复合数量性状的 育种值。
· 2、选择指数
· 由于每个性状的真实育种值无法得到的，需 要通过各种信息来源的表型值加以估计，即 为选择指数。选择指数是个体育种值的最佳 线性预测，它采取育种值对所有信息来源的 复回归形式。
3、双亲单次表型值的均值
· 由此可知：
1 亲缘关系越远，其信息利用价值越低，估 计育种值的准确性越低。
2 利用亲本信息估计育种值的效率相对较低， 但可以作早期选择，在个体出生后无成绩或 甚至在个体未出生前，就可根据配种方 案确定的两亲本成绩来预测其后代的育种值。
3 在个体出生后有成绩纪录时，亲本信息作为 个体选择的辅助信息可提高个体育种值估计 的准确度。
低了选择指数的准确性； 5 各个个体的信息来源不同。
5、制订选择指数的注意事项
1 突出主要性状，选择2－4个性状为宜； 2 应该是容易度量的性状； 3 尽可能是家畜的早期性状； 4 对于遗传力低的重要的经济性状应给予较
大的加权值； 5 对于向上选择的性状，给予正值，对于向
下选择的性状给予负值，但∑Wi＝1。 6 对于一些负相关的性状，尽可能把它们合
中国种猪遗传评估现状及存在问题
很快就少了很多戒心，急急忙忙地只知道吃，甚至还开始往我
南农业大学的陈瑶生教授、四川农业大学的李学 伟教授等在种猪遗传评估的计算机软件开发研
制方面做了大量的研究，并取得了可喜的成绩，
成果已在全国普遍推广应用。 1995 年底，四川农业大学的李学伟教授申请
省科委重点科技研究课题“四川省种猪遗传评估
及猪场管理电脑系统的研制与推广应用”项目， 其研究成果的应用显著地提高了四川种猪选种
很快就少了很多戒心，急急忙忙地只知道吃，甚至还开始往我
站颁布了“关于印发《全国种猪遗传评估方案（试 行）》的通知”，对我国种猪遗传评估测定的性状、
测定数量及统一遗传评估方法等作了规范，目的
是为今后区域及全国计算机联网和信息共享，建
立种猪的遗传联系，实现全国种猪联合育种奠定
基础。
经过近几年的努力，以广东省为中心的华南 区域，以四川省为中心的西南区域，以河南省为
量有了大幅度的提高，已经收到了良好的经济效
很快就少了很多戒心，急急忙忙地只知道吃，甚至还开始往我
益，同时也创造了可观的社会价值。四川农业大 学李学伟教授等在第十次全国畜禽遗传育种学
术讨论会上发表的“种猪遗传评估的响应分析”、
“多性状动物模型 BLUP 法选种的效果研究”，华
南农业大学陈瑶生教授在《动物数量遗传学在中
的准确性和种猪群的遗传进展，解决了场间种猪
质量高低相互比较的问题，为区域性的种猪遗传
评估和联合育种提供了关键技术。2000 年 4 月，
四川省畜牧食品局颁布了“建立种猪场测定制度
很快就少了很多戒心，急急忙忙地只知道吃，甚至还开始往我
及良种猪登记制度的通知”，由省畜禽繁育改良 总站具体实施， 2001 年对全省 5 个原种猪场申请
全国种猪遗传评估方案
全国畜牧兽医总站文件牧站（种）［2000］60号关于印发《全国种猪遗传评估方案（试行）》的通知各有关单位：根据我国目前种猪生产发展的实际情况，组织区域性乃至全国性的种猪联合育种工作势在必行。
而统一的种猪遗传评估是联合育种工作的基础。
为此，我站在实际调研的基础上，组织全国有关种猪遗传育种专家制定了《全国种猪遗传评估方案（试行）》，该方案经过三年多广泛征求国内外有关专家的意见，几经讨论修改，已基本成熟，现印发你们试行。
