第五章昆虫与植物的关系(一)

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昆虫对植物叶面的为害所造成的损害甚至比去除 某些叶片还要大,因为伤口的生理作用可以系统 地传递到其他部位。昆虫为害部位的数量比损害 的整个面积更加重要。 在农业生态系统中,昆虫的为害比在自然环境中 要严重得多。尽管频繁地使用杀虫剂,昆虫每年 造成美国损失13%的粮食,全世界则达到15%或 更多。美国约有1000种农业害虫,全世界则有 9000多种,虽然严重为害的种类不到5%。
特点的结合,昆虫才发展出其他动物所没有的物
种丰富度。
5 植食性昆虫:是植物分类学家吗?

寄主植物的特化现象,说明昆虫具有寻找和识别 特定寄主的能力,Fabre(1886)说,‚产卵雌 虫具有‘植物学知识’,使得她们可以识别寄主 植物。‛寡食性昆虫以某种方式能够识别植物的 分类关系,从而只接受亲缘关系相近的植物种类 (Schoonhoven 1991)。人们测试过赤杨菱沫 蝉(Aphrophora alni)对其 8种寄主植物的取食 偏好性,结果发现,这种昆虫对植物属和科的区 分,与植物分类学家相当一致。
第五章 昆虫与植物的关系 (一):概述
本章和以后的两章将重点论述植物与
昆虫的关系。本章概述研究植物与昆虫关 系及意义及植食性昆虫的食性分化,第6章 重点介绍植物的次生物质,第7章将讲述昆 虫对植物的选择和利用。
本章内容

昆虫与植物关系的重要性 昆虫对植物的为害程度 植食性昆虫的概况 寄主主植物的分化 植食性昆虫:是植物分类学家吗?

表5.2 一些植食性昆虫类群的取食范围
昆虫 类群 木虱科 蚜亚科 小蠹科 盾蚧科 缨翅目 蛱蝶科 灰蝶科 取食下列范围植物的昆虫种数比例%
只1个植物属
94 91 59 58 56 56 55
只1个植物科
3 7 38 8 15 11 14
多于1个植物科
0 2 3 34 29 33 31
粉蝶科
凤蝶科 其他大型 鳞翅目昆虫

尽管有些昆虫取食寄主植物的所有部位,但对植物的不同 部位还是有所偏好的。也就是说,寄主部位的选择是普遍 现象。许多鳞翅目幼虫、甲虫取食植物的叶部,蚜虫从韧 皮部吸食汁液,粉虱刺食木质部,潜叶昆虫的幼虫在叶子 的上下表皮间生活和取食。即使在叶片上取食的昆虫,对 叶片的不同部位的喜好程度也是不同的(见图5.3)。有些 昆虫(主要是鳞翅目和鞘翅目的幼虫)喜好蛀茎;某些鳞 翅目、鞘翅目和膜翅目幼虫在木本植物上生活,它们适应 了这种极端类型的食物;土壤中也有很多昆虫,如蛴螬、 葱蝇幼虫等取食植物的根部,某些蝉和蚜虫从根部刺吸汁 液;有些昆虫是花、果或种子的专食者,有几个目中的一 些昆虫可以诱导植物形成虫瘿……。

植物是一切异养生物的基本能量来源,而其演 化成的丰富多样性可以说是动物长期取食的结 果。昆虫形态和生活史的无可比拟的多样性, 是形成当今植物世界的动力之一。除了植物和 昆虫之外,在生物界可能再也找不到这样两个 可以在形式和范围上相互比较的类群,因此, 昆虫和植物的关系是生物学中地位独特和内容 丰 富 的 研 究 领 域 ( Schoonhoven et al . , 1998)。
2 昆虫对植物的为害程度

