微生物代谢调节
第五章 微生物工程的代谢调节和代谢工程
二、酶活性的调节
代谢调节是指在代谢途径水平上酶活性 和酶合成的调节。 酶活性调节： 激活剂→酶激活作用； 抑制剂→酶抑制作用； 可以是外源物，也可是自身代谢物。
1、酶激活作用与抑制作用
微生物代谢中，普遍存在酶既有激活作 用又有抑制作用的现象。 如：天门冬氨酸转氨甲酰酶受ATP激活， 受CTP抑制（终产物）。 大肠杆菌糖代谢过程中，许多酶都有 激活剂和抑制剂（表5-1）。共同控制糖 代谢。
酶的共价修饰。
生产目的：高浓度地积累人们所期望的产物。 办法：①育种，得到根本改变代谢的基因突变株；
②控制微生物培养条件，影响其代谢过程。 代谢工程：利用基因工程技术，扩展和构建、连接，形 成新的代谢流。（也称途径工程）
一、微生物的代谢类型和自我调节
1.代谢类型：分解代谢和合成代谢。 相互关联，相互制约。 细胞优先合成异化可维持更快生长的化合物 的酶。利用完后，再合成下一个酶。 2.微生物自我调节部位： ①细胞膜的屏障作用（多数亲水分子）和通道； ②控制通量，调节酶量和改变酶分子活性； ③限制基质的有形接近，可存在于不同细胞 器各个代谢库中，其酶量差别大。
价连接物（腺苷酰基）。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式：
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时，ATP的酶合成系统受抑制， ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85，此时两种酶系统达到平衡。
六、代谢调控
根据代谢调节理论,通过改变发酵工艺条 件(温度、PH、风量、培养基组成)和菌 种遗传特性，达到改变菌体内的代谢平 衡，过量产生所需产物的目的。 1.发酵条件的控制 2.改变细胞透性 3.菌种遗传特性的改变
3、微生物的代谢调节
B 环状3‘，5’－腺苷单磷酸（C‘AMP）的不足
支持低生长速率的碳源比迅速利用的碳源造成细 胞内更高的C‘AMP浓度。
环化AMP在细胞内的浓度与供给ATP 的多少成反 比。环状AMP在真核生物中不仅在酶的表达方面而且 在细胞分化方面起作用。
应当注意：一种能源可起分解代谢阻遏物作用的 效能不取决于它的特有的化学结构，只取决于它作为 碳和能源的效率。 在一种生物中可最为有效地起分解代谢阻遏物作 用的化合物可能在另一生物中并不起作用。
B 分枝途径的终点产物阻遏作用
分枝生物合成途径上的酶合成的阻遏作用机制很复 杂。如表3－3所示。
C 细菌调节机制的多样性
从生化观点看大多数微生物的生物合成途径都是 相同的。但是同一途径在不同的生物中可能受到不同 方式的调节。这种调节型式往往存在族的特异性。 从生化角度看各种不同的细菌类群的分解代谢途 径亦是相同的，其调节方式既不相同又呈族特异性。
3.8 微生物代谢的协调作用
为了生长和维持生命活力，微生物必须进行大量的 酶催化反应。以提供能量和中间体，又转化为大约 2000种蛋白质（DNA和三种类型的RNA，粘多肽，多 糖，辅酶和脂质）。它再利用这些高聚物来形成细胞 的结构（核、核辩体、细胞壁、细胞膜和线粒体）。
尽管其基因型是稳定的，微生物在改变其成份和 代谢以响应环境的变化方面具有惊人的灵活性。
细胞大分子成分随生长速率的变化可解释如下：
快速生长的细胞必须比缓慢生长的细胞合成蛋白 质快得多，这种高速蛋白质合成要求细胞含有更多的 核糖体，因单位核糖体的蛋白质合成速率是不变的。 细菌具有调整它的核糖体含量的能力。这对在环 境条件变化下维持高速率生长有着很重要的意义。 对核糖体的补给不足常会明显地限制生长速率， 核糖体的过量也会这样。
微生物的代谢可以通过什么方式调节
微生物的代谢可以通过什么方式调节引言：微生物是一类微小的生物体，包括细菌、真菌、病毒等。
微生物的代谢是指微生物体内化学过程的总和，包括营养物质的摄取、分解、合成和转化等。
