吡咯喹啉醌PQQ

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类维生素吡咯喹啉醌研究进展

类维生素吡咯喹啉醌研究进展作者：党晓鹏来源：《江西饲料》 2014年第4期党晓鹏（陕西金冠牧业有限公司西安712000）摘要: 类维生素吡咯喹啉醌(PQQ)是继吡啶核苷酸和黄素核苷酸之后发现的第3种氧化还原酶的辅酶。

PQQ 含有能直接参与氧化还原反应的邻醌类结构，具有防治肝损伤、保护神经组织、刺激能量代谢、促进生长、抗氧化、强化免疫等多种生理功能,在畜禽养殖业有着广泛的应用前景。

关键词:动物营养；吡咯喹啉醌；生理功能中图分类号：S816.15文献标识码：A文章编号：1008-6137（2014）04-0008-030 引言类维生素吡咯喹啉醌(PQQ)被认为是抗氧化性能最强的生物活性物质，其独特的理化性质和多样的生理功能引起了营养学家的广泛关注。

PQQ是继吡啶核苷酸和黄素核苷酸之后发现的第3种氧化还原酶的辅酶[1]。

医学上PQQ在治疗帕金森症、老年痴呆症、中风、心脏病、肝病、骨质疏松症以及癌症等方面，均有重要作用[2]。

徐磊等研究证明在饲料中添加PQQ可一定程度上提高蛋鸡产蛋率和蛋品质，显著提高蛋鸡的抗氧化能力[3]。

随着现代畜禽养殖业向规模化、集约化发展，动物生产性能不断提高，受到的应激因素也越来越多，畜禽机体的氧化还原平衡状态受到破坏，导致机体发生氧化应激反应，组织器官功能发生紊乱，抵抗力下降，生产性能降低，影响养殖效益。

PQQ作为一种新型类维生素物质，对畜禽抗氧化应激具有重要意义。

研究表明，PQQ可促进机体生长，提高繁殖、抗氧化、抗应激和免疫能力。

PQQ是哺乳动物一种不可缺少的辅酶因子，且哺乳动物自身不能合成PQQ，必须从日粮中获得才能满足自身的生长和发育需要。

小鼠口服PQQ后，可通过小肠迅速吸收并在24 h内经肾脏排出鼠体。

如给小鼠饲喂缺乏PQQ日粮，雌鼠出现不育或残食新生幼鼠的数量增加；且出生幼鼠的皮肤脆弱、身体弯曲、弓背、动脉出现肿瘤，严重者腹部出血甚至死亡。

PQQ在动物体内的微量存在和所具有的重要生理功能，提示它可能是哺乳动物的一种必需微量营养素。

吡咯喹啉醌(PQQ)在治疗神经性皮炎、湿疹方面的应用[发明专利]

专利名称：吡咯喹啉醌（PQQ）在治疗神经性皮炎、湿疹方面的应用
专利类型：发明专利
发明人：周新中
申请号：CN201610311618.9
申请日：20160511
公开号：CN105832736A
公开日：
20160810
专利内容由知识产权出版社提供
摘要：吡咯喹啉醌（PQQ）在治疗神经性皮炎、湿疹方面的应用，其中，其中，吡咯喹啉醌（PQQ）与大蒜素的重量份比例是0.30‑0.60:1。

本发明具有提高免疫力、杀灭致病菌、联合调理皮肤神经功能、同时对患者几乎不产生副作用且疗效好的优点。

申请人：深圳市太生源健康产业有限公司
地址：518000 广东省深圳市福田区福华三路诺德金融中心21F
国籍：CN
代理机构：深圳市金笔知识产权代理事务所(特殊普通合伙)
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PQQ 致癌

PQQ 致癌
PQQ，学名吡咯喹啉醌（Pyrroloquinoline quinon），是一种新辅基，继黄素核苷酸(FMN，FAD)和烟酰胺核苷酸(MAD，NADP)之后，在膜束缚的细菌脱氢酶中发现的第三种辅基，世界医学界称之为第十四种维生素。

它的化学名称为4，5-二氢-4，5-二氧化-1-氢吡咯(2，3f)醌-2，7，9一三羧酸，又名methaxatin。

作为一种新型水溶性维生素，PQQ非常稀少的存在于一些微生物、植物和动物组织中，却被武汉大学生命科学院运用氧化还原的方法从肉灵芝体内大量获得。

它不仅参与催化生物体内氧化还原反应，而且还具有一些特殊的生物活性和生理功能。

如缩短恶臭醋酸杆菌【Acetobacter rancens】和啤酒酵母菌【Saccharomyces cerevisiae】的迟缓期，刺激烟草种子提早发芽，预防和治疗肿瘤等生物学功能。

