微生物代谢调节
第五章 微生物工程的代谢调节和代谢工程
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二、酶活性的调节
代谢调节是指在代谢途径水平上酶活性 和酶合成的调节。 酶活性调节: 激活剂→酶激活作用; 抑制剂→酶抑制作用; 可以是外源物,也可是自身代谢物。
1、酶激活作用与抑制作用
微生物代谢中,普遍存在酶既有激活作 用又有抑制作用的现象。 如:天门冬氨酸转氨甲酰酶受ATP激活, 受CTP抑制(终产物)。 大肠杆菌糖代谢过程中,许多酶都有 激活剂和抑制剂(表5-1)。共同控制糖 代谢。
酶的共价修饰。
生产目的:高浓度地积累人们所期望的产物。 办法:①育种,得到根本改变代谢的基因突变株;
②控制微生物培养条件,影响其代谢过程。 代谢工程:利用基因工程技术,扩展和构建、连接,形 成新的代谢流。(也称途径工程)
一、微生物的代谢类型和自我调节
1.代谢类型:分解代谢和合成代谢。 相互关联,相互制约。 细胞优先合成异化可维持更快生长的化合物 的酶。利用完后,再合成下一个酶。 2.微生物自我调节部位: ①细胞膜的屏障作用(多数亲水分子)和通道; ②控制通量,调节酶量和改变酶分子活性; ③限制基质的有形接近,可存在于不同细胞 器各个代谢库中,其酶量差别大。
价连接物(腺苷酰基)。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式:
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时,ATP的酶合成系统受抑制, ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85,此时两种酶系统达到平衡。
六、代谢调控
根据代谢调节理论,通过改变发酵工艺条 件(温度、PH、风量、培养基组成)和菌 种遗传特性,达到改变菌体内的代谢平 衡,过量产生所需产物的目的。 1.发酵条件的控制 2.改变细胞透性 3.菌种遗传特性的改变
微生物代谢调节
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微生物代谢调节
2.1.2.2 分解代谢物阻遏(Catabolite repression)
当细胞内同时存在两种可利用底物(碳源 或氮源)时,利用快的底物会阻遏与利用慢的 底物有关的酶合成。现在知道,这种阻遏并 不是由于快速利用底物直接作用的结果,而 是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物 引起的,所以称为分解代谢物阻遏。
生物合成过程中,末端产物阻遏 的特点是同时阻止合成途径中所有酶的 合成。
微生物代谢调节
例如,对数生长期的 大肠杆菌的培养基中加入 精氨酸,将阻遏精氨酸合 成酶系(氨甲酰基转移酶、 精氨酸琥珀酸合成酶和精 氨酸琥珀酸裂合酶)的合成, 而此时细胞生长速度和总 蛋白质的合成速度几乎不 变。
图2-2 培养基中加入精氨酸 阻遏精氨酸合成酶系的合成
微生物代谢调节
阻遏的生理学功能是节约生物体内有 限的养分和能量。 酶合成的阻遏主要类型:
末端代谢产物阻遏 分解代谢产物阻遏
微生物代谢调节
2.1.2.1 末端代谢产物阻遏(End-product repression )
由于某代谢途径末端产物的过量 积累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末 端代谢产物阻遏。通常发生在合成代谢, 特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合 成途径中十分常见。
微生物代谢调节
多价阻遏的典型例子是芳香族氨基酸和天 冬氨酸生物合成中存在的反馈阻遏。
微生物代谢调节
末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节 中有着重要的作用,它保证了细胞内各种 物质维持适当的浓度。当微生物已合成了 足量的产物,或外界加入该物质后,就停 止有关酶的合成。而缺乏该物质时,又开 始合成有关的酶。
与环境无关,随菌体形成而合成,是细胞固有的酶,在菌 体内的含量相对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。诱导酶(Inducibe enzyme) 只有在环境中
3、微生物的代谢调节
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B 环状3‘,5’-腺苷单磷酸(C‘AMP)的不足
支持低生长速率的碳源比迅速利用的碳源造成细 胞内更高的C‘AMP浓度。
环化AMP在细胞内的浓度与供给ATP 的多少成反 比。环状AMP在真核生物中不仅在酶的表达方面而且 在细胞分化方面起作用。
应当注意:一种能源可起分解代谢阻遏物作用的 效能不取决于它的特有的化学结构,只取决于它作为 碳和能源的效率。 在一种生物中可最为有效地起分解代谢阻遏物作 用的化合物可能在另一生物中并不起作用。
B 分枝途径的终点产物阻遏作用
分枝生物合成途径上的酶合成的阻遏作用机制很复 杂。如表3-3所示。
C 细菌调节机制的多样性