微生物的代谢方式的调节对于微生物的生长、繁殖以及产生有用的代谢产物具有重要意义。
本文将介绍微生物代谢调节的几种方式。
概述：微生物的代谢调节可以通过包括基因表达调控、信号传导、环境响应、代谢产物反馈调控以及细胞内能量平衡等多种方式来实现。
这些调控方式可以使微生物根据外界环境的变化，调整代谢途径，以适应不同的生存条件。
正文：一、基因表达调控1. 转录调控：微生物的代谢调节最基本的方式是通过转录调控。
微生物通过启动子区域的结构特征和转录因子的结合来调控基因的转录，从而调节酶的合成。
例如，当微生物需要产生某种特定酶时，相关的转录因子被激活并与启动子结合，启动基因的转录。
2. 翻译调控：除了通过转录调控来调节基因的表达外，微生物还可以通过翻译调控来影响蛋白质的合成水平。
这可以通过调控转录后修饰、mRNA稳定性和翻译效率等途径实现。
二、信号传导1. 孤立态信号传导：微生物可以通过发送和接收特定的信号分子来进行细胞间的通信。
这些信号分子可以是激素、激活因子或抑制因子等，它们通过特定的信号传导通路传递信号，从而调节代谢途径的活性。
2. 确定信号：微生物还可以通过环境感知来进行代谢调节。
例如，当微生物感知到特定的环境因素，如温度、pH值、氧气浓度等发生变化时，它们可以通过转导途径来调整代谢途径以适应外界环境的改变。
三、环境响应1. 高温应激响应：高温是微生物生长和代谢的重要限制因素之一。
为了适应高温环境，微生物可以通过调节热休克蛋白表达、膜脂组分改变以及调节酶的热稳定性等途径来进行代谢调节。
2. 氧气响应：氧气是微生物代谢的重要底物和能量供应者。
微生物可以通过调节酶的氧气需求以及调整氧气通透性等途径来适应不同氧气浓度的环境。
四、代谢产物反馈调控1. 酶的反馈抑制：微生物的代谢途径中，常常存在着反馈抑制机制。
工艺学-微生物代谢调节
F （过量） 从以上生物合成途径看，是一种完全无关的氨基酸的控制， 产物 F 的过量积累会抑制 E 的合成。 这种调节方式只是在F浓度很高的情况下（与生理学浓度 相比）才能显示抑制作用，且是部分抑制或阻遏。
反馈阻遏与反馈抑制的比较
代谢控制育种（定向育种）
运用代谢控制理论，人为地改变菌种的代谢调节机制或避 开微生物固有代谢调节，使得微生物体内的代谢流按照人 们所需要的方向进行，过量生产目标代谢产物。 1、营养缺陷型突变菌株的筛选 在营养缺陷型突变菌株中，生物合成途径中的某一步发生了酶 缺陷，合成反应不能完成，末端产物不能积累，末端产物的反 馈调节作用被解除，只要在培养基中限量加入所要求的末端产 物，克服生长障碍，就能积累中间产物。
微生物初级代谢调节
铵阻遏 氮分解产物的调节作用指的是被菌体迅速利用的氮源（特别 是铵）能阻抑某些参与含氮化合物代谢的酶的合成。 如在初级代谢中，它能阻遏许多芽孢杆菌的蛋白酶的合成。 通常受到 NH4+ 阻遏的酶有：亚硝酸还原酶、硝酸还原酶、 固氮酶、乙酰胺酶、脲酶、黄嘌呤脱氢酶、组氨酸酶、天 冬酰胺酶等。
葡萄糖效应
碳分解产物的阻抑作用。
当大肠杆菌培养于含有葡萄 糖和乳糖的培养基中，菌体 出现两次生长旺盛期，这是 菌首先利用葡萄糖进行生长 繁殖，在葡萄糖耗尽后，过 一段时间菌体才开始利用乳 糖。在上述培养基中即使加 入乳糖酶诱导物，葡萄糖没 耗尽，利用乳糖的酶系也不 能合成。碳分解产物的阻抑 作用普遍存在于微生物的生 化代谢中。
（1）调节基因或操纵基因发生突变，使产生的阻遏蛋白不能再和终产物 结合或结合后不能作用于已突变的操纵基因，反馈阻遏作用被解除。 （2）由于编码酶的结构基因发生突变，使由结构基因转录出来的变构酶 不能再和终产物结合但活力中心不变，仍具有催化活性。
微生物代谢的调节和机制
微生物代谢的调节和机制微生物是生态系统中不可或缺的一部分，其代谢作用对生态系统的稳定和功能具有重要的影响。
微生物代谢的调节和机制是研究微生物生理生态的重要课题之一。
在本文中，我们将介绍微生物代谢的调节和机制的基本概念和最新研究进展。
一、微生物代谢的基本概念微生物代谢是生物化学过程中，利用有机或无机物质产生能量和产物的过程。