微量的PQQ就能提高生物体组织的代谢和生长机能，极其珍贵。

到目前为止，PQQ是被发现的最强效的生物活性物质，能够刺激人体的B细胞、T细胞等淋巴细胞的生长，使它们产生抗体，从而全面提高人体免疫功能，被世界医学界称为“免疫王因子”。

它的主要功能有：
1、激活NK细胞为ANK细胞，使其具有杀肿瘤作用；
2、能使NK细胞等免疫细胞聚集，发挥兵团作战能力，更有效地杀灭肿瘤细胞；
3、封闭肿瘤细胞载铁蛋白受体，阻断其功能，抑制肿瘤生长、转移；
4、破坏肿瘤细胞、脂质双层，使肿瘤细胞溶解死亡；
5、阻止肿瘤细胞DNA复制，促其凋亡；
6、双向调节人体自由基，使其处于一个动态平衡，从而消除了过多自由基，达到预防肿瘤效果。

吡咯并喹啉醌二钠质量标准

吡咯并喹啉醌二钠质量标准
吡咯并喹啉醌二钠（Pyrroloquinoline quinone disodium salt，简称PQQ）是一种重要的生物活性物质，被广泛应用于营养补充剂、食品添加剂和医药等领域。

关于PQQ的质量标准，主要包括以下几个方面：
1. 含量：这是衡量PQQ产品纯度的重要指标，通常会以%的形式表示。

2. 纯度：这是指PQQ产品的纯净程度，通常会以HPLC（高效液相色谱）或者GC （气相色谱）的方法进行测定。

3. 重金属含量：这是指PQQ产品中重金属的含量，例如铅、汞、镉等，通常会以mg/kg的形式表示。

4. 微生物污染：这是指PQQ产品是否被微生物污染，通常会通过PCR（聚合酶链反应）或者GMP（无菌操作技术）的方法进行测定。

5. 稳定性：这是指PQQ产品在存储和运输过程中的稳定性，通常会以%/月的形式表示。

6. 溶解性：这是指PQQ产品在水中的溶解性，通常会以%的形式表示。

以上只是一般的PQQ质量标准，具体的质量标准可能会根据PQQ产品的用途和产品标准有所不同。

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pqq抗衰老效果好吗，NMN PQQ同时服用，效果加倍pqq抗衰老效果好吗，NMN PQQ同时服用，效果加倍！Pqq即吡咯喹林醍二钠盐，是一种生物酶辅因子，可以在许多生物过程中发挥重要作用，又被称为大脑减龄素，线粒体发生器，那么PQQ的功效与作用都有哪些呢？与目前同样火爆的抗衰老物质nmn有什么区别呢？近年来，有关大脑pqq抗衰，NMN大脑营养抗老衰的研究层出不穷，尤其是日本W+NMN端立塔新研究：NMN+PQQ同时服用补充大脑营养的研究尤为亮眼在2023年大升级的日本W+NMN搭配PQQ，让国民大脑更加年轻化，脑抗老衰已经是关键点，本文特别说明pqq和nmn对于抗老衰的区别，以及NMN PQQ同时服用，效果加倍的案例！In 2023, Japan's W+NMN and PQQ, which are greatly upgraded, make the national brain younger, and brain anti-aging is already the key point.先来说说pqq抗衰老效果好吗，PQQ是一种水溶性的辅酶，它知名的功效是抗氧化，它不但是氧化还原酶的辅酶，通过跟酶的活性中心的结合从而促进酶发挥作用。

另一方面PQQ自身也是一种抗氧化剂。

因此，PQQ的抗氧化能力非常的强，在某些特定的实验条件下发现其抗氧化力远超VC和其它抗氧化剂。

在细胞和动物学实验中发现，PQQ可以促进线粒体的生长和修复，从而提高细胞的能量代谢和防止线粒体老化。

它还可以刺激神经元生长，从而促进神经保护、改善认知功能。

除此之外，由于PQQ在理论上可以跟NMN一样有望激活长寿蛋白sirtuins ，因此它作为抗衰老届的新贵，在小众圈子里流行了起来。

（pqq抗衰老效果好吗，NMN PQQ同时服用，效果加倍！）2023年升级的日本W+NMN搭配PQQ的成分，注重于神经元修护、脑萎缩、脑抗老衰、脑神经修护，让大脑多维度年轻化，同时减缓衰老留驻时光一直以来脑细胞不可再生，而神经元修复一直是医学难题，黑金版日本W+NMN突破了常年以来的医学瓶颈，通过NMN的基础功能，打通基因链条，结合四大脑神经恢复原素：神经修复学(W+NMN法则)神经再生、神经修补或替代、神经重塑、神经调控、神经康复，可作为神经修复学干预方法。