从生化观点看大多数微生物的生物合成途径都是 相同的。但是同一途径在不同的生物中可能受到不同 方式的调节。这种调节型式往往存在族的特异性。 从生化角度看各种不同的细菌类群的分解代谢途 径亦是相同的,其调节方式既不相同又呈族特异性。
3.8 微生物代谢的协调作用
为了生长和维持生命活力,微生物必须进行大量的 酶催化反应。以提供能量和中间体,又转化为大约 2000种蛋白质(DNA和三种类型的RNA,粘多肽,多 糖,辅酶和脂质)。它再利用这些高聚物来形成细胞 的结构(核、核辩体、细胞壁、细胞膜和线粒体)。
尽管其基因型是稳定的,微生物在改变其成份和 代谢以响应环境的变化方面具有惊人的灵活性。
细胞大分子成分随生长速率的变化可解释如下:
快速生长的细胞必须比缓慢生长的细胞合成蛋白 质快得多,这种高速蛋白质合成要求细胞含有更多的 核糖体,因单位核糖体的蛋白质合成速率是不变的。 细菌具有调整它的核糖体含量的能力。这对在环 境条件变化下维持高速率生长有着很重要的意义。 对核糖体的补给不足常会明显地限制生长速率, 核糖体的过量也会这样。
微生物的代谢可以通过什么方式调节
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微生物的代谢可以通过什么方式调节引言:微生物是一类微小的生物体,包括细菌、真菌、病毒等。
微生物的代谢是指微生物体内化学过程的总和,包括营养物质的摄取、分解、合成和转化等。
微生物的代谢方式的调节对于微生物的生长、繁殖以及产生有用的代谢产物具有重要意义。
本文将介绍微生物代谢调节的几种方式。
概述:微生物的代谢调节可以通过包括基因表达调控、信号传导、环境响应、代谢产物反馈调控以及细胞内能量平衡等多种方式来实现。
这些调控方式可以使微生物根据外界环境的变化,调整代谢途径,以适应不同的生存条件。
正文:一、基因表达调控1. 转录调控:微生物的代谢调节最基本的方式是通过转录调控。
微生物通过启动子区域的结构特征和转录因子的结合来调控基因的转录,从而调节酶的合成。
例如,当微生物需要产生某种特定酶时,相关的转录因子被激活并与启动子结合,启动基因的转录。
2. 翻译调控:除了通过转录调控来调节基因的表达外,微生物还可以通过翻译调控来影响蛋白质的合成水平。
这可以通过调控转录后修饰、mRNA稳定性和翻译效率等途径实现。
二、信号传导1. 孤立态信号传导:微生物可以通过发送和接收特定的信号分子来进行细胞间的通信。
这些信号分子可以是激素、激活因子或抑制因子等,它们通过特定的信号传导通路传递信号,从而调节代谢途径的活性。
2. 确定信号:微生物还可以通过环境感知来进行代谢调节。
例如,当微生物感知到特定的环境因素,如温度、pH值、氧气浓度等发生变化时,它们可以通过转导途径来调整代谢途径以适应外界环境的改变。
三、环境响应1. 高温应激响应:高温是微生物生长和代谢的重要限制因素之一。
为了适应高温环境,微生物可以通过调节热休克蛋白表达、膜脂组分改变以及调节酶的热稳定性等途径来进行代谢调节。
2. 氧气响应:氧气是微生物代谢的重要底物和能量供应者。
微生物可以通过调节酶的氧气需求以及调整氧气通透性等途径来适应不同氧气浓度的环境。
四、代谢产物反馈调控1. 酶的反馈抑制:微生物的代谢途径中,常常存在着反馈抑制机制。
3微生物代谢调节
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3.2.1 酶活性的调节
1. 代谢调节的部位 养分吸收分泌的通道—膜通道 限制基质与酶接近 代谢途径的通量扩展
微生物生理代谢 活动的调节部位
3.2.1 酶活性的调节
酶活性的调控 共价修饰 变构控制 缔合与解离 竞争性抑制
3.2.1 酶活性的调节
2.共价修饰
指蛋白质分子中的一个或多个氨基酸残基与一 化学基团共价连接或解开,使其活性改变的作 用
第三章 微生物代谢调节
3.1 微生物的初级代谢 3.2 微生物初级代谢的调节 3.3 微生物的次级代谢 3.4 次级代谢物生物合成的主 要调控机制 3.5 代谢工程
微生物的新陈代谢
新陈代谢是指发生在活细胞中的各种分解代谢 (catabolism)和合成代谢(anabolism)的 总和 即:新陈代谢=分解代谢+合成代谢
合成代谢与分解代谢正好相反,是指在合成代 谢酶系的催化下,由简单小分子、ATP形式的 能量和[H]形式的还原力一起合成复杂的大分 子的过程。
分解代谢与合成代谢的含义及其间的关系可简 单地表示为:
根据代谢过程对微生物生理活动的作用又分为 初级代谢和次级代谢
初级代谢是为微生物提供能量, 合成中间体及 其关键大分子, 如蛋白质,核酸等各种相互关联 的代谢网络(包括分解与合成)
3.3.2 次级代谢产物构建单位的生物合成
1. 前体及其来源
前体是加入到发酵培养基中的某些化合物能被微生物直 接结合到产物分子中去,而自身的结构无多大变化,且 具有促进产物合成的作用。
中间体是指养分或基质进入一途径后被转化为一种或多 种不同的物质,他们均被进一步代谢,最终获得该途径 的终产物。
部分工业化生产的代谢产物
异型乳酸发酵
微生物代谢的调节和机制
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微生物代谢的调节和机制微生物是生态系统中不可或缺的一部分,其代谢作用对生态系统的稳定和功能具有重要的影响。
微生物代谢的调节和机制是研究微生物生理生态的重要课题之一。
