斑茅种质资源研究进展_刀志学

３０卷０１期Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０１草　业　科　学ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ１２５－１３００１／２０１３斑茅种质资源研究进展刀志学１，２，白史且１，２，陈智华１，鄢家俊２，张建波２，３（１．西南民族大学生命科学与技术学院，四川成都６１００４１；２．四川省草原科学研究院，四川成都６１１７４３；３．贵州省农业科学院草业研究所，贵州贵阳５５０００６）摘要：斑茅（Ｅｒｉａｎｔｈｕｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅｕｍ）是甘蔗属近缘物种之一，具有可再生、资源丰富、分布广泛、纤维含量高等特点，是甘蔗（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ　ｏｆｆｉｃｉｎａｒｕｍ）育种改良与创新的重要基因库，同时，也作为新兴能源植物被研究和利用。

本文综述了野生斑茅形态学、细胞学、蛋白质和分子标记技术及育种的研究进展，并对斑茅种质资源研究中存在的问题提出了建议，以期为进一步研究斑茅种质资源提供借鉴与参考。

关键词：斑茅；种质资源；遗传多样性；育种中图分类号：Ｓ３２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０６２９（２０１３）０１－０１２５－０６ 斑茅（Ｅｒｉａｎｔｈｕｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅｕｍ）是甘蔗属近缘野生种之一［１］，别名大密、笆茅、霸王草，为禾本科蜀黍族蔗茅属、多年生、高大、丛生草本，具有分布区域广、耐干旱、耐贫瘠和分蘖能力强等优良特性［２－３］，是甘蔗（Ｓａｃｃｈａｒｕｍ　ｏｆｆｉｃｉｎａｒｕｍ）育种中具有潜在利用价值的资源。

迄今为止，国内外学者在斑茅种质评价、生物学特性、生理生化研究等方面开展了较多工作，基于此，本研究就斑茅在遗传多样性、育种和抗性方面取得的成果作一综述，以期为我国斑茅的研究与利用提供参考。

１　斑茅的植物学特性和生态分布斑茅为多年生、高大、丛生草本，分蘖能力强，秆粗壮，高２～６ｍ，具多数节，无毛。

叶片互生，叶长１～２ｍ，宽２～５ｃｍ，圆锥花序，大型，稠密，颖果长圆形，花果期８－１２月［４］，开花期随海拔的降低而推迟。

在我国热带、亚热带和暖温带的广大地区分布，海拔可达２　２００ｍ，常生于水分充足的地方，具有喜湿耐渍的特点，同时还有较强的抗旱能力，在丘陵、山坡和荒芜土地上生长良好，是优良的固土护坡植物，可与其他灌木杂草共同生长，有很强的生态竞争能力，常连片形成单优势群落［５］。

２　斑茅种质资源的遗传多样性２．１形态学标记　形态学标记是指用肉眼能观察到的生物外部特征，是基因的表现型。

长期以来，从形态学或表型性状来检测遗传变异被认为是最直接也是最简便的方法。

目前，国内对斑茅形态学的研究还仅限于某些形态指标的观测和分析。

其中，株高、茎粗、叶宽、锤度、茎秆蜡粉和叶鞘茸毛等性状指标的研究早有报道［６－７］，这些形态特征描述对研究斑茅的归属问题有很大的帮助。

Ｘｉａｏ［８］观察了斑茅、甘蔗属的３个原种（热带种、大茎野生种、割手密种）和１个商品种及蔗茅种共４７个无性系的花、茎、叶等器官，发现斑茅的株型、营养茎和叶片宽度较相似于甘蔗属的热带种和大茎野生种，高大型斑茅尤其如此，其它性状相似于蔗茅属较多。

梁绪振等［９］研究了斑茅株高、旗叶长、茎粗、穗长、小穗数、倒二叶宽、旗叶宽、穗节数、茎节数、倒二叶长和穗中部小穗长１１个形态学特征变异性，发现不同斑茅种质资源的形态学特征存在广泛变异，形态学特征间存在显著相关性。