据估计,昆虫取食植物年生物量的10%(见图 5.2)。热带森林中的切叶蚁可以取食林木年叶生 物量的17%,刺吸昆虫所造成的损失较难统计, 在1%~6%之间。 问题在于这 10%的能量损失对植物的适合度有无 严重影响。如果植物将其10%的能量用于生殖, 那么,昆虫所造成的损失就相当于植物投入到生 殖的生物量。从这个数字看,10%的损失对植物 也是至关重要的,因为这些能量也可以用于植物 的其他功能。
1 昆虫与植物关系的重要性
昆虫与植物的关系越来越受到生物学家和农 学家的重视,其原因主要有3点。

从数量来讲,植物界和昆虫纲在种类丰富度和生物量上代 表了两个非常广泛的类群。植物占地球生物量的绝大部分, 而昆虫则在种类数量上首屈一指。正如生态学家May (1988)指出的那样,‚如果忽略脊椎动物的庞大体积, 只比较生物量的话,可以说所有的动物都是昆虫。‛ 昆虫 尽管体型微小,但其种类和数量都令人叹为观止。例如, 巴西亚马孙河流域的昆虫的生物量是该地区陆生脊椎动物 生物量的9倍(Holden 1989)(见图 5.1)。
• 从应用的观点来看,昆虫和植物的关系也具
有非常重要的意义。昆虫历来是(而且还将
继续是)作物和储藏物的主要大敌,对昆虫
和植物关系的深入研究,可以帮助人们了解
昆虫为害的根本原因,从而有助于制定安全 有效的防治策略 。因此,Lipke和 Fraenkel (1956)指出,‚植物和昆虫关系的研究是 农业昆虫学的核心。‛


第三,窄食性昆虫一般喜欢在幼嫩叶上取食,而广食 性昆虫则选择取食成熟叶片。幼嫩叶一般营养丰富, 但有毒成分含量高。即使是多食性昆虫,尽管其寄主 范围较广,也不是取食所有的植物。

寄主植物范围(host-plant range)和取食植物范 围(food-plant range)非常接近,但有时却不 尽相同。
• 产卵雌虫所选择的寄主植物与幼虫阶段的取食 植物范围不一定一致,这说明成虫产卵的寄主 植物选择行为与幼虫的取食植物的选择行为是 由不同的基因控制的,幼虫的食物范围通常要 宽于产卵雌虫所选择的植物范围(Wiklund 1975)。当然,自然选择尽量避免成虫和幼虫 的选择范围差异过大。
寄主部位选择。
33
25 17
53
21 23
14
54 60
寄主植物的分化有这样几个规律:

第一,寄生于草本植物上的昆虫比寄生于灌木和木本 植物上的昆虫表现出较高的寄主分化,因为草本植物 比木本植物在生活史和化学组成上有更大的多样性, 在草本植物上取食的昆虫因而具有更高的适应性; 第二,小型昆虫比大型昆虫更具有寄主植物的特化性, 可能是由于大型昆虫觅食较难而较少有选择性的缘故;
• 现在,人们为方便,常将单食性和寡食性昆虫称
为狭食者(specialist),而将多食性昆虫称为广
食者(generalist);相应地,将狭食者的取食
习性称为狭食性(stenophagous),将广食者的 取食习性称为广食性(euryphagous)。
4 寄主植物的分化
寄主植物的分化是一种规律,无一例外。 据统计,在3个以上不同植物科上取食的 植食性昆虫种类不到10%(见表 5.2)。
• 有的昆虫目没有植食性类群,而有些目的昆虫 几乎全是植食性的。
• 重要的植食性类群有鳞翅目(蛾和蝶)、
半翅目(蝽类)、同翅目(如叶蝉、蚜
虫)、直翅目(如蝗虫)和其他的一些小
目,如缨翅目(蓟马)和竹节虫目;另一 些重要类群鞘翅目、膜翅目和双翅目,既 有植食性昆虫,又包括大量的捕食性和寄 生性种类(见表5.l)。
重要的书目

钦俊德. 1987. 昆虫与植物的关系——论昆虫与植物相互
作用及其演化. 北京:科学出版社

Visser J H. 1987. Host odor perception in phytophagous insects. Annu Rev Entoml, 31: 121~144.