在本文中,我们将介绍微生物代谢的调节和机制的基本概念和最新研究进展。
一、微生物代谢的基本概念微生物代谢是生物化学过程中,利用有机或无机物质产生能量和产物的过程。
微生物代谢主要包括两个方面:有氧代谢和厌氧代谢。
有氧代谢是指微生物在氧气的存在下进行代谢,利用氧气作为电子受体,通过氧化还原反应分解有机物质,同时产生ATP(三磷酸腺苷)、二氧化碳和水。
常见的有氧代谢途径有三种:糖酵解、柠檬酸循环和呼吸链。
其中,糖酵解是最常见和最基本的有氧代谢途径,从葡萄糖开始,通过一系列反应,最终产生ATP和乳酸、酒精等产物。
厌氧代谢是指微生物在缺乏氧气条件下进行代谢,直接利用有机物质产生能量和产物。
厌氧代谢不需要氧气作为电子受体,经过不同的途径进行代谢,产生的产物也不同。
其中最常见的厌氧代谢途径包括乳酸发酵、酒精发酵、醋酸发酵等。
二、微生物代谢的调节微生物所处的环境是一个复杂的生态系统,微生物的代谢受到多种生物和非生物因素的调节和限制。
微生物代谢的调节主要包括以下几个方面:1. 底物促进或抑制微生物的代谢需要能量和底物,底物在一定程度上可以影响微生物的代谢速率和代谢产物。
底物的促进和抑制作用与微生物代谢路径的不同而异。
例如,乙酰辅酶A是柠檬酸循环的重要底物,而且可以在某些菌株中通过自我诱导提高柠檬酸循环的速率和产氢量。
另一方面,糖类和蛋白质的浓度过高时,会抑制糖酵解途径的进行。
2. pH 值的影响菌株所处环境的pH 值是微生物代谢的重要控制因素之一。
pH值对酶催化作用的影响可以影响代谢途径和代谢速率。
通常来讲,pH值在4-10范围内是适宜微生物生长的,但是不同的菌株对 pH值要求不同,例如有些产酸菌需要较低的pH值才能正常生长代谢。
3. 温度的影响微生物的代谢速率和代谢产物也受到环境温度的影响,不同的微生物对温度要求不同。
微生物代谢调节
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两种调节的对比
酶合成的调节 酶活性的调节
通过酶量的变化 调节对象 控制代谢速率
不 同 点
控制酶活性,不涉 及酶量变化 快速、精细
代谢调节,它调节 酶活性
调节效果
调节机制
相对缓慢
基因水平调节, 调节控制酶合成
相同 点
细胞内两种方式同时存在,密切配合,高效、准 确控制代谢的正常进行。
反馈阻遏与反馈抑制的比较
适应酶又可分为诱导酶和阻遏酶
• 诱导酶 只有当其分解底 物或有关诱导物存在 时才,会合成的酶。
• 机制
诱导物与一种调节 基团编码的活性的阻 遏物可逆地结合,从 而解除后者对该酶结 构基团的转录的阻塞。
阻遏酶及其机理
其调节基因产物是一种阻遏蛋白,无活性,仅在有辅阻遏物(终产物) 存在下可转化为抑制剂 (“锁”),与操纵基因结合,阻止转录进行。
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞 2.通过酶的定位控制酶与底物的接触 3.控制ห้องสมุดไป่ตู้谢物流向(酶活性与酶量调节)
第三节 酶活性的调节
一、调节酶 静态酶:一般性催化;反应可逆;速度快; 调节酶:通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。是酶 分子水平上的调节,属于精细的调节。限速反应;不可逆;速度慢 (一)调节方式:包括两个方面: 1、酶活性的激活:在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促 进的现象;常见于分解代谢途径。 2、酶活性的抑制:包括:竞争性抑制和反馈抑制。 概念:反馈:指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性 的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈; 凡使反应速度减慢的称负反馈(反馈抑制); 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制 该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 特点:作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除
微生物代谢调节和代谢工程
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代谢工程的应用实例
总结词
代谢工程的应用实例包括生产抗生素、生物燃料、食 品添加剂等。例如,通过代谢工程手段提高酵母菌生 产乙醇的能力,提高青霉素的生产效率等。
详细描述
代谢工程在工业生产中有着广泛的应用,例如在制药 行业中,通过代谢工程可以生产抗生素、激素等生物 药物。在燃料行业,可以通过代谢工程手段改良微生 物,使其能够生产生物燃料,如乙醇、丁醇等。此外 ,在食品加工业中,代谢工程也用于生产食品添加剂 、香精、色素等。这些应用实例证明了代谢工程在提 高微生物代谢效率、优化生物产品产量和性质方面具 有巨大的潜力。
微生物发酵过程的挑战和机遇
发酵过程优化
针对微生物发酵过程进行优化,提高发酵效率和 产物产量。
新型发酵技术
开发新型的发酵技术,如无细胞发酵、光合发酵 等,实现更高效、环保的微生物发酵生产。
ABCD