微生物代谢主要包括两个方面：有氧代谢和厌氧代谢。
有氧代谢是指微生物在氧气的存在下进行代谢，利用氧气作为电子受体，通过氧化还原反应分解有机物质，同时产生ATP（三磷酸腺苷）、二氧化碳和水。
常见的有氧代谢途径有三种：糖酵解、柠檬酸循环和呼吸链。
其中，糖酵解是最常见和最基本的有氧代谢途径，从葡萄糖开始，通过一系列反应，最终产生ATP和乳酸、酒精等产物。
厌氧代谢是指微生物在缺乏氧气条件下进行代谢，直接利用有机物质产生能量和产物。
厌氧代谢不需要氧气作为电子受体，经过不同的途径进行代谢，产生的产物也不同。
其中最常见的厌氧代谢途径包括乳酸发酵、酒精发酵、醋酸发酵等。
二、微生物代谢的调节微生物所处的环境是一个复杂的生态系统，微生物的代谢受到多种生物和非生物因素的调节和限制。
微生物代谢的调节主要包括以下几个方面：1. 底物促进或抑制微生物的代谢需要能量和底物，底物在一定程度上可以影响微生物的代谢速率和代谢产物。
底物的促进和抑制作用与微生物代谢路径的不同而异。
例如，乙酰辅酶A是柠檬酸循环的重要底物，而且可以在某些菌株中通过自我诱导提高柠檬酸循环的速率和产氢量。
另一方面，糖类和蛋白质的浓度过高时，会抑制糖酵解途径的进行。
2. pH 值的影响菌株所处环境的pH 值是微生物代谢的重要控制因素之一。
pH值对酶催化作用的影响可以影响代谢途径和代谢速率。
通常来讲，pH值在4-10范围内是适宜微生物生长的，但是不同的菌株对 pH值要求不同，例如有些产酸菌需要较低的pH值才能正常生长代谢。
3. 温度的影响微生物的代谢速率和代谢产物也受到环境温度的影响，不同的微生物对温度要求不同。
微生物代谢调节
两种调节的对比
酶合成的调节 酶活性的调节
通过酶量的变化 调节对象 控制代谢速率
不 同 点
控制酶活性，不涉 及酶量变化 快速、精细
代谢调节，它调节 酶活性
调节效果
调节机制
相对缓慢
基因水平调节， 调节控制酶合成
相同 点
细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准 确控制代谢的正常进行。
反馈阻遏与反馈抑制的比较
适应酶又可分为诱导酶和阻遏酶
• 诱导酶 只有当其分解底 物或有关诱导物存在 时才，会合成的酶。
• 机制
诱导物与一种调节 基团编码的活性的阻 遏物可逆地结合，从 而解除后者对该酶结 构基团的转录的阻塞。
阻遏酶及其机理
其调节基因产物是一种阻遏蛋白，无活性，仅在有辅阻遏物（终产物） 存在下可转化为抑制剂 （“锁”），与操纵基因结合，阻止转录进行。
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞 2.通过酶的定位控制酶与底物的接触 3.控制ห้องสมุดไป่ตู้谢物流向（酶活性与酶量调节）
第三节 酶活性的调节
一、调节酶 静态酶：一般性催化；反应可逆；速度快； 调节酶：通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。是酶 分子水平上的调节，属于精细的调节。限速反应；不可逆；速度慢 （一）调节方式：包括两个方面： 1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促 进的现象；常见于分解代谢途径。 2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。 概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性 的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制 该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除
微生物代谢调节和代谢工程
代谢工程的应用实例
总结词
代谢工程的应用实例包括生产抗生素、生物燃料、食 品添加剂等。例如，通过代谢工程手段提高酵母菌生 产乙醇的能力，提高青霉素的生产效率等。