吡咯喹啉醌的研究进展

分子植物病理课程作业题目名称: 吡咯喹啉醌的研究进展学生姓名：师笑枫学号:2012１０203１专业：植物病理学2０12年5月15日吡咯喹啉醌的研究进展摘要:吡咯喹啉醌(PQＱ)是继烟酰胺和黄素核苷酸之后发现的氧化还原酶的第3种辅酶。

PQQ 含有能直接参与氧化还原反应的邻醌类结构，以上酶蛋白可以催化非磷酸化的底物发生氧化反应，如醇类,醛类和醛糖类。

PＱQ具有多种生理功能,在食品、医药及农业等行业有广泛的应用前景。

我们从主要从生物学功能和生物合成两个方面对其做了简要综述,介绍了PQQ生物合成调控方面的研究进展。

关键词:吡咯喹啉醌生物功能生物合成吡咯喹啉醌（ＰQQ）是参与氧化还原反应的辅因子，作为许多酶的辅酶,如脱氢酶，氧化酶,水合酶与脱羧酶。

ＰQQ 含有能直接参与氧化还原反应的邻醌类结构，以上酶蛋白可以催化非磷酸化的底物发生氧化反应，如醇类,醛类和醛糖类。

此外，PQＱ还被认为是继吡啶和核黄素之后的第三类参与氧化还原反应的辅因子[1]。

２０世纪60年代,人们发现了一类新的能氧化多种一级醇,并以甲基吩嗪硫酸甲酯为最初受氢体的脱氢酶，它们不依赖于已知脱氢酶辅酶或辅基。

直到1９79年Ｄurine才分离得到这个辅酶,随后Saｌｉsｂuｒy通过Ｘ线衍射技术阐明了这种辅酶的结构并命名为吡咯喹啉醌。

ＰQQ 广泛存在于原核细胞与真核组织中，例如肺炎克雷伯氏菌(Ｋleｂsielｌa pneumonｉae )，扭脱甲基杆菌（ Metｈylｏbacｔeriｕm extorquens ),绿脓杆菌（Pseudoｍonas aeruｇinｏｓａ）,变色多孔菌（Polypoｒus veｒｓicolor)和漆树（Ｒｈus vernicｉfera）等。

有趣的是,一些肠道微生物，例如大肠杆菌,不能合成PＱQ,却能生产以 PQＱ为辅因子的酶蛋白。

这种辅酶的与假扭脱甲基杆菌(Ｍｅtｈｙlｏbacterｉum exｔorquens)、变色多孔菌(Polyporuｓ vｅrsicolｏｒ）、绿脓杆菌（Ｐsｅudomonａs aeｒuginosａ）与不动杆菌属（Aｃinetｏｂacteｒ)葡萄糖脱氢酶辅酶相同。

