觉醒

觉醒

如果在中脑四叠体的上丘和下丘之间横切整个脑于，由此切断中脑以上的大脑与其下方神经部位的联系，遭受这种损伤手术的动物就陷入长久的睡眠状态(根据EEG予以确认)。这种动物被称为孤立脑(isolated brain)标本。大约经过一周的恢复，该动物只能表现出短暂的觉醒。有人对这种现象作出一种比较简单的解释：横断脑干的手术使来自脊髓或延髓的各种上行感觉输入再也不能到达大脑，因此造成动物昏睡难醒。然而，另有研究将进入脊髓和延髓的所有神经纤维束割断，从而剥夺了大脑几乎所有的感觉输入(有些不经过脊髓或延髓传导的感觉输入，例如嗅觉则难以被阻断)，但动物仍能维持正常的觉醒和睡眠周期。由此可见，中脑的横切损伤比切断感觉神经对觉醒产生更为严重的破坏作用。

中脑的横断损伤显然破坏了维持觉醒状态的神经结构，神经解剖学者称其为网状结构(reticular formation)，它位于脑干，从延髓延伸到前脑。该神经结构中神经纤维纵横交错，神经元广泛散布其间，彼此间形成难以鉴别的联系，所以研究者借用“网状”(reticular，源自拉丁语中的“rete”，意思是“网”)这一术语来加以定义。其实网状结构并非如研究者早先所想象的那样杂乱无章，它具有比较特异的功能。网状结构中一些神经元的轴突上行投射至大脑，而另一些神经元的轴突则下行投射至脊髓。莫鲁齐(Giuseppe Moruzzi)和马贡(H．W．Magoun)(1949)曾经提出，网状结构中那些向上发出投射纤维的神经元非常适宜于调节机体的唤醒水平。这一观点现已被证实，研究者确定网状结构的桥脑中脑部位(pontomesencephalon)具有唤醒大脑皮层的机能作用。该部位的神经元能够接受来自许多感觉系统的输入，并产生自发活动。它们的轴突投射至丘脑和基底前脑(basal forebrain)，释放乙酰胆碱和谷氨酸神经递质，产生兴奋性的突触效应。基底前脑是位于下丘脑前部和背侧的大脑区域，它和丘脑将唤醒效应传递至大脑皮层的广泛区域。桥脑中脑部位的作用是在机体觉醒时维持大脑皮层的唤醒背景，并且在面临新的或者具有挑战性的任务时提高其唤醒程度。刺激桥脑中脑部位能够唤醒睡眠者，或者提高觉醒者的警觉程度，此时其。EEG从高振幅的慢波转变成频率为30Hz左右的低幅快波。另有研究发现，该神经部位存在不同的亚系统，影响不同模态(modality)感觉系统，因为在不同情形下的刺激可以单独提高视觉脑区或听觉脑区的兴奋水平。

位于脑桥的蓝斑核(locus coeruleus)被认为具有增加机体唤醒程度的机能，该神经核团在睡眠期间处于不活跃状态，甚至在觉醒时也不经常兴奋，只有在个体对有意义的事件做出反应时，它才产生阵发性的神经冲动，并释放去甲肾上腺素，调控与觉醒状态相关的基因表达，从而影响突触可塑性和突触效能，这种神经活动被认为对信息储存具有重要作用。另一个位

于脑干的觉醒相关神经核团是中缝背核(dorsal raphe nucleus)，它所释放的5-HT对参与睡眠过程的脑机能部位产生抑制性的作用。

下丘脑也存在参与觉醒过程的机能部位，位于其后部的乳头体结节核(tuberomammillary nucleus，TMN)含有释放组胺(histamine)的神经元。组胺被认为是大脑唤醒系统的一种胺类递质。TMN的组胺能神经元在REM睡眠期发放冲动很少。

基底前脑是维持机体觉醒状态的另一重要大脑部位，该部位的许多神经元向大脑皮层以及丘脑的广泛区域发出投射纤维，所释放的神经递质大多是乙酰胆碱，所产生的突触效应大多是兴奋性的。基底前脑损伤导致机体唤醒度下降，NREM睡眠时间增加，以及学习记忆与注意能力受损。

总之，参与觉醒过程的大脑神经递质系统包括：脑干的乙酰胆碱、谷氨酸、去甲肾上腺素和5-HT能系统，下丘脑后部的组胺能系统，以及基底前脑的胆碱能系统。这些神经递质共同作用，使机体处于觉醒的意识状态。