Schoonhoven L M, Jermy T, van Loon J J A. 1998. Insect-Plant Biology, from Physiology to Evolution. London: Chapman & Hall.

不同昆虫适应植物不同部位的例子不胜枚举,这 些现象都至少与植物的营养因素相关联。由于植 物的不同部位(甚至不同的组织)的营养价值不 一,取食不同部位的小型昆虫大部分都是狭食者。 昆虫的体型越小,它所选择的寄主部位或组织范 围越精细。
寄主的分化实际上有两个方向:寄主植物 种类的分化和寄主部位的分化。只有通过这两种

昆虫和植物关系的一个重要特点是,昆虫都是 专食者(specialist feeder)。
• 单食性:在自然界中,只取食几种关系相近的植物种类的 昆虫,为单食性的(monophagous)昆虫,许多鳞翅目幼 虫、半翅目和鞘翅目昆虫可以归为这一类; • 寡食性:属于同一科的许多植物种类上取食的昆虫,为寡 食性(oligophagous)昆虫,如菜粉蝶(Pieris brassicae) 和马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata); • 多食性:可以在许多科植物上取食的昆虫,称为多食性 (polyphagous)昆虫,如桃蚜(Myzus persicae),据记 载它可以取食 50多科植物。

• 可以这样说,单食性和寡食性昆虫是出色的植物学家。

昆虫并不是按照我们的分类系统去寻找寄主, 而是按照植物的化学成分来鉴别植物,因为植 物分类关系常等同于植物生化相关性,昆虫寻 找那些适合其印象(image)的化学成分,这 些成分分布的植物范围非常狭窄和特殊,只局 限于一个种,或者这些成分是一个属或科的特 性。
他们重新研究了Brunsfelsia属的分类地位,认为
应当把该属移到茄科。

很多研究都证明,专食性昆虫的取食习性 可以提供植物之间的分类关系的线索。
人们曾经成功利用蚜虫和木虱解决植物系统学或鉴别 植物近缘种的难题,例如,人们感到困惑的复合种 (complex)的问题:对于两种木棉(cottonwood) (Papulus fremontii 和 P.angustifolia)的杂交和 回交组合,遗传分析和依据昆虫取食进行的分类之间 的一致性高达98%。这个例子说明,利用昆虫的生物 测定来鉴别植物的近缘种,比单独利用形态或化学特 征效果会更好些(Floate,Whiteham 1995)。类似 的例子还有很多,因此,除了形态和化学特点之外, 昆虫的取食行为也不失为区别植物近缘类群的一种方 法。

某些昆虫的‚植物学知识‛在一些情况下甚至曾
帮助植物学家更正过早期的植物分类的错误。例
如,番茉莉属(Brunfelsia spp.)原来归在玄
参科(Scrophulariaceae),而一种富蛾 (Thyridia sp.)的幼虫在该属植物上取食;当 植物分类学家意识到所有已知Tryidia属的其他昆 虫种类均在茄科(Solanaceae)上取食的时候,
从这个观点出发,我们就找到了昆虫与植物关 系的核心内容:植物的化学成分是联系植物与 昆虫关系的基本因素。

思考题

名词解释:单食性;寡食性;多食性;狭食者; 广食者。
为什么说昆虫与植物关系的很重要?


植食性昆虫的种类有多少?主要分布在哪些目? 植食性昆虫的食性分化有什么规律?

3 植食性昆虫的概况

据最近统计,昆虫的总数比人们预想的要多得多,
有 1000 万 种 甚 至 更 多 ( May 1992 ; Pimm et al.1995)。已定名的昆虫约 100万种,约有一 半(40多万种)是植食性的,它们依赖大约30万 种维管植物生活(Schoonhoven et al.1998)。
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