详细描述
代谢工程在工业生产中有着广泛的应用，例如在制药 行业中，通过代谢工程可以生产抗生素、激素等生物 药物。在燃料行业，可以通过代谢工程手段改良微生 物，使其能够生产生物燃料，如乙醇、丁醇等。此外 ，在食品加工业中，代谢工程也用于生产食品添加剂 、香精、色素等。这些应用实例证明了代谢工程在提 高微生物代谢效率、优化生物产品产量和性质方面具 有巨大的潜力。
微生物发酵过程的挑战和机遇
发酵过程优化
针对微生物发酵过程进行优化，提高发酵效率和 产物产量。
新型发酵技术
开发新型的发酵技术，如无细胞发酵、光合发酵 等，实现更高效、环保的微生物发酵生产。
ABCD
基因组编辑技术
利用基因组编辑技术，对微生物进行精确的基因 修饰和改造，提高其发酵性能。
生物基产品的开发
利用代谢工程技术，开发具有广泛应用价值的生 物基产品，如生物燃料、生物塑料等。
要的地位，并广泛参与了地球生物地球 题和推动工业生产等方面都具有重要的
化学循环。
意义。
微生物基因组学的研究方法
基因组测序
通过全基因组测序技术，获取微生物 的基因组序列信息，是研究微生物基 因组学的基础。
基因组组装
将测序得到的序列数据进行组装，形 成完整的基因组序列，是基因组学研 究的重要步骤。
基因注释
微生物代谢调节在工业生物技术、生物医药、环境保护等领域具有广泛的应用价值，如提高微生物产物 的产量、降低生产成本、优化微生物处理污染物的能力等。
微生物代谢调节的机制
(完整版)微生物的代谢及其调控
1微生物的代谢微生物代谢包含微生物物质代谢和能量代谢。
1.1 微生物物质代谢微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各样分解代谢与合成代谢的总和。
1.1.1 分解代谢分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。
—般可将分解代谢分为TP。
三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更加简单的乙酰辅酶 A 、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH 及 FADH2；第三阶段是经过三羧酸循环将第二阶段产物完好降解生成CO2，并产生ATP、NADH 及FADH2。
第二和第三阶段产生的ATP、NADH 及FADH2 经过电子传达链被氧化，可产生大批的 ATP。
1.1.1.1 大分子有机物的分解（ 1）淀粉的分解淀粉是很多种微生物用作碳源的原料。
它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。
一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。
直链淀粉为α一 l、 4 糖苷键构成的直链分子；支链淀粉不过在支点处由α—1、6糖苷键连结而成。
微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。
淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。
它的种类好多，作用方式及产物也不尽同样，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包含β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。
以液化型淀粉酶为例，这种酶能够随意分解淀粉的。
α-l、4 糖苷键，而不可以分解α-1、 6 糖苷键。
淀粉经该酶作用此后，黏度很快降落，液化后变为糊精，最后产物为糊精、麦芽糖和少许葡萄糖。
因为这种酶能使淀粉表现为液化，淀粉黏度急速降落，故称液化淀粉酶；又因为生成的麦芽糖在光学上是α型，所以又称为“ α—淀粉酶。