附件：全国种猪遗传评估方案（试行）二000年五月三十一日全国种猪遗传评估方案(试行)一、目的和意义改革开放以来，由于政策得当和科技投入不断提高，使我国养猪业得到了高速发展，成为世界猪肉生产第一大国。
猪肉是我国人民动物蛋白的主要来源，在肉食品消费中占67%左右。
猪肉生产直接影响到我国人民的生活水平，同时随着农业结构调整，养猪业已成为增加农民收入和广大农民致富的重要手段，逐步成为农村经济的支柱产业。
随着社会与经济的发展，我国养猪业发展面临着良好的机遇和严峻的挑战，在相当长的时期内主要表现为"三个不可逆转"，即人口增长的不可逆转；耕地减少的不可逆转；人民生活水平提高，对畜产品的需求日益增多的不可逆转。
国家农业发展纲要提出，到2010年肉类产量达到7000万吨（其中猪肉占70％左右）。
要在我国人均粮食产量不可能有明显增加，即精饲料资源不充足的条件下，达到这一目标十分艰巨。
出路只有一条，即大幅度提高畜牧生产的科技水平，向科技要效率,向科技要产量。
在影响养猪业生产效率的诸多因素中，猪种的遗传素质起主导作用，只有充分利用现有的猪种资源，培育出具有高生产性能的品种、品系或种群，才能在同样饲养条件和投入下，获得养猪生产最大的产出和效益。
因此，猪品种的遗传改良非常重要。
建国以来，特别是改革开放以来，我国猪的育种技术水平有了很大的提高，并为养猪业发展做出了重要贡献。
但从总体上看，仍落后于发达国家，主要表现在：育种技术水平低、良种繁育体系不够完善、种猪质量不高和良种率低等。
家畜育种学07种畜的遗传评估(三)：BLUP育种值估计
随着数理统计学与线性模型理论、计算机科学与 互联网络技术的迅速发展，家畜育种值估计的方
l tt 1 l ti
2 i 1 p
p t 1
0 . 75 0 . 25 f p
个体的父母已知为 p 或 q ，假设 p q
0 . 5 ( l pi l qi ) l ti 0 . 5 l qi 0 i 1、
，这时：
2、 p q t 1
y 是所有观察值构成的向量
， ， ，
b 是所有固定效应（包括）构成的向量
X 是固定效应的关联矩阵 u 是所有随机效应构成的向量 Z 是随机效应的关联矩阵 e 是随机残差向量 随机变量的数学期望： E ( b ) b E ( u ) 0 E ( e ) 0 E ( y ) Xb
方差-协方差矩阵结构：
/jcyzx/index.htm
因子
离散型
• • 通常表现为若干个有限的等级或水平 固定因子 ——有意识地抽取若干个特定的水平， 目的是对这些水平的效应进行估计或进行比较 ， 如年效应 随机因子——因子的若干水平可看作是来自该因 子的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是 要通过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。
的父母未知时：
a ti a it 0
a ti a it 0 .5 a ip
i 1、 2、 t 1
个体 t 的父或母为 p 时 ：
i 1、 2、 t 1
畜牧业课件Chapter06个体遗传评定
第三节 同胞测定
1.概念：同胞分全同胞和半同胞。同胞测定，就 是根据其同胞的成绩，来对一个个体本身作出 种用价值的评定。
2.全同胞：同父同母的子女之间为全同胞。
半同胞：同父异母或异父同母的子女之间为半 同胞。
“全同胞-半同胞”混合家系：“一公畜家系”