斑茅的表型性状直观反映材料间的差异，因此，种质资源的分类、鉴定工作及育种材料的选择通常以其形态学指标为依据。

２．２细胞学标记　细胞学标记是对植物染色体数目、核型特征、带型及减数分裂行为等进行分析的方法［１０］。

它克服了形态学标记易受环境影响的缺点，在植物的分类与鉴定方面应用广泛。

国内对斑茅染色体数目研究较多，报道的类型主要有２ｎ＝２０，４０，６０。

同时，对不同染色体类型的地理分布和农艺性＊收稿日期：２０１２－０５－２０ 接受日期：２０１２－０８－０２基金项目：国家“十二五”８６３课题———甘蔗属等新型能源草种质资源挖掘与评价技术研究（２０１２ＡＡ１０１８０１－０１）作者简介：刀志学（１９８７－），男（傣族），云南普洱人，在读硕士生，研究方向为草地生态。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｄａｉｚｕｗａｎｇｚｉ８８＠１６３．ｃｏｍ通信作者：白史且（１９６４－），男（彝族），四川金阳人，研究员，博士，研究方向为牧草及草坪资源开发。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｂａｉｔｕｒｆ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０１）０１／２０１３状进行了相关性分析［６，１１－１３］。

此外，戴艺民等［１１］使用图像分析系统分析福建斑茅根尖染色体核型特征，得出３０对染色体全为中部着丝点，其染色体臂比均在１．７０以下，长度最长的染色体与最短的比值小于２，属原始的１Ａ型。

刘文荣等［１４］利用甘蔗与斑茅杂交后代和回交后代为供试材料，分析染色体核型表明，海南斑茅９２－１０５的３０对染色体全部为中部着丝点染色体，核型公式为２ｎ＝６０＝６０ｍ，属原始的１Ａ型染色体，其他材料的核型均属２Ｂ型。

邓祖湖等［１５］分析拔地拉（Ｂａｄｉｌａ）、斑茅及甘蔗与斑茅杂交后代染色体数目与核型特征发现，斑茅９２－７７和９２－１０５体细胞染色体数为２ｎ＝６０，全部染色体为中部着丝点，染色体臂比均小于１．７０，长度最长的染色体与最短的比值小于２，属原始的１Ａ型。

国外Ｎａｉｒ和Ｐｒａｎｅｅｔｈａ［１６］、Ｔａｇａｎｅ等［１７］研究斑茅的细胞形态，发现有２ｎ＝４０，６０两种类型。

２．３蛋白质标记　蛋白质水平（即生化标记）包括种子贮藏蛋白和同工酶（指由一个以上基因位点编码的酶的不同分子形式）及等位酶（指由同一基因位点的不同等位基因编码的酶的不同分子形式），这类标记反映基因表达产物在蛋白质水平上的差异，可用于鉴别不同物种或品种。

国内使用生化标记研究斑茅种质起步较晚，应用领域较窄，主要集中在解决斑茅分类问题和鉴定杂交后代真实性方面。

在解决分类问题方面，Ｘｉａｏ［８］对甘蔗属５个原种和１个商品种、蔗茅属４个原种以及斑茅进行过氧化物酶同工酶电泳分析，对斑茅分类等问题提出了一些见解。

廖兆周等［１８］报道了甘蔗属５个种和“割手密”种以及“糖蔗”有相似同工酶谱，７条公共酶带，表明这５个种之间有密切的亲缘关系。

关于后代的真实性选择和鉴定，邓海华等［１９］以甘蔗与斑茅属间杂交Ｆ１杂种崖城９５－４１作母本，与父本ＣＰ５７－６１４和川蔗５７－４１６杂交，对两组合后代实生苗进行过氧化物酶同工酶和酯酶同工酶分析，得出过氧化物酶同工酶标记ＰｘＡ６、ＰｘＡ７可作为Ｆ２代辅助选择的工具。

刘少谋等［２０］以斑茅为亲本进行甘蔗杂交育种研究，通过过氧化物酶和酯酶同功酶分析，发现参检的２８个斑茅杂种Ｆ１代单系全部系真杂种；１３７个ＢＣ１单系中，有１２５个被初步认定为斑茅杂种后代。

国外对于斑茅蛋白质标记方面的研究报道较少，仅见Ｂｅｓｓｅ等［２１］使用基因组印记杂交技术区分以甘蔗属为母本与蔗茅属间杂交的１４４个后代，表明４３％的后代为自交体。

２．４分子标记　分子标记是基因水平上的标记，可直接在ＤＮＡ水平上检测遗传变异。

它能对不同发育时期的个体、任何组织器官甚至细胞作检测，数量极多，遍及整个基因组，多态性高，遗传稳定，不受环境及基因表达与否的限制，由于分子标记存在以上优点，目前应用越来越广泛。

当前，国内已有基于分子标记研究不同斑茅种质材料的报道。

冯斗等［２２］用ＲＡＰＤ标记分析斑茅及甘蔗属、蔗茅属间的亲缘关系，发现斑茅不适合列在甘蔗属中，其可划归蔗茅属或另立新属。

Ｚｈａｎｇ等［２３］通过ＲＡＰＤ标记分析斑茅的遗传多样性，发现斑茅具有丰富的遗传变异。

张云武等［２４］通过分析和比较甘蔗属及其近缘种的部分ｒｂｃＬ基因片段（１　１３７ｂｐ）表明，ｒｂｃＬ基因难以用于系统发育研究，因为其在甘蔗属和近缘属种间的进化速率缓慢而不稳定。