基因组编辑技术
利用基因组编辑技术,对微生物进行精确的基因 修饰和改造,提高其发酵性能。
生物基产品的开发
利用代谢工程技术,开发具有广泛应用价值的生 物基产品,如生物燃料、生物塑料等。
要的地位,并广泛参与了地球生物地球 题和推动工业生产等方面都具有重要的
化学循环。
意义。
微生物基因组学的研究方法
基因组测序
通过全基因组测序技术,获取微生物 的基因组序列信息,是研究微生物基 因组学的基础。
基因组组装
将测序得到的序列数据进行组装,形 成完整的基因组序列,是基因组学研 究的重要步骤。
基因注释
微生物代谢调节在工业生物技术、生物医药、环境保护等领域具有广泛的应用价值,如提高微生物产物 的产量、降低生产成本、优化微生物处理污染物的能力等。
微生物代谢调节的机制
(完整版)微生物的代谢及其调控
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1微生物的代谢微生物代谢包含微生物物质代谢和能量代谢。
1.1 微生物物质代谢微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各样分解代谢与合成代谢的总和。
1.1.1 分解代谢分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质,并在这个过程中产生能量。
—般可将分解代谢分为TP。
三个阶段:第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质;第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更加简单的乙酰辅酶 A 、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物,在这个阶段会产生一些ATP、NADH 及 FADH2;第三阶段是经过三羧酸循环将第二阶段产物完好降解生成CO2,并产生ATP、NADH 及FADH2。
第二和第三阶段产生的ATP、NADH 及FADH2 经过电子传达链被氧化,可产生大批的 ATP。
1.1.1.1 大分子有机物的分解( 1)淀粉的分解淀粉是很多种微生物用作碳源的原料。
它是葡萄糖的多聚物,有直链淀粉和支链淀粉之分。
一般天然淀粉中,直链淀粉约占20%,支链淀粉约占80%。
直链淀粉为α一 l、 4 糖苷键构成的直链分子;支链淀粉不过在支点处由α—1、6糖苷键连结而成。
微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。
淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。
它的种类好多,作用方式及产物也不尽同样,主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶(包含β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶)。
以液化型淀粉酶为例,这种酶能够随意分解淀粉的。
α-l、4 糖苷键,而不可以分解α-1、 6 糖苷键。
淀粉经该酶作用此后,黏度很快降落,液化后变为糊精,最后产物为糊精、麦芽糖和少许葡萄糖。
因为这种酶能使淀粉表现为液化,淀粉黏度急速降落,故称液化淀粉酶;又因为生成的麦芽糖在光学上是α型,所以又称为“ α—淀粉酶。
( 2)纤维素的分解纤维素是葡萄糖由β— 1,4 糖苷键构成的大分子化合物。
它宽泛存在于自然界,是植物细胞壁的主要构成成分。
微生物代谢的调节
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微生物的新陈代谢错综复杂,参与代谢的物质又多种多样,
即使同一种物质也会有不同的代谢途径,而且各种物质的
代谢之间存在着复杂的相互联系和相互影响。
4.1 酶合成的调节 环 这是通过调节酶合成的量来控制微生物代谢速度的调节机 境 制,这类调节在基因转录水平上进行,对代谢活动的调节 生 是间接的、也是缓慢的,它的优点是通过阻止酶的过量合 物 成,能够节约生物合成的原料和能量。酶合成的调节主要 工 有两种类型:酶的诱导和酶的阻遏。 程
环 境 生 物 工 程
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化工学院 生物化工实验室
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先合成能分解底物的酶,再依次合成分解中间代谢物的酶, 以达到对较复杂代谢途径的分段调节。在E.coli中,最初的诱 导物乳糖诱导了代谢乳糖酶系的合成,将乳糖转化成半乳糖, 半乳糖在细胞内浓度升高,又触发与半乳糖代谢相关酶的诱 导合成,见图4.1.3。 环 境 生 物 工 程
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化工学院 生物化工实验室