3.同胞测定的应用：限性性状，活体难以度量的 性状（胴体性状）
选择
10月 64月龄
9月 27月龄
女儿
9月
分娩 54月龄
18月 45 月 龄
女儿配种
2）耗资大 3）留种率增大
留种率=留种数/供选个体数100%，故使留种率增大。 3. 应用：主要用于公畜。 （1）公畜本身不能度量的性状； （2）限性性状； （3）遗传力低的性状。
二、后裔测定应注意事项： 1. 后代的品质是由父母双方共同决定的，尽可能减少母畜
2. 系谱的形式：竖式系谱和横式系谱; 结构式系谱和畜群 系谱
M MM
种畜的畜号与名字
F
MF
FM
FF
MMM MMF MFM MFF FMM FMF FFM FFF 竖式系谱
被鉴定种畜
FF F
FM
MF M
MM 横式系谱
FFF FFM FMF FMM
MFF MFM MMF MMM
3. 系谱测定的运用 系谱测定：通过查阅和分析各代祖先的生产性能、发育表 现以及其他材料，来估计该种畜的近似种用价值，同时了 解该种畜祖先的情况。 方法：进行同代比较，首先注意父母代，然后祖父母代。 单独用系谱选择，对改良畜群的作用不大，应结合其他一 些方法来使用。
Yijkl hi g j s jk eijkl
式中，Yijkl=第i场第j组公牛第k头公牛的第l头女儿的观察值； n-1
种畜禽遗传育种的研究和实践
种畜禽遗传育种的研究和实践种畜禽遗传育种是农业科学领域中的重要分支，旨在通过选择和繁殖具有优良遗传特征的个体，提高畜禽的生产性能和抗病能力，以满足人们对高品质畜禽产品的需求。
在这篇文章中，我将介绍种畜禽遗传育种的研究和实践。
种畜禽遗传育种的研究主要涉及两个方面：遗传评估和遗传改良。
遗传评估是通过测定畜禽个体的表型特征和遗传标记来评估其遗传价值。
表型特征包括生长速度、体型大小、繁殖能力等，而遗传标记则是利用分子生物学技术对基因座进行分析。
通过遗传评估，我们能够了解个体的遗传背景，从而确定优良遗传特征的传递能力。
遗传改良是通过选择和繁殖具有优良遗传特征的个体，改良畜禽的遗传品质。
这一过程主要通过两种育种策略实现：选择和交配。
选择是指根据个体的遗传特征，选择出具有优良品质的个体作为父母代参与繁殖。
而交配则是将这些父母代进行配对，形成新的群体。
通过选择与交配的重复，我们能够逐步提高整个种群的遗传品质。
在种畜禽遗传育种的实践中，我们可以采用多种方法来辅助遗传改良。
首先，我们可以利用核酸技术分析个体的遗传相似性和差异性，从而合理选择优良个体。
其次，我们可以利用人工授精技术，通过选定的父母代进行人工受精，从而控制群体的遗传背景。
此外，我们还可以利用基因编辑技术，对特定基因进行有针对性的编辑，以达到改良遗传特征的目的。
种畜禽遗传育种的实践不仅需要理论的指导，还需要大量的数据支持。
因此，建立健全的数据库和信息平台显得尤为重要。
这些数据库和信息平台可以收集和整理不同个体的相关遗传信息，为选择和繁殖优良个体提供依据。
同时，它们还可以通过数据分析等方法，发现潜在的遗传特征和规律，为遗传改良提供更有针对性的建议。
在实际关注种畜禽遗传育种的过程中，我们还应注意伦理和生态环境的影响。
遗传改良虽然可以提高畜禽的生产性能，但如果不加以控制和合理规划，可能会对环境和生态系统造成负面影响。
因此，我们需要在遗传改良过程中，充分考虑畜禽福利、资源利用和环境可持续性等因素，并采取相应的措施进行保护和管理。
种畜的遗传评估(二).