吡咯喹啉醌的生物学功能及其在动物营养中的应用

动物营养学报２０２０，３２（３）：１０１０⁃１０１８ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０３．００６吡咯喹啉醌的生物学功能及其在动物营养中的应用刘㊀华１，２㊀贺建华１∗（１．湖南农业大学动物科学与技术学院，长沙４１０１２８；２．湖南农业大学中兽药湖南省重点实验室，长沙４１０１２８）摘㊀要：吡咯喹啉醌（ＰＱＱ）是一种具有高度水溶性和稳定性的芳香族三环邻醌化合物，在微生物㊁植物㊁动物中广泛存在㊂ＰＱＱ作为一种类维生素辅酶，具有促进线粒体发生㊁改善能量代谢㊁抗氧化㊁促进生长和繁殖㊁免疫调控和抗炎㊁抗应激㊁神经保护等生物学功能㊂ＰＱＱ在营养和健康方面具有积极作用，目前美国和欧盟已批准其作为膳食补充剂㊂本文综述了ＰＱＱ的生物学功能㊁安全性评价及其在动物营养方面的研究进展，以期为ＰＱＱ作为新饲料添加剂的开发及在动物生产上的应用提供参考㊂关键词：吡咯喹啉醌；生物学功能；安全性；饲料添加剂中图分类号：Ｓ８１６．７㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０３⁃１０１０⁃０９收稿日期：２０１９－０９－０９基金项目：湖南省双一流建设专项（ｋｘｋ２０１８０１００４）作者简介：刘㊀华（１９８９），男，湖南攸县人，博士研究生，从事天然产物的生物学功能及饲料添加剂产品开发研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：３１６７６２３４６＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：贺建华，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｉａｎｈｕａｈｙ＠ｈｕｎａｕ．ｎｅｔ㊀㊀吡咯喹啉醌（ｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ，ＰＱＱ）是一种芳香族三环邻醌化合物，普遍存在于微生物㊁植物及动物体内，是一种新的有机辅酶㊂１９６４年科学家在研究非磷酸化细菌的葡萄糖代谢过程中首次发现了作为脱氢酶辅助因子的ＰＱＱ［１］㊂１９７９年，Ｓａｌｉｓｂｒｕｙ等［２］在细菌乙醇脱氢酶中通过Ｘ线衍射技术阐明了这种新辅酶的结构，并命名为Ｍｅｔｈｏｘａｔｉｎ㊂１９７９年，Ｄｕｉｎｅ等［３］也分离了这种辅酶，并命名为吡咯喹啉醌，并将这类脱氢酶命名为醌蛋白㊂随后在一些脱氢酶中也发现了一些ＰＱＱ结构类似物，如色氨酸－色氨酰醌（ｔｒｙｐｔｏ⁃ｐｈａｎ⁃ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｑｕｉｎｏｎｅ，ＴＴＱ）㊁６－羟基多巴醌（ｔｏｐａｑｕｉｎｏｎｅ，ＴＰＱ）㊁赖氨酸酪氨酰醌（ｌｙｓｉｎｅ⁃ｔｙ⁃ｒｏｓｙｌｑｕｉｎｏｎｅ，ＬＴＱ），这４种辅酶统称为醌式辅酶，以这类物质为辅酶的氧化还原酶统称为醌酶［４－５］㊂㊀㊀ＰＱＱ广泛存在于自然界中，暂无证据表明哺乳动物自身能够合成ＰＱＱ，但在动物体内存在一定剂量的ＰＱＱ，饲粮是哺乳动物ＰＱＱ的主要来源，极有可能是唯一来源㊂饲粮ＰＱＱ缺乏会导致哺乳动物生长受限㊁免疫紊乱㊁繁殖障碍等问题［６］㊂ＰＱＱ作为一种新维生素还存在争议，但其在营养和健康方面的积极作用已被认可，美国和欧盟已经将其列为高安全性的膳食补充剂［７］㊂ＰＱＱ具有催化氧化还原反应㊁促进线粒体发生㊁调控能量代谢㊁调控细胞信号通路等广泛