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4.1.2 合成的阻遏(Enzyme repression) 在某代谢途径中,当末端产物过量时,微生物的调节体 系就会阻止代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的合 成,从而彻底地控制代谢,减少末端产物生成,这种现 象称为酶合成的阻遏;合成可被阻遏的酶称为阻遏酶 环 (Repressible enzyme)。阻遏的生理学功能是节约生物 境 体内有限的养分和能量。酶合成的阻遏主要有末端代谢 生 产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种类型。 物 工 程
生
物
工
程
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在大多数情况下,诱导酶的底物就是有效的诱导物,但诱导物 不一定就是诱导酶的底物,有些非底物的诱导剂比底物具有更 好的诱导效果,见表4.1.2。
微生物代谢的调节
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一、酶合成的调节酶合成的调节是通过调节酶合成的量来控制微生物代谢速度的调节机制。
这类调节在基因转录水平上进行,对代谢活动的调节是间断的、也是缓慢的。
它的优点是通过阻止酶的过量合成,能够节约生物合成的原料和能量。
酶合成的调节主要有两种类型:酶的诱导和酶的阻遏。
酶的诱导:按照酶的合成与环境影响的不同关系,可以将酶分为两大类,一类称为组成酶,它们的合成与环境无关,随菌体形成而合成,是细胞固有的酶,在菌体内的含量相对稳定。
另一类酶称为诱导酶,只有在环境中存在诱导剂时,它们才开始合成,一旦环境中没有了诱导剂,合成就终止。
环境物质促使微生物细胞中合成酶蛋白的现象称为酶的诱导。
酶的诱导又可以分为两种情况。
一种是同时诱导,即加入一种诱导剂后,微生物能同时或几乎同时合成几种酶,它主要存在于较短的代谢途径中,合成这些酶的基因由同一个操纵子所控制。
另一种称为顺序诱导,第一种酶的底物会诱导第一种酶的合成,第一种酶的产物又可诱导第二种酶的合成,依此类推合成一系列的酶。
诱导酶与组成酶在本质上是相同的,两者的区别在于酶合成调节体系受控制的程度不同。
在微生物育种中,常采取诱变等手段使诱导酶转化为组成酶,以利于大量积累所需的代谢产物。
操纵子的相关概念:操纵子指一组功能上相关的基因,它们由启动基因、操纵基因、结构基因三部分组成。
酶合成的阻遏:在某代谢途径中,当末端产物过量时,微生物的调节体系就会阻止代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的合成,从而彻底地控制代谢,减少末端产物生成,这种现象称为酶合成的阻遏。
合成可被阻遏的酶称为阻遏酶。
酶合成的阻遏主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种类型。
由于某代谢途径末端产物的过量积累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末端代谢产物阻遏。
通常发生在合成代谢中,生物合成末端产物阻遏的特点是同时阻止合成途径中所有酶的合成。
而对于分支代谢途径来说,情况比较复杂。
每种末端产物只专一地阻遏合成它自身那条分支途径的酶,而代谢途径分分支点前的“公共酶”则受所有分支途径末端产物的共同阻遏。
微生物代谢的调控与途径解析
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微生物代谢的调控与途径解析微生物代谢是指微生物进行新陈代谢过程中所产生的化学反应。
微生物在生长过程中需要能量和营养物质,依靠代谢产物的多样性来适应环境以满足生存需求。
微生物代谢的调控与途径解析是微生物学中的重要研究内容之一。
本文将探讨微生物代谢的调控与途径解析,以期对微生物代谢研究提供一些参考。
1.微生物代谢调控的前提微生物代谢调控的前提是对微生物代谢的分析与认识。
微生物的代谢途径非常复杂,通常会分为两类:主要代谢和次要代谢。
主要代谢是生物体利用营养物质维持生命所必需的代谢,比如糖酵解、呼吸作用、脱氢酶反应等。
次要代谢是生物体维持生命不必需的代谢,包括生产色素、植物素、药物、抗生素等。
微生物的代谢途径还包括高产菌株、重一次代谢等。
2.微生物代谢调控的方式微生物代谢调控的方式有很多种,这里列举其中几种比较常见的方式。
(1)基因调控基因调控是微生物代谢调控的重要环节。
基因的表达与抑制决定了微生物的代谢途径,因此通过基因调控可以调节微生物的代谢。
例如,E. coli细胞利用进行中的基因调控来适应不同的环境,从而提高产物的代谢。
(2)信号分子调控信号分子可以引起微生物代谢途径的变化,这种调控方式被称为信号分子调控。
信号分子可以改变微生物的代谢状态和特异性,从而影响微生物的生长和代谢。
醋酸、乙酰化酵母菌中的丙酮酸、磷酸丙酮酸和甲酰辅酶A等信号分子都对微生物的代谢途径有重要的调控作用。
(3)环境因素调控微生物代谢往往会受到环境因素控制,比如温度、pH值、氧气浓度等。
微生物可以调节代谢途径来适应其所处的环境。
例如,若要处理高温条件下的微生物,就需要针对高温进行微生物代谢调控。
(4)酶催化调控酶是微生物代谢过程中的重要催化剂,在代谢调控中也起到了重要的作用。
酶催化调控可以使微生物代谢途径发生改变,从而达到调控代谢的目的。
比如,氧气的水平和蛋白质丰度等减少会导致酶活性下降,逆转录酶则因蛋白质酶水平下降而失活。