规方程：
b P 1 Aw
b 是各选择性状的偏回归系数向量
P 是各选择性状表型值之间的方差、协方差矩阵
A 是各选择性状育种值之间的方差、协方差矩阵
b1Pm1 b2Pn2 bmPmm rm (w1 Am1 w2 Am2 wn Amn )
二、普通综合选择指数
经典选择指数
指数式的一般形式
n
I bi xi b' x i1
bi为性状的加权系数，也即为偏回归系数
b' b1 b2 bn x' x1 x2 xn
经典的综合选择指数是依据个体本身的多个性状的 表型值来估计个体综合育种值，目的是要获得一个
平均日增重 x2 g 650.0 0.11 0.35 4257.6 -0.75 — -0.25
胴体瘦肉率 x3 % 60 10.40 0.46 4.71 -0.39 -0.10 —
由表中参数计算三个性状的表型方差、协方差矩阵为：
0.1225 P -14.8444
- 0.1747
其中：
- 14.8444 4257.6 - 35.3981
协方差矩阵；
Pij
2 i
rij i
j
i j i j
Aij
h2 2 ii
r(ij)hi i h j j
i j i j
计算各性状偏回归系数 选择效果估计 计算个体指数值
例1
某猪场的资料分析得到三个性状：饲料利用率、平均日增重 和胴体瘦肉率的表型、遗传参数，以及性状的边际效益，列入下 表，根据给定的参数制定这三个性状的选择指数，并计算如下两 头猪的指数值：
种畜的遗传评估一
源处理更为简便、准确。
个体本身信息（individual testing）
个体本身单次表型值P
rAP h
bAP
h2
Aˆ
h2P
个体本身 k 次表型值的均值 Pk
k
rAPK
h 1 (k 1)re
bAPK
kh2 1 (k 1)re
0.9662
n
200 0.5
rAPHS 0.25h
0.25 1 (n 1)rHS
0.4915 1 (200 1) 0.25 0.5
三、利用多种亲属资料估计育种值
多种亲属信息育种值估计原理
多项信息资料合并估计育种值，实际上就是一种多元回归 的方法 ，即：
rAAˆ
rAP
bAP
* P
A
rA
nh2 1 (n 1)rp
关键的是要计算出bAP，而它与信息资料的形式有关，一般常 用的资料形式有下列4种：个体本身单次度量表型值、个体本
身多次度量均值、多个同类亲属单次度量均值以及多个同类亲
属多次度量均值。在实际计算时，最后一种类型作为多信息来
0.5 2 0 0.5 0.5 0
0
0.5 0.25 b2 0.5
0.5
0
2
0
0 0.5 0.5
0
0.25
b3
0.5
0.25 0.5 0 2
0
0
0 0.25 0.125 b4 0.25
0.25
0.25
0.125
家畜育种学06种畜的遗传评估(二)：多性状育种值估计—选择指数
其中：
2 A11 A hx2 x2 0.30 0.12 0.0367
1 1 1
择指数、最宜选择指数、以及通用选择指数等，因而成为
多性状选择的一种重要的方法。
/jcyzx/index.htm
第一节
选择指数概述
选择指数的类别
经典选择指数（selection index）
• 由Hazel（1943）提出。它将需要选择的几个性状 ， 依据各自的遗传力、表型方差、经济加权值，以及相 应的遗传相关和表型相关，制定的一个综合指标。然 后计算出各个体的指数值，依据指数值的高低进行选 留和淘汰。
选择指数制定步骤 计算性状的表型方差、协方差矩阵和育种值方 差、协方差矩阵；
i2 Pij rij i j hi2 i2 Aij r( ij ) hi i h j j
i j i j i j i j
计算各性状偏回归系数 选择效果估计 计算个体指数值
表7-1 猪三个性状的表型遗传参数和边际效益 （表中右边4项的右上角为表型相关；右边4项左下角为遗传相关）
性状 饲料利用率 平均日增重 胴体瘦肉率 单位
2 p
x
2.8 650.0 60
w
-78.80 0.11 10.40
h
2
x1
— -0.75 -0.39
x2
-0.65 — -0.10
x3
-0.23 -0.25 —
选择指数效果的度量 综合育种值估计准确度 Cov ( H , I ) I rHI
全国种猪遗传评估方案
全国种猪遗传评估方案(试行）（2000 年 3 月）一、目的和意义改革开放以来，由于政策得当和科技投入不断提高，使我国养猪业得到了高速发展，成为世界猪肉第一生产大国。
猪肉是我国人民动物蛋白的主要来源，在肉食品消费中占68%左右。
猪肉生产直接影响到我国人民的生活水平。