（ 2）纤维素的分解纤维素是葡萄糖由β— 1，4 糖苷键构成的大分子化合物。
它宽泛存在于自然界，是植物细胞壁的主要构成成分。
微生物代谢的调控与途径解析
微生物代谢的调控与途径解析微生物代谢是指微生物进行新陈代谢过程中所产生的化学反应。
微生物在生长过程中需要能量和营养物质，依靠代谢产物的多样性来适应环境以满足生存需求。
微生物代谢的调控与途径解析是微生物学中的重要研究内容之一。
本文将探讨微生物代谢的调控与途径解析，以期对微生物代谢研究提供一些参考。
1.微生物代谢调控的前提微生物代谢调控的前提是对微生物代谢的分析与认识。
微生物的代谢途径非常复杂，通常会分为两类：主要代谢和次要代谢。
主要代谢是生物体利用营养物质维持生命所必需的代谢，比如糖酵解、呼吸作用、脱氢酶反应等。
次要代谢是生物体维持生命不必需的代谢，包括生产色素、植物素、药物、抗生素等。
微生物的代谢途径还包括高产菌株、重一次代谢等。
2.微生物代谢调控的方式微生物代谢调控的方式有很多种，这里列举其中几种比较常见的方式。
（1）基因调控基因调控是微生物代谢调控的重要环节。
基因的表达与抑制决定了微生物的代谢途径，因此通过基因调控可以调节微生物的代谢。
例如，E. coli细胞利用进行中的基因调控来适应不同的环境，从而提高产物的代谢。
（2）信号分子调控信号分子可以引起微生物代谢途径的变化，这种调控方式被称为信号分子调控。
信号分子可以改变微生物的代谢状态和特异性，从而影响微生物的生长和代谢。
醋酸、乙酰化酵母菌中的丙酮酸、磷酸丙酮酸和甲酰辅酶A等信号分子都对微生物的代谢途径有重要的调控作用。
（3）环境因素调控微生物代谢往往会受到环境因素控制，比如温度、pH值、氧气浓度等。
微生物可以调节代谢途径来适应其所处的环境。
例如，若要处理高温条件下的微生物，就需要针对高温进行微生物代谢调控。
（4）酶催化调控酶是微生物代谢过程中的重要催化剂，在代谢调控中也起到了重要的作用。
酶催化调控可以使微生物代谢途径发生改变，从而达到调控代谢的目的。
比如，氧气的水平和蛋白质丰度等减少会导致酶活性下降，逆转录酶则因蛋白质酶水平下降而失活。
3.微生物代谢途径解析对常见的代谢途径及其特点进行解析。
微生物代谢途径的调节与应用
微生物代谢途径的调节与应用微生物代谢途径是微生物生长生命周期中最基础的过程之一，也是影响微生物生长与发展的关键因素。
微生物代谢途径涉及多个方面，包括了微生物的能量转换与物质代谢等。
通过调节微生物代谢途径，可以达到促进微生物的生长、提高物质转换效率、生产各种有用的代谢产物等目的。
本文将从微生物代谢途径的基础知识、代谢途径的调节与应用等方面进行探讨。
一、微生物代谢途径的基础知识1.1 微生物细胞代谢的分类微生物代谢可以分为两个方面，即细胞有关的代谢和非细胞有关的代谢。
其中细胞有关的代谢又有两种不同的类型：异养代谢和自养代谢。
异养代谢是微生物利用优势生长基质进行生长的过程，包括呼吸代谢和发酵代谢两种形式；自养代谢是指微生物通过光合合成或化学合成等方式自主合成细胞所需的营养物质。
1.2 微生物代谢途径的基本类型微生物的代谢途径涉及各种类型的代谢途径，这些代谢途径是由微生物个体内的酶协同作用而实现的。
常见的代谢途径包括糖类代谢、脂肪代谢、氨基酸代谢、核酸代谢等。
在代谢过程中，微生物的分子内的分解和合成过程是重要的，这些过程包括葡萄糖内出发的分解过程、α-酮酸循环过程、丙酮酸循环过程等。
1.3 微生物代谢途径的分类微生物代谢途径可以分为利用无机氧化剂的代谢途径和利用有机氧化剂的代谢途径两种基本类型。
利用无机氧化剂的代谢途径包括好氧氧化代谢和厌氧氧化代谢两种类型。
在好氧氧化过程中，微生物利用氧气进行能量的释放和产生ATP的过程；厌氧氧化代谢通过利用非氧化的无机物质产生能量，包括甲烷发酵、硫酸盐邪恶、磷酸盐邪恶等方式。
利用有机物质进行代谢途径包括发酵代谢和好氧氧化代谢两种类型，其中发酵代谢为微生物在没有氧气的情况下进行能量代谢的过程，而好氧氧化代谢则是在氧气供应充足的情况下通过利用有机物质进行代谢过程。