3.微生物代谢途径解析对常见的代谢途径及其特点进行解析。
微生物的代谢途径与路径调节
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微生物的代谢途径与路径调节微生物是指一组微小的生物体,包括细菌、真菌、原生生物和病毒等。
微生物在自然界中起着重要的作用,包括分解有机物质、污水处理、食品制作、医药生产等。
微生物能够完成这些任务主要是通过代谢途径实现的。
本文将介绍微生物代谢途径以及路径调节的原理。
一、微生物代谢途径微生物代谢途径是指微生物在完成生命活动时所需的化学反应过程的总和。
微生物代谢途径分为两类:异养代谢和自养代谢。
异养代谢是指微生物在进行代谢反应时需要从外部环境获取营养,无法通过自身合成获得营养物质。
异养代谢分为化学合成途径和厌氧呼吸途径两种。
1、化学合成途径微生物利用无机盐或有机物合成细胞质和有机物的过程称为化学合成途径。
其中典型的代表是光合作用,包括嗜热菌的硫化氢光合作用、植物的光合作用等。
光合作用是一种以光能为能源,将二氧化碳还原成有机物质的过程。
2、厌氧呼吸途径厌氧呼吸途径是指微生物在没有氧气的情况下,通过电子受体来代替氧气进行呼吸作用的过程。
厌氧呼吸包括硫酸还原菌的硫酸还原作用、乳酸发酵作用、乙酸发酵作用等。
自养代谢是微生物在进行代谢反应时能够通过自身合成获得营养物质的代谢途径。
自养代谢包括有机物质的蓝红菌和青细菌等。
其中典型的代表是TCA循环和草酸循环等。
1、TCA循环TCA循环是指通过氧化剂将有机质分解成一氧化碳和水的过程。
这个循环中,微生物将碳源和能源转化为生物物质,释放二氧化碳和能量。
TCA循环的关键步骤包括乳酸脱氢酶、3-磷酸甘油脱氢酶、异柠檬酸合酶等。
2、草酸循环草酸循环是指通过将草酸分解成碳酸盐和乙酸来释放能量的过程。
这个循环中,微生物利用草酸合成ATP来为自身提供能量,同样也产生一些有机物。
二、微生物代谢路径调节微生物代谢路径调节是指微生物在代谢途径中能够通过不同的信号和调节分子来调节代谢路径的过程。
微生物利用代谢途径调节能够十分精确地调整代谢反应的速度和方向。
代谢路径调节的主要调控机制包括底物水平、酶的调节、转录控制、信号传导等。
微生物的代谢调节解读
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2.改变细胞透性
培养基中加改变细胞透性物质,利于产物分 泌,避免反馈抑制。
如:1-5ml/L生物素控制膜中脂质合成; 青霉素抑制肽聚糖中肽链交联; 土温80或阳离子表面活性剂使壁中脂类流出; 控制Mn2+、Zn2+浓度干扰膜、壁形成; 筛选透性突变株。
3.转移或构建新的代谢途径
①将多基因酶克隆到不产目的产物的菌中, 使之获得产目的产物的能力。(建路) ②克隆少数基因,使原无关的两条途径联结, 形成新途径,产目的产物。(连路) ③将催化某一代谢途径的基因组克隆到另一 菌种中,使之发生代谢转移,产目的产物。 (改路)
本章知识结构
微生物的代谢调节类型和自我调节部位 ★诱导酶和组成酶 ★酶活性调节机制 ★酶合成调节的机制。 微生物其他调节 代谢工程
酶的共价修饰。
生产目的:高浓度地积累人们所期望的产物。 办法:①育种,得到根本改变代谢的基因突变株;
②控制微生物培养条件,影响其代谢过程。 代谢工程:利用基因工程技术,扩展和构建、连接,形 成新的代谢流。(也称途径工程)
一、微生物的代谢类型和自我调节
1.代谢类型:分解代谢和合成代谢。 相互关联,相互制约。 细胞优先合成异化可维持更快生长的化合物 的酶。利用完后,再合成下一个酶。 2.微生物自我调节部位: ①细胞膜的屏障作用(多数亲水分子)和通道; ②控制通量,调节酶量和改变酶分子活性; ③限制基质的有形接近,可存在于不同细胞 器各个代谢库中,其酶量差别大。
2、酶活性调节的机制
①变构调节理论: 变构酶基础上提出,酶有催化和变构调节位 点。酶的多个亚基,多相同,也可不相同。 ②化学修饰调节理论: 变构酶与某物质共价结合而提高或降低活性。 如:柠檬酸裂解酶的乙酰化。 乙酰-酶+柠檬酸柠檬酸-S-酶+乙酸 柠檬酸-S-酶乙酰-酶+草酰乙酸
微生物的代谢与调节
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ATP ADP
a
ATP ADP
EMP途径意义:
果糖-1,6- 二磷酸
为细胞生命活动提供 磷酸二羟丙酮 甘油醛-3-磷酸 ATP 和 NADH;桥梁 NAD+ NADH+H+ ;中间代谢产物;逆 1,3-二磷酸甘油酸 向合成多糖;与发酵 ADP 底物水平磷酸化 产物有关。 3-磷酸甘油酸ATP b a :耗能阶段 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
分解代谢的三个阶段
将大分子的营养物质降解成氨基酸、单糖、脂 肪酸等小分子物质。 进一步降解成为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸、 及能进入TCA循环的中间产物。 将第二阶段的产物完全降解生成CO2 , 并将 前面形成的还原力(NADH2)通过呼吸吸链氧 化、 同时形成大量的ATP。
合成代谢和分解代谢的关系
一.化能异养微生物的生物氧化和产能