的生物活性［８］，具有新型饲料添加剂开发的潜力，且其在动物营养方面的应用取得了阶段性进展㊂本文围绕ＰＱＱ生物学功能㊁安全性评价及其在动物营养中的应用进行综述，以期为ＰＱＱ作为新型饲料添加剂的开发和应用提供参考㊂１㊀ＰＱＱ的结构与理化特性㊀㊀ＰＱＱ的化学分子式为４，５－二氢－４，５二氧化１氢－吡咯并［２，３－ｆ］喹啉－２，７，９三羧酸（图１），具有高度水溶性和稳定性，其在生命体中根据结合电子和氢离子情况不同存在醌型（ＰＱＱ）㊁半醌型（ＰＱＱ㊃）和氢醌型（ＰＱＱＨ２）３种类型，并可通过电子和质子转移而相互转化［９－１０］㊂ＰＱＱ特殊的分子结构使其具有高氧化还原电势，且兼具维生素Ｃ㊁核黄素和吡哆醛的理化特性［９，１１］㊂ＰＱＱ的３期刘㊀华等：吡咯喹啉醌的生物学功能及其在动物营养中的应用稳定性和较高的氧化还原电势保证了其高效的电子传递效率，使其能够一次性催化上千次氧化还原循环，是目前已知催化效率最高的辅酶［１２］㊂图１㊀吡咯喹啉醌分子结构式Ｆｉｇ．１㊀ＭｏｌｅｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＰＱＱ［３］２㊀ＰＱＱ的自然分布与合成㊀㊀ＰＱＱ最早是在革兰氏阴性菌中被发现，随后在动植物组织中也检测到ＰＱＱ的存在㊂蔬菜㊁水果㊁谷物㊁鸡蛋㊁乳品等常规食品中ＰＱＱ含量为３．６５３４．２０ｎｇ／ｇ，发酵豆类食品中ＰＱＱ含量高达６１ｎｇ／ｇ［１３］㊂人乳中ＰＱＱ含量很高（１４０１８０ｎｇ／ｍＬ）［１０］，说明ＰＱＱ是新生动物非常重要的营养素㊂自然界中ＰＱＱ的最初来源可能是革兰氏阴性菌利用谷氨酸和酪氨酸为底物合成的，植物组织中的ＰＱＱ可能来自于根际微生物的生物合成，进而通过食物链进入动物体内㊂ＰＱＱ生物合成的细节并未完全解析，大多数ＰＱＱ产生菌在合成ＰＱＱ时包含６个基因［１０］，这些基因已经可在非ＰＱＱ产生菌中进行表达并合成ＰＱＱ［１０，１４］，是目前ＰＱＱ产业化的一个主要来源㊂通过微生物或化学合成的方法生产吡咯喹啉醌二钠盐（ＰＱＱＮａ２）已经实现产业化，与ＰＱＱ相比，ＰＱＱＮａ２溶解性好，易于处理，可广泛用于科学研究和商业应用㊂３㊀ＰＱＱ的生物学功能㊀㊀自ＰＱＱ分子结构被解析以来，其生物学功能被广泛研究和报道㊂小鼠饲喂ＰＱＱ限制饲粮，会导致生长抑制㊁皮肤粗糙㊁繁殖障碍等问题［６］，说明ＰＱＱ是哺乳动物非常重要的营养素㊂ＰＱＱ在线粒体发生㊁细胞信号传导㊁能量代谢㊁生长刺激㊁ＤＮＡ修复等方面具有重要作用，并表现出促进线粒体发生㊁改善能量代谢㊁抗氧化㊁促进生长和繁殖㊁免疫调控和抗炎㊁抗应激㊁神经保护等生物学功能㊂３．１㊀促进线粒体发生和调控能量代谢㊀㊀ＰＱＱ是强电子转运载体，广泛参与细胞氧化还原反应过程中电子传递，线粒体是细胞能量代谢的主要场所，而能量代谢过程涉及广泛的电子高效转运，因此推断ＰＱＱ在线粒体能量代谢方面具有重要作用㊂ＰＱＱ通过激活ｃＡＭＰ反应元件结合蛋白（ＣＲＥＢ）㊁过氧化物酶体增殖物激活受体－γ共激活因子－１α（ＰＧＣ⁃１α）及核呼吸因子－１（ＮＲＦ⁃１）刺激线粒体生物发生［１５－１６］㊂饲粮ＰＱＱ水平影响动物线粒体数量和功能，断奶小鼠饲喂ＰＱＱ限制饲粮，肝脏线粒体相对数量和呼吸熵降低了２０％３０％［１７］㊂ＰＱＱ通过对抗线粒体复合物抑制剂二苯基碘（ＤＰＩ）保护线粒体，并提高线粒体活性［１８］㊂小鼠饲粮补充ＰＱＱ显著提高肝脏细胞线粒体ＤＮＡ／核ＤＮＡ比值，提高心肌细胞线粒体呼吸比率，对缺血再灌注造成的心肌线粒体氧化损伤具有修复作用［１７］㊂㊀㊀ＰＱＱ具有保护线粒体㊁促进线粒体生物发生㊁改善线粒体功能的作用，进而可以改善机体能量代谢，促进能量利用效率㊂青年鼠饲喂ＰＱＱ限制饲粮，其血糖含量降低，肝脏线粒体含量下降，线粒体呼吸作用被抑制［１７］㊂ＰＱＱ限制饲粮降低了大鼠肝脏线粒体数量，机体能量消耗减少，血浆二酰甘油㊁三酰甘油和溶血磷脂含量显著升高［１９］㊂ＰＱＱ调控能量代谢的可能机制：１）通过激活腺苷酸活化蛋白激酶（ＡＭＰＫ）和ＰＧＣ⁃１α，调控线粒体的发生和功能，调控细胞能量代谢；２）作为高效电子转运载体参与能量代谢过程中的氧化还原反应㊂３．