Ｚｈａｎｇ等［２５］采用ＩＳＳＲ分析斑茅无性系的分子多态性，表明我国斑茅具有较为丰富的遗传多样性，且呈现出一定的地域性分布规律。

同时，应用分子标记鉴定斑茅与近缘物种杂交后代真实性的报道较多。

何慧怡等［２６］和陈建文等［２７］对斑茅亲缘关系的真实性进行了鉴定，表明ＩＳＳＲ和ＳＳＲ是鉴定杂交后代真实性的较好方法。

此外，杨荣仲等［２８］通过引物筛选、反应体系建立与条件优化，从４个随机引物中获得６个与斑茅有关的ＲＡＰＤ分子标记，其中以Ｓ４３１的１　０２０ｂｐ标记、Ｓ１２１的６２０ｂｐ标记、Ｓ３６４的１　０５０ｂｐ标记效果较好，这对检测是否含有斑茅亲缘材料具有一定的实用价值。

吴水金等［２９］通过ＩＴＳ来鉴定斑茅杂种后代是否为真实杂交后代，为甘蔗育种提供了科学的依据。

国外对斑茅种质的分子研究尚未见报道。

３　斑茅种质资源的抗逆性３．１抗寒性　抗寒性是植物抵御低温冻害的能力，研究斑茅抗寒机制有利于抗寒种质筛选和新品种的培育。

目前，对斑茅野生种质资源的抗寒性研究较少。

丁灿等［３０－３１］通过低温处理斑茅无性系离体叶片发现，叶片中游离脯氨酸（Ｆｐｒｏ）含量因低温处理而增加，测定Ｆｐｒｏ含量的材料以成熟叶片为宜。

此外，还就低温与不同原生地斑茅无性系叶片中Ｆｐｒｏ含量的关系进行研究，发现叶片中Ｆｐｒｏ含量与其抗寒性关系十分密切，因此Ｆｐｒｏ可作为甘蔗近缘野生种抗寒力鉴定的指标。

Ｒａｍ等［３２］对甘蔗与斑茅杂交后代耐低温性研究发现，冬季种植的杂交体秸秆６２１０１／２０１３草　业　科　学（第３０卷０１期）产量和碳的储存量有所增加，表明杂交后代中已经渗进了抗寒基因。

３．２抗旱性　干旱对植物的影响是非常广泛而深刻的，它的影响不仅表现在植物的外部形态，还表现在植物生长发育的各个阶段，乃至具体的生理代谢。

因此，深入研究斑茅抗旱能力，分析干旱胁迫下斑茅如何维持吸水力，有助于减轻干旱对其的危害，为培育新品种提供抗旱的基础材料，因此，近年来，斑茅抗旱机制研究颇受重视。

杨李和等［３３］利用模糊隶属函数法分析了人工水分胁迫下云南蛮耗割手密、云南西双版纳割手密、云南富宁斑茅组合后代的相关抗旱生理指标，得知云南富宁斑茅组合后代具有较强的抗旱性遗传优势。

吴水金等［３４］研究了水分胁迫下斑茅及其杂种后代的生理状况，表明斑茅具有很强的抗旱性。

张木清等［３５］研究了水分胁迫下斑茅活性氧代谢和渗透调节的变化，结果表明，斑茅的抗旱能力强于甘蔗。

陈义强［３６］对抗旱甘蔗种质资源进行筛选及斑茅杂种后代抗旱性的分析表明，甘蔗与斑茅的属间杂交可以创造出甘蔗抗旱新品种。

在抗旱分子机制方面，张积森等［３７］初步探讨了斑茅ＳＡＭＤＣ、ＯＡＴ、ＢＡＤＨ３个关键逆境适应相关基因在水分胁迫下的表达机制，为斑茅抗旱分子机制初步提供了理论基础。

余爱丽等［３８］用ＲＡＣＥ技术克隆了斑茅的抗逆性基因，获得了斑茅的２０Ｓ蛋白酶体α亚基的ｃＤＮＡ序列，并分析其核苷酸序列和氨基酸序列发现，物种间蛋白酶体进化相对保守，为进一步研究蛋白酶体在植物细胞的新陈代谢、机体防御、蛋白降解中的作用和功能提供基本的研究材料。