随着社会与经济的发展，我国养猪业发展面临着严峻的形势和巨大的挑战，在相当长的时期内主要表现为“三个不可逆转”，即人口增长的不可逆转；耕地减少的不可逆转；人民生活水平提高，对畜产品的需求日益增多的不可逆转。
国家农业发展纲要提出到2010年，肉类产量达到7000万吨（其中猪肉占70％）。
要在我国人均粮食产量不可能有明显增加，即精饲料资源不充足的条件下，完成这一目标是十分艰巨的。
出路只有一条，即大幅度提高畜牧生产的科技水平，向科技要效率，向科技要产量。
在影响养猪业生产效率的诸多因素中，猪种的遗传素质是起主导作用的，只有充分地利用现有的猪种资源，培育出具有优良生产性能的品种、品系或种群，才能在同样饲养条件和投入下，获得养猪生产最大的产出和效益。
因此，猪品种的遗传改良显得格外重要。
新中国成立以来，特别是改革开放以来，我国猪的育种技术水平有了长足的进步，并为养猪业发展做出了重要贡献。
但从总体上看，我国猪的育种水平仍落后于发达国家，集中表现在：育种技术水平低、良种繁育体系不完善、种猪质量不高和良种率低等。
目前的育种工作基本处在传统和常规的技术水平，这样的技术水平历史上曾对我国猪的遗传改良起了重要作用，但若再以这种传统的育种技术去实现21世纪初养猪业的飞跃，将是十分困难的。
为了增加我国养猪业可持续发展的能力，有必要大力开展关于猪育种新技术的研究与推广工作。
农业部有关部门对我国养猪行业调查表明，我国的外种猪场大多数都在进行育种工作，但是选择方法落后且不统一，种猪质量参差不齐，以选育技术为中心的各项配套技术尚待规范化。
为防止种猪的退化，我国每年从国外引进相当数量的种猪，所花的费用很大，同时带来一些问题，如猪群的健康等。
家畜育种学第七章 个体遗传评定-BLUP法
第七章 个体遗传评定 – BLUP 法在前一章中，我们介绍了个体遗传评定的意义、基本概念和传统的育种值估计方法，这些方法在20世纪70年代以前被广泛应用于各种家畜的个体遗传评定。
但自80年代以来，随着数理统计学（尤其是线性模型理论）、计算机科学、计算数学等学科领域的迅速发展,家畜育种值估计的方法发生了根本的变化，以美国动物育种学家C.R. Henderson 为代表所发展起来的以线性混合模型为基础的现代育种值估计方法 - BLUP 育种值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发展阶段。
目前在世界各国，尤其是发达国家，这种方法已得到广泛应用，为畜禽重要经济性状的遗传改良做出了重大贡献。
本章我们将主要介绍BLUP 育种值估计法的基本原理和使用方法，并简要介绍线性混合模型在估计遗传参数中的一些应用。
由于这个方法要涉及线性模型及其他一些有关知识，为读者便于阅读理解起见，我们将先对它们作一简要介绍。
第一节 有关基础知识一、随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵设x 1，x 2，…，x n 是n 个随机变量，令 μi = E(x i ) = x i 的数学期望，2e σI = V ar(x i ) = E(x i - μi )2 = x i 的方差，ij σ= Cov(x i ，x j ) = E(x i - μi )(x j - μj ) = x i 和x j 的协方差i = 1，2， ，n ； i n j ≠=,,2,1将这n 个随机变量和它们的期望、方差和协方差用向量和矩阵表示：⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n x x x 21x ，E(x ) =⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n μμμ 21μ，V ar(x ) =⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=2212221211221n n n n n σσσσσσσσσ V称x 为随机向量（random vector ），μ为x 的期望向量(expectation vector)，可表示为E(x ) = μ，V 为x 的方差-协方差矩阵(variance-covariance matrix)，或简称协方差矩阵，可表示为V ar(x ) = V 或V(x ) = V ，V 中的对角线元素为各个x 的方差，非对角线元素为各个x 间的协方差，它是一个对称矩阵。
家畜育种学07种畜的遗传评估：BLUP育种值估计
目 录