二、微生物代谢途径的调节微生物代谢途径的调节是利用外界的诱导剂来调整微生物代谢途径的过程，这对于微生物的发酵生产和环境污染治理有着重要的意义。
微生物的代谢途径与路径调节
微生物的代谢途径与路径调节微生物是指一组微小的生物体，包括细菌、真菌、原生生物和病毒等。
微生物在自然界中起着重要的作用，包括分解有机物质、污水处理、食品制作、医药生产等。
微生物能够完成这些任务主要是通过代谢途径实现的。
本文将介绍微生物代谢途径以及路径调节的原理。
一、微生物代谢途径微生物代谢途径是指微生物在完成生命活动时所需的化学反应过程的总和。
微生物代谢途径分为两类：异养代谢和自养代谢。
异养代谢是指微生物在进行代谢反应时需要从外部环境获取营养，无法通过自身合成获得营养物质。
异养代谢分为化学合成途径和厌氧呼吸途径两种。
1、化学合成途径微生物利用无机盐或有机物合成细胞质和有机物的过程称为化学合成途径。
其中典型的代表是光合作用，包括嗜热菌的硫化氢光合作用、植物的光合作用等。
光合作用是一种以光能为能源，将二氧化碳还原成有机物质的过程。
2、厌氧呼吸途径厌氧呼吸途径是指微生物在没有氧气的情况下，通过电子受体来代替氧气进行呼吸作用的过程。
厌氧呼吸包括硫酸还原菌的硫酸还原作用、乳酸发酵作用、乙酸发酵作用等。
自养代谢是微生物在进行代谢反应时能够通过自身合成获得营养物质的代谢途径。
自养代谢包括有机物质的蓝红菌和青细菌等。
其中典型的代表是TCA循环和草酸循环等。
1、TCA循环TCA循环是指通过氧化剂将有机质分解成一氧化碳和水的过程。
这个循环中，微生物将碳源和能源转化为生物物质，释放二氧化碳和能量。
TCA循环的关键步骤包括乳酸脱氢酶、3-磷酸甘油脱氢酶、异柠檬酸合酶等。
2、草酸循环草酸循环是指通过将草酸分解成碳酸盐和乙酸来释放能量的过程。
这个循环中，微生物利用草酸合成ATP来为自身提供能量，同样也产生一些有机物。
二、微生物代谢路径调节微生物代谢路径调节是指微生物在代谢途径中能够通过不同的信号和调节分子来调节代谢路径的过程。
微生物利用代谢途径调节能够十分精确地调整代谢反应的速度和方向。
代谢路径调节的主要调控机制包括底物水平、酶的调节、转录控制、信号传导等。
微生物的代谢与调节
ATP ADP
a
ATP ADP
EMP途径意义：
果糖-1，6- 二磷酸
为细胞生命活动提供 磷酸二羟丙酮 甘油醛-3-磷酸 ATP 和 NADH；桥梁 NAD+ NADH+H+ ；中间代谢产物；逆 1，3-二磷酸甘油酸 向合成多糖；与发酵 ADP 底物水平磷酸化 产物有关。 3-磷酸甘油酸ATP b a :耗能阶段 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
分解代谢的三个阶段
将大分子的营养物质降解成氨基酸、单糖、脂 肪酸等小分子物质。 进一步降解成为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸、 及能进入TCA循环的中间产物。 将第二阶段的产物完全降解生成CO2 ， 并将 前面形成的还原力（NADH2）通过呼吸吸链氧 化、 同时形成大量的ATP。
合成代谢和分解代谢的关系
一.化能异养微生物的生物氧化和产能
大分子物质的分解代谢 1、多糖的分解 Ø 淀粉 l 由各种胞外淀粉酶分解成葡萄糖（麦芽糖）后被吸收利用 n a-淀粉酶：枯草杆菌，米曲霉 n b-淀粉酶 ：巨大芽孢杆菌 n 葡萄糖淀粉酶 ：黑曲霉 n 异淀粉酶 Ø 纤维素 l 由复合的纤维素酶催化产生葡萄糖后被微生物吸收利用
CH2OH
6-磷酸-葡糖酸
CH2OH
5-磷酸-核酮糖
H- C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OH CH2OP
HMP 途径
无氧
C=O HO-C-H H-C-OH H-C-OP H
C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OP H