大分子物质的分解代谢 1、多糖的分解 Ø 淀粉 l 由各种胞外淀粉酶分解成葡萄糖(麦芽糖)后被吸收利用 n a-淀粉酶:枯草杆菌,米曲霉 n b-淀粉酶 :巨大芽孢杆菌 n 葡萄糖淀粉酶 :黑曲霉 n 异淀粉酶 Ø 纤维素 l 由复合的纤维素酶催化产生葡萄糖后被微生物吸收利用
CH2OH
6-磷酸-葡糖酸
CH2OH
5-磷酸-核酮糖
H- C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OH CH2OP
HMP 途径
无氧
C=O HO-C-H H-C-OH H-C-OP H
C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OP H
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-核酮糖
5-磷酸-核糖 3-磷酸-甘油醛
生物氧化的过程:
发酵
脱氢(或电子) 递氢(或电子) 受氢(或电子) 生物氧化的方式: 按照是否有最终外 源电子受体可分为呼 吸和发酵。
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3.转移或构建新的代谢途径
①将多基因酶克隆到不产目的产物的菌中, 使之获得产目的产物的能力。(建路) ②克隆少数基因,使原无关的两条途径联结, 形成新途径,产目的产物。(连路) ③将催化某一代谢途径的基因组克隆到另一 菌种中,使之发生代谢转移,产目的产物。 (改路)
Hale Waihona Puke 本章知识结构微生物的代谢调节类型和自我调节部位 ★诱导酶和组成酶 ★酶活性调节机制 ★酶合成调节的机制。 微生物其他调节 代谢工程
3、酶合成调节的机制
①单一效应物调节:
负调节:调节基因R的产物阻止转录进行。 如:大肠杆菌乳糖操纵子; 正调节:R基因的产物在诱导物存在下,成为转录 激 活剂。 如:阿拉伯糖操纵子。
②两种效应物的共同调节:
白
乳糖操纵子的效应物(如:乳糖)和活化蛋 (如: CRP)的调节。
负调节
正调节
共同调节
本章思考题
1、酶活性调节与酶合成调节有何不同?它们间有何联系? p26 2、反馈抑制的本质是什么?分支代谢途径中存在哪些主 要的反馈抑制类型?p32 3、什么是同工酶?什么是变构酶?它们在反馈抑制中起 着什么作用? 4、什么是诱导酶?酶的诱导有何特点?其意义如何? p26 5、什么是阻遏?什么是末端产物阻遏?什么是分解代谢 阻遏?p27 6、试图示并解释乳糖操纵子的诱导机制?p29 7、试图示并解释色氨酸操纵子的代谢阻遏机制? 8、试述代谢调控在赖氨酸发酵中的应用? 9、名词解释:操纵子、正调控、负调控、调节基因、调 节蛋白、效应物、代谢工程、代谢调控
④改变能量代谢途径
不直接作用于合成途径,而在限氧条件下提高ATP产率、碳源转化率。
人工控制黄色短杆菌的代谢过程生产赖氨酸
天冬氨酸
人工诱变的 菌种不能产生
天冬氨酸激酶
高丝氨酸 脱氢酶
中间产物Ⅰ
高丝氨酸
中间产物Ⅱ
不能合成
甲硫氨酸 苏氨酸
可以大 量积累
赖氨酸
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2.扩展代谢途径
引入外源基因后,使原来的代谢途径向 后延伸,产生新的末端产物; 如:2-酮基古龙酸(2-KLG)合成。 引入外源基因后,使原来的代谢途径向 前延伸,可利用新的原料。 如:啤酒酵母淀粉产乙醇。
酶的共价修饰。
生产目的:高浓度地积累人们所期望的产物。
平衡→ 打破→ 建新平衡→高浓度地积累
办法:①育种,得到根本改变代谢的基因突变株;
②控制微生物培养条件,影响其代谢过程。 代谢工程:利用基因工程技术,扩展和构建、连接,形 成新的代谢流。(也称途径工程)
一、微生物的代谢类型和自我调节
1.代谢类型:分解代谢和合成代谢。 相互关联,相互制约。 当两种基质存在时,细胞优先合成异化可维持更 快生长的化合物的酶。利用完后,再合成下一个酶。 2.微生物自我调节部位: ①细胞膜的屏障作用(多数亲水分子)和通道; ②控制通量,调节酶量和改变酶分子活性; ③限制基质的有形接近,可存在于不同细胞器各个代 谢库中,其酶量差别大。
②使用诱导物
可用底物或底物类似物有效增加诱导酶的产量。
③添加生物合成的前体
加前体,避开受抑制酶,大量合成终产物。
④培养基成分和浓度的控制
速效碳、氮源可能引起分解代谢阻遏。应与迟效碳、 氮源适量搭配。
2.改变细胞透性
①通过生理学手段控制细胞膜的渗透性: 培养基中加改变细胞透性物质,利于产物 分泌,避免反馈抑制。
初级代谢产物的调节
A有共用合成途径,反馈抑制;B初产物参与次合成,自反馈而影响。
磷酸盐调节(高于10mmol/L抑制许多抗生素合成)
A抑制酶的作用;B导致细胞能荷变化;C竞争某些金属离子的作用。
八、代谢工程(p44)
代谢网络理论:
将细胞的生化反应以网络整体来考虑,而 不是孤立地来考虑。将代谢网络分流处的代谢 产物称为节点,对终产物合成起决定作用的少 数节点称主节点。根据节点下游分支的可变程 度,节点分为柔性、半柔性和刚性三类。 1.改变代谢途径 2.扩展代谢途径 3.转移或构建新的代谢途径
六、代谢调控
根据代谢调节理论,通过改变发酵工艺 条件(温度、pH、风量、培养基组成)和 菌种遗传特性,达到改变菌体内的代谢 平衡,过量产生所需产物的目的。 1.发酵条件的控制 2.改变细胞透性 3.菌种遗传特性的改变