• 引言 • 种畜遗传评估的基本原理 • BLUP育种值估计方法 • 种畜遗传评估的实践应用 • BLUP育种值估计的挑战与未来发展 • 结论与展望
01 引言
家畜育种学的重要性
1 2
提高家畜生产性能
通过育种选择，可以改良家畜的生产性能，如生 长速度、产奶量、肉质等，从而提高养殖效益。
05 BLUP育种值估计的挑战 与未来发展
数据质量与数量问题
数据收集与整理
种畜遗传评估需要大量准确、可靠的数据，包括系谱、表型、 基因型等，数据收集与整理是BLUP育种值估计的基础。
数据质量控制
数据质量直接影响BLUP育种值估计的准确性，需要建立完善的数 据质量控制体系，包括数据清洗、异常值处理、缺失值填补等。
预测后代性能
遗传评估可以预测种畜后代的性能表现，帮助养殖者制定合理的选 配计划，提高后代的整体品质。
推动家畜品种改良
通过对种畜的遗传评估，可以发现其存在的遗传缺陷和不足，为品 种改良提供方向和目标。
BLUP育种值估计的应用和优势
应用范围广泛
BLUP（最佳线性无偏预测）育种值估计方法适用于各种家畜育种场景，包括种畜评选、选配计划制定等。
混合线性模型（Mixed Linear Model）
BLUP基于混合线性模型，该模型同时包含固定效应和随机效应。在家畜育种学中，固 定效应通常包括环境因素（如饲养条件、年份等），而随机效应则代表个体的遗传效应。
BLUP育种值估计的步骤
01 02
构建线性模型
首先，需要构建一个线性模型来描述观测数据与固定效应和随机效应之 间的关系。这通常涉及选择合适的自变量和因变量，并确定它们之间的 线性关系。
家畜育种学 第六章 个体遗传评定
产… 生产性能记录：体高、体长、胸围、管围…
初生重、断奶重、产奶量… 2. 现代方法
配种记录数据库、产仔记录数据库、生产性能记录数据库
三. 系谱的绘制
竖式（直式）、横式（括号式）、结构式（系谱结构图）
习题：
根据下列资料，编制中国黑白花品种公牛523的直式系谱 、横式系谱、结构式系谱。52号公牛，1976年出生，年龄2 岁6个月，体重290公斤。它的父亲1470号，年龄6岁，体 重1042公斤；它的母亲是309号，挤乳量Ⅰ-305-5027公 斤、乳脂率3.2%，Ⅱ-305-5670公斤—3.4%。1470号公 牛父亲是139号，四岁，活重850公斤；1470号的母亲119 号，挤乳量Ⅱ-305-5500-3.4%。309号的父亲编号140号 ， 7 岁 ， 活 重 913 公 斤 ， 309 号 的 母 亲 217 号 ， 挤 乳 量 Ⅱ305-5900-3.2%、Ⅲ-305-6200-3.1%。139号的父亲是4 号，母亲是5号。119号的父亲是6号，母亲是7号。217号 的父亲是10号，母亲是11号。
▪ 从表型值估计育种值，是运用回归原理进行的。
▪ A=？
二、估计方法
X
D
H
1
H m
O
1
O n
A x
三、多性状评价
四、其它术语
（4）本群所培育的公畜，如留群继续使用，应单独给它画 一条横线。图中35号公牛已被留作种用，故应在106号横 线的上面再单独画一横线，但必须在其原处向上引出垂线 ，在两线交叉处画一黑三角，以表明来自本群。
种畜的遗传评估PPT课件
初产年龄（等级）
1
2
3
产犊季节
1
114
143
145
150
2
109
103
163
117
线性模型举例
母牛的乳脂量生产成绩表（Schaeffer L R，1993）
线性模型的分类 固定效应模型（fixed model） 如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应均为固定效应，则称此模型为固定效应模型或固定模型。 随机效应模型（random model） 若模型中除了总平均数外，其余的所有效应均为随机效应，则称此模型为随机效应模型或随机模型 混合模型 （mixed model） 若模型中除了总平均数和随机误差之外，既含有固定效应，也含有随机效应，则称之为混合模型
由此可得：
混合模型方程组为：
方程组的解为： 两性状动物模型BLUP法育种值估计 某种猪场有如下种猪性能测定资料，测定性状为达100 kg日龄和达100kg背膘 ，试以两个性状资料进行个体育种值估计。
种猪达100kg日龄和达100kg背膘厚测定记录
猪场
个体
父亲
母亲
达100kg日龄(d)
是公畜间加性遗传相关矩阵
是外祖父间加性遗传相关矩阵
假设和约束条件： 主要适用于种公牛评定 动物只有一个记录 有记录的动物不是其它动物的双亲 双亲无记录 每个母畜只有一个后代 ，且外祖母只有一个女儿 母畜在外祖父所有女儿中随机抽样 混合模型方程组：