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-核酮糖
5-磷酸-核糖 3-磷酸-甘油醛
生物氧化的过程：
发酵
脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 生物氧化的方式： 按照是否有最终外 源电子受体可分为呼 吸和发酵。
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微生物代谢调节
2.1.2.2 分解代谢物阻遏(Catabolite repression)
当细胞内同时存在两种可利用底物(碳源 或氮源)时，利用快的底物会阻遏与利用慢的 底物有关的酶合成。现在知道，这种阻遏并 不是由于快速利用底物直接作用的结果，而 是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物 引起的，所以称为分解代谢物阻遏。
生物合成过程中，末端产物阻遏 的特点是同时阻止合成途径中所有酶的 合成。
微生物代谢调节
例如，对数生长期的 大肠杆菌的培养基中加入 精氨酸，将阻遏精氨酸合 成酶系(氨甲酰基转移酶、 精氨酸琥珀酸合成酶和精 氨酸琥珀酸裂合酶)的合成， 而此时细胞生长速度和总 蛋白质的合成速度几乎不 变。
图2-2 培养基中加入精氨酸 阻遏精氨酸合成酶系的合成
微生物代谢调节
阻遏的生理学功能是节约生物体内有 限的养分和能量。 酶合成的阻遏主要类型：
末端代谢产物阻遏 分解代谢产物阻遏
微生物代谢调节
2.1.2.1 末端代谢产物阻遏(End-product repression )
由于某代谢途径末端产物的过量 积累而引起酶合成的(反馈)阻遏称为末 端代谢产物阻遏。通常发生在合成代谢， 特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合 成途径中十分常见。
微生物代谢调节
多价阻遏的典型例子是芳香族氨基酸和天 冬氨酸生物合成中存在的反馈阻遏。
微生物代谢调节
末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节 中有着重要的作用，它保证了细胞内各种 物质维持适当的浓度。当微生物已合成了 足量的产物，或外界加入该物质后，就停 止有关酶的合成。而缺乏该物质时，又开 始合成有关的酶。
与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌 体内的含量相对稳定。如糖酵解途径(EMP)有关的酶。诱导酶(Inducibe enzyme) 只有在环境中
存在诱导剂(Inducer)时，它们才开始合成，一旦环境中 没有了诱导剂，合成就终止。
微生物代谢调节
例如：
在对数生长期的大肠杆菌(E.coli)培养基中 加入乳糖，就会产生与乳糖代谢有关的β半乳糖苷酶和半乳糖苷透过酶等。
Ch 2 微生物代谢调节
• 调节的类型及模式 • 代谢的人工控制 • 在发酵中的应用
微生物代谢调节
微生物的新陈代谢错综复杂，参与代谢的物 质又多种多样，即使同一种物质也会有不同的代 谢途径，而且各种物质的代谢之间存在着复杂的 相互联系和相互影响。在长期的进化过程中，微 生物建立了一套严密、精确、灵敏的代谢调节体 系，能严格地控制代谢活动，使之有序而高效地 运行，并能灵活地适应外界环境，最经济地利用 环境中的营养物。
微生物的代谢调节具有多系统、多层次的特 点。目前，人们对此了解还十分有限。
微生物代谢调节
了解微生物的代谢调节系统的意义
理论意义 实践意义（更重要）：有目的地改造微生 物和为微生物提供最适合的环境条件，使 微生物能最大限度地生产人类所需的代谢 产品。
微生物代谢调节
2.1 酶合成的调节
酶合成的调节是指： 通过调节酶合成的量来控制微 生物代谢速度的调节机制。
图2-3 甲硫氨酸反馈阻遏大肠杆菌的蛋氨酸合成酶的合成 (R)：表示反馈阻遏