1.发酵条件的控制
①各种发酵条件对微生物的影响
同菌种,同培养基,培养条件不同,可获不同代谢产物 (途径不同)。啤酒酵母,用葡萄糖,中性产乙醇,酸 性产CO2,碱性产甘油。
例如:葡萄糖对乳糖诱导酶的阻遏作 用
半乳糖操纵子(诱导)
3’ ,5’单磷酸腺苷酸 复合物cAMP-CRP激活启动子,RNA 多聚酶才能与启动子结合。 葡萄糖能降低cAMP在胞内的浓度, 因而阻遏了诱导酶的合成
③弱化调节
大肠杆菌色氨酸合成操纵子的R、O、P 远离S,除阻遏调节外,有弱化调节方式。 色氨酸存在时,使转录未到终点时,80-90% 转录停止。是通过弱化子实现的。 色氨酸贫乏时,核糖体停在UGG,2、3链配 对,聚合酶过,酶合成; 色氨酸充足时,转录至UGA(69-71),3、 4链配对,不利于RNA聚合酶过,酶不合成。
1.改变代谢途径
改变分支途径流向,阻断其他产物合成,提高目标 产物产量。 ①加速限速反应
如:头孢霉素C的代谢工程菌的构建。青霉素N积累,下一酶克隆、导
入、产量上升25%;
②改变分支途径流向
提高目的产物支路的酶活性,占据优势、提高产量;
③构建代谢旁路
将抑制物分解或转化成影响小的其他物质;如:乙酸→乙醇(乳酸)。
3.菌种遗传特性的改变
抗反馈调节突变株;
抗反馈调节突变株是指一种对反馈抑制不敏 感或对阻遏有抗性的组成型菌株,或兼而有之的 菌株。如苏氨酸发酵:
组成型突变株; 抗性突变株。
七、次级代谢与次级代谢调节
主要包括:抗生素、刺激素、生物碱、 维生素、色素、毒素等。 1.初级代谢和次级代谢
初级代谢:与生物生存有关的,涉及能量产生和能量消 耗的代谢类型。 生存必需;始终产;不同种,相同;环境敏感性 小;酶专一。 次级代谢:某些生物为避免某种代谢物积累造成不利作 用而产生的一类有利生存的代谢。
四、分支生物合成途径的调节
1.同 功 酶 调 节:催化相同反应,但酶分子结构有差异; 2.协同反馈调节:一个不能少;
3.累加反馈调节:按比例累加,无协同效应,无拮抗作用;
4.增效反馈调节:1+1>2; 5.顺序反馈调节:按①→②→③顺序逐步抑制; 6.联合激活或抑制调节:途径产物各自调节,同一中间产
2、酶活性调节的机制
①变构调节理论: 变构酶基础上提出,酶有催化和变构调节位 点。酶的多个亚基,多相同,也可不相同。 ②化学修饰调节理论: 变构酶与某物质共价结合而提高或降低活性。 如:柠檬酸裂解酶的乙酰化。 乙酰-酶+柠檬酸柠檬酸-S-酶+乙酸 柠檬酸-S-酶乙酰-酶+草酰乙酸
酶活性的调节
以确保上千种酶能准确无误、有条不紊和高度
协调地进行极其复杂的新陈代谢反应。
在发酵工业中,调节微生物生命活动的方法很
多,包括生理水平、代谢途径水平和基因调控
水平上的各种调节。
微生物的代谢调节和代谢工程
微生物代谢调节 原则:经济合理地利用和合成所需的各种物
质和能量,使细胞处于平衡生长状态。
方式:反馈抑制、反馈阻遏、酶的诱导调节、
如:1-5ml/L生物素控制膜中脂质合成; 青霉素抑制肽聚糖中肽链交联; 土温80或阳离子表面活性剂使壁中脂类流出; 控制Mn2+、Zn2+浓度干扰膜、壁形成;
②通过细胞膜缺损突变而控制其渗透性:
筛选透性突变株。
3.菌种遗传特性的改变
营养缺陷型突变株;
营养缺陷型是指某一野生菌株因发生基因突变 而丧失合成一种或几种生长因子、碱基或氨基酸的 能力,因而无法再在基本培养基上正常生长繁殖的 变异类型。 如赖氨酸发酵: 又如:利用谷氨酸棒状杆菌营养缺陷型(转氨甲 酰酶缺陷)突变株生产鸟氨酸。
并非必需,但有一定价值;某一时产;不同种,不 同;受环境敏影响大;酶专一性不强。
2.次级代谢的调节类型
①酶合成的诱导调节 有些酶也是诱导酶,以底物或底物类似物(内 源、外源)为诱导剂。 ②反馈调节 次级代谢物的自身反馈抑制和反馈阻遏
末端产物反馈调节;生产能力与抑制浓度正相关。
分解代谢产物的调节
葡萄糖等一些碳、氮源及代谢产物有反馈抑制、阻遏作用。
2、酶合成的阻遏
某种代谢物积累除抑制酶活性外,还可反馈阻遏酶合 成,降低反应速度。 ①末端产物阻遏:
常普遍存在与氨基酸、核苷酸生物合成途径中。 ②分解代谢物阻遏: 如:“葡萄糖效应”。其代谢物阻遏“缓慢利 用能源”酶的合成。并有一停滞期。 葡萄糖代谢阻遏实际上是其分解代谢物引 起的阻遏作用。
阻遏酶(阻遏酶的合成作用)
二、酶活性的调节
代谢调节是指在代谢途径水平上酶活性 和酶合成的调节。 酶活性调节: 激活剂→酶激活作用; 抑制剂→酶抑制作用; 可以是外源物,也可是自身代谢物。
1、酶激活作用与抑制作用
微生物代谢中,普遍存在酶既有激活作 用又有抑制作用的现象。 如:天门冬氨酸转氨甲酰酶受ATP激活, 受CTP抑制(终产物)。 大肠杆菌糖代谢过程中,许多酶都有 激活剂和抑制剂(表3-1)。共同控制糖 代谢。
第三章 微生物的代谢调节 和代谢工程
提纲
微生物的代谢调节类型和自我调 节 酶活性调节 酶合成调节 分支生物合成途径的调节 能荷调节 代谢调控 次级代谢与次级代谢调节 代谢工程
微生物的代谢调节和代谢工程
微生物细胞有着一整套可塑性极强和极精确的 代谢调节(regulation of metabolism)系统,
例如:葡萄糖对乳糖 诱导酶的阻遏作用
半乳糖操纵子(诱导)
3’ ,5’单磷酸腺苷