，
BLUP原理同样可使用于对多个性状进行育种值估计 当我们要对个体在多个性状上的育种值进行估计时，一种方法可以分别对每一性状单独进行估计，然后根据性状之间的经济重要性进行综合， 另一种方法可以利用一个多性状模型对多个性状同时进行估计。由于同时进行估计时考虑了性状间的相关，利用了更多的信息，同时可校正由于对某些性状进行了选择而产生的偏差，因而可提高估计的准确度。提高的程度取决于性状的遗传力，性状间的相关性和每个性状的信息量 。在这里，仅以两性状动物模型BLUP法为例简单讨论多性状动物模型BLUP的方法问题。
6-1个体遗传评定
加性效应值：控制一个数量性状的所有基因座 上基因的加性效应（独立的基因效应）总和
育种值：个体的加性效应值也称育种值。加性 效应值高低反映了个体在育种上的贡献大小
2024/8/2
12
二、育种值相关概念
▪ 表型值的剖分
表型值（P）＝遗传效应（G）＋环境效应（E） ＝加性效应（A）＋系统环境效应（Es） ＋显性效应（D）＋随机环境效应（ER） ＋上位效应（I）
分子遗传标记优点：多态性丰富、检测效率高， 且不受年龄、性别限制等
MBLUP法改善和提高了畜禽遗传评定的效率 和准确性
尤其是对限性性状、低遗传力性状及难以度量 性状的遗传评定上具有较大优势
2024/8/2
30
三、育种值估计方法概述
育种值估计 的初级阶段
选择指数法
目前广为应用的 育种值估计方法
2024/8/2
23
三、育种值估计方法概述
选择指数法： ▪ 估计育种值
BLUP估计 ▪ 估计传递力
选
法之前所有 ▪ 相对育种值
择
传统育种值 估计方法的 统称（I）
▪ 个体育种值 ▪ 复合育种值
指 数 法
▪ 综合育种值
把 I 称为选择指数的原因：I 反应的是一组数据的相对排列 顺序，虽不是育种值本身，但与育种值A有较大相关，I 的 排列顺序反映了A 的排列顺序
▪ BLUP法
1949年，Henderson提出处理不均衡资料的混 合模型方程组（mixed model equation）方法
1966年将该法应用于动物育种值估计中，形成 了BLUP方法
BLUP法将选择指数法和最小二乘估计方法有 机结合起来
2024/8/2
LS(least square) :其估计值 为BLUE(best linear
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
d u i 为 C zz 中与 i个体对应的对角线元素
三、BLUP的计算技术
混合模型方程组的求解
经典解法
先求出方程组的系数矩阵和等式右边的向量，建立方 程组，然后迭代求解
缺点：混合模型方程组往往很大，容易受计算机内存 的限制，实际应用范围不广
间接解法
不需建立方程组，直接构建观测数据迭代公式，每次 迭代读入原始数据包括性状观测值和系谱记录，并同 时计算该次迭代的解
线性模型（Linear model）
线性模型是指在模型中所包含的各个因子是以 相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关 系为线性关系，但对于连续性的协变量也允许 出现平方或立方项
一个线性模型应由3个部分组成： 1. 数学方程式 2. 方程式中随机变量的期望和方差及协方差 3. 假设、约束和限制条件
Z是随机效应的关联矩阵
e 是随机残差向量
随机变量的数学期望：E(b)b E(u)0 E(e)0 E(y)Xb
方差-协方差矩阵结构： Varue G0 R0
BLUP 的统计特性
可估函数： Ly 预测函数： KbMu 预测误差： KbMuLy
BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（L y ）对 固定效应和随机效应的任意线性可估函数（ KbMu ）
通用性不强，需要构建特定的数据迭代公式
经典的迭代方法
高斯-赛德尔迭代法 （gauss-seidel）
i1
n
xi(k)(ri cijx(jk) cijx(jk1)) cii
j1
ji1
雅可比迭代法（jacobi）
n
x(k) i
(ri
cijx(jk1)) ciixi(k1)
j1
松弛迭代法（relaxation）
遗憾的是这个基本假设在几乎所有实际情况下都是不能成 立的，如乳用母牛饲养在管理条件不同的牛群中
为克服以上缺陷，Henderson于1948年提出了BLUP方法， 即最佳线性无偏预测，这个统计方法可同时估计固定效应 （例如系统环境效应）和育种值。传统的选择指数是具有 已知固定效应的BLUP方法的一种特殊情形