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对于分支代谢途径来说，情况比较复 杂。每种末端产物只专一地阻遏合成它自 身那条分支途径的酶，而代谢途径分支点 前的“公共酶”则受所有分支途径末端产物的 共同阻遏。任何一种末端产物的单独存在， 都不影响酶合成，只有当所有末端产物同 时存在时，才能发挥阻遏作用的现象称为 多价阻遏(Multivalent repression)。
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代谢途径有直线型和分枝型差 异，不同类型的代谢途径，末 端产物阻遏情况有所不同。
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若代谢途径是直线式的，末端产物阻遏情况较为 简单，末端产物引起代谢途径中各种酶的合成终止。 例如大肠杆菌的蛋氨酸是由高丝氨酸经胱硫醚和高半 胱氨酸合成的，在仅含葡萄糖和无机盐的培养基中， 大肠杆菌细胞含有将高丝氨酸转化为蛋氨酸的三种酶， 但当培养基中加入蛋氨酸时，这三种酶消失。
这两种酶即为诱导酶。
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在前述例子中，加入 乳糖，导致两种酶合成， 而细胞生长速度和总的蛋 白质合成速度几乎没有改 变（如右图），这种环境 物质促使微生物细胞中合 成酶蛋白的现象称为酶的 诱导。
图2-1 培养基中加入乳糖 诱导β-半乳糖苷酶的合成
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酶诱导合成的机制可以用操 纵子模型解释（如乳糖操纵子模 型）。
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2.1.2 酶合成的阻遏(Enzyme repression)
在某代谢途径中，当末端产物过量时， 微生物的调节体系就会阻止代谢途径中包 括关键酶在内的一系列酶的合成，从而彻 底地控制代谢，减少末端产物生成，这种 现象称为酶合成的阻遏。
合成可被阻遏的酶称为阻遏酶 (repressible enzyme)。
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在基因转录水平上进行，对代 谢活动的调节是间接的、也是缓慢 的。
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主要有两种类型： 酶的诱导 酶的阻遏
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2.1.1 酶的诱导(Enzyme induction)
按照酶的合成与环境影响的不同关系， 可以将酶分 为两大类：
组成酶(Structural enzymes) 它们的合成
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2.2 酶活性的调节
通过改变酶分子的活性来调节代谢速 度的调节方式称为酶活性的调节。与酶合 成调节方式相比，这种调节方式更直接， 并且见效快。
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分解代谢物阻遏过去被称为 葡萄糖效应。
图2-4 培养基中不同糖对大肠杆菌生长速度的影响 1.单独加入葡萄糖时，菌体生长几乎没有延迟期；单独 加入乳糖时，菌体生长有明显的延迟期；2. 同时加入葡萄 糖和乳糖时，菌体呈二微生次物生代谢长调节
酶的诱导、分解代谢物阻遏和末端产物 阻遏可以同时发生在同一微生物体内。这样， 当某些底物存在时微生物就会合成诱导酶； 几种底物同时存在时，优先利用能被快速或 容易代谢的底物，而与代谢较慢的底物有关 酶的合成将被阻遏；当末端代谢产物能满足 微生物生长需要时，与代谢有关酶的合成又 被终止。