２㊀抗氧化作用㊀㊀ＰＱＱ在生命体内根据结合电子和质子不同呈现为ＰＱＱ（氧化型）㊁ＰＱＱ㊃和ＰＱＱＨ２（还原型），这３种类型可通过电子和质子的转移而相互转化，因此，ＰＱＱ兼具抗氧化和促氧化作用㊂研究表明，ＰＱＱ在１０μｍｏｌ／Ｌ浓度以下，主要表现为抗氧化作用，而浓度超过５０μｍｏｌ／Ｌ，则表现为促氧化作用［２０］㊂动物机体内正常ＰＱＱ浓度主要表现为抗氧化作用㊂ＰＱＱ易与还原剂（如烟酰胺腺嘌呤二核苷酸㊁谷胱甘肽等）反应生成ＰＱＱＨ２，进而表现出强抗氧化作用，ＰＱＱＨ２清除芳香族自由基的活性是维生素Ｃ的７．４倍，ＰＱＱＨ２还能快速将α－生育酚自由基分子转化为α－生育酚［２１－２２］㊂㊀㊀ＰＱＱ是目前已知与活性氧反应效率最高的物１１０１㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷质，１分子ＰＱＱ可催化上千次氧化还原循环㊂ＰＱＱ清除线粒体能量代谢过程中产生的自由基，进而保护线粒体免受氧化损伤［１７］㊂ＰＱＱ通过结合电子清除活性氧自由基，进而对质粒ＤＮＡ和蛋白质的氧化损伤具有保护作用，大肠杆菌转基因表达ＰＱＱ后，其在γ射线干预下的成活率和抗氧化应激能力显著提高［２３］㊂体外研究表明，ＰＱＱ可以防止６－羟基多巴胺（６⁃ＯＨＤＡ）诱导的原代大鼠神经元的死亡，保护效果优于维生素Ｃ和维生素Ｅ［２４］㊂在大鼠模型中，ＰＱＱ通过清除氧自由基对心血管系统和脑神经系统缺血具有保护作用［２５－２６］㊂肉鸡采食添加ＰＱＱＮａ２的饲粮后，血浆总抗氧化能力和超氧化物歧化酶活性显著提高，丙二醛含量显著降低［２７］㊂因此，ＰＱＱ的强抗氧化作用使其可以作为新功能性饲料添加剂进行开发㊂３．３㊀促进生长和繁殖㊀㊀ＰＱＱ具有广泛的生物活性，并参与大量细胞信号通路调控，是动物生长发育和繁殖非常重要的营养素［８，２８－２９］㊂ＰＱＱ对微生物㊁植物㊁动物均表现出促生长功能㊂ＰＱＱ是许多细菌的生长刺激因子，通过缩短滞后期㊁提高生长速度㊁诱导细胞增殖等促进细菌生长和增殖［３０］㊂研究表明，ＰＱＱ可以促进植物生长㊁提高种子萌发率㊁促进作物增产［２８，３１］㊂体外研究表明，ＰＱＱ是潜在的细胞生长刺激因子，能够促进细胞增殖［３２］㊂动物采食ＰＱＱ限制饲粮后表现为生长限制㊁免疫功能紊乱㊁繁殖障碍㊁呼吸熵降低，口服补充ＰＱＱ可以提高母鼠繁殖能力，并促进新生仔鼠生长［３３］㊂大鼠妊娠期和哺乳期饲粮补充ＰＱＱＮａ２显著提高窝产活仔数和胎盘组织抗氧化能力，并通过提高后代仔鼠肠道紧密连接蛋白表达增强肠道屏障功能［３４］㊂肉鸡饲粮补充ＰＱＱＮａ２可以提高肉鸡生长性能，改善免疫功能，增加胴体产量［２７］㊂断奶仔猪饲粮添加ＰＱＱＮａ２可显著提高仔猪平均日增重和饲料转化率［３５］㊂３．４㊀免疫调控和抗炎㊀㊀ＰＱＱ对哺乳动物的免疫功能和炎症反应具有调控作用㊂饲粮ＰＱＱ缺乏会导致小鼠免疫应答能力降低，主要表现为白细胞介素－２分泌量减少，Ｂ细胞和Ｔ细胞对丝裂原的敏感性降低［３２］㊂小鼠试验证明肠外补充ＰＱＱ显著增加肠组织淋巴集结ＣＤ４＋㊁αβＴＣＲ＋㊁