2 i
所有母牛都来自同一品种
所有母牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养
所有的母牛都来自同一公牛
所有的母牛的母亲对母牛的乳脂量无影响
线性模型的分类
固定效应模型（fixed model）
如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应均为 固定效应，则称此模型为固定效应模型或固定模型。
随机效应模型（random model）
2. 所用的模型是真实模型； 3. 模型中的随机效应的方差组分或方差组分的比值已知
混合模型方程组的一般形式
Z X R R 1 1X XZR X 1 R Z 1 Z G 1 u b ˆˆ Z X R R 1 1y y
混合模型方程组的简化形式
X ZX X ZZX Z kA1u bˆˆX Zyy
随着计算机技术的高速发展，使这一方法的实际应用成为 可能，目前BLUP法已成为世界各国（尤其是发达国家）家 畜遗传评定的规范方法
二、BLUP的基本原理
一般混合模型可表示为： yX bZu e
y 是所有观察值构成的向量
，
b 是所有固定效应（包ຫໍສະໝຸດ ）构成的向量，X是固定效应的关联矩阵
，
u是所有随机效应构成的向量
若模型中除了总平均数外，其余的所有效应均为随机 效应，则称此模型为随机效应模型或随机模型
混合模型 （mixed model）
若模型中除了总平均数和随机误差之外，既含有固定 效应，也含有随机效应，则称之为混合模型
传统的选择指数法的基本假设是不存在影响观察值的系统 环境效应，或者在使用前剔除了系统环境效应。
一、线性模型基础知识
模型（Model）
模型是描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间 的关系的数学方程式 分类
真实模型——非常准确地模拟观察值的变异性，模 型中不含有未知成分
理想模型——根据研究者所掌握的专业知识建立的 尽可能接近真实模型的模型
操作模型——用于实际统计分析的模型，它通常是 理想模型的简化形式
Va(u)rGAu2
Va(e)rRIe2
ke2
2 u
混合模型方程组的度量
VarubˆˆC0xx
0 GCzz
VaruˆbˆuC Cxzxx C Cxzzz
r u iu ˆi C(u o i,u ˆiv )(u 2 d a i e 2)/ u 21 d u ik u i u ˆi
ke2
2 u
进行估计和预测，要求同时满足预测的无偏性和预测误差 方差最小（最佳）两个条件，由此得到 b的最佳线性无偏
估计值（BLUE），u的最佳线性无偏预测值（BLUP）
BLUP 估计一般方程
b ˆ(XV1XX )V1y u ˆG ZV1(yXb ˆ)
BLUP法前提条件
1. 所用的表型信息必须真实可靠，系谱资料必须正确完 整
种畜的遗传评估
BLUP育种值的估计
随着数理统计学与线性模型理论、计算机 科学与互联网络技术的迅速发展，家畜育 种值估计的方法发生了根本的变化。
以Henderson为代表所发展起来的BLUP （Best Linear Unbiased Prediction）育种 值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践 带入了一个新的发展阶段。
因子
离散型
通常表现为若干个有限的等级或水平 固定因子 ——有意识地抽取若干个特定的水平，目
的是对这些水平的效应进行估计或进行比较 ，如年 效应 随机因子——因子的若干水平可看作是来自该因子 的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是要通 过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。
连续型
它呈现连续性变异，通常是作为影响观察值的协变 量（回归变量）
线性模型举例
母牛的乳脂量生产成绩表（Schaeffer L R，1993）
初产年龄（等级） 分组
1
2
3
114
143
145
1
产
150
犊
季
109
103
节
2
163
117
数学方程式：yijkaibjeijk
期假望设和和方约差束：条E 件(：yij)kai bj E(eijk)0
V(yijk)V(eijk)
x x(x x ) (imp ) ro (k )ved(k ) (k 1 )
i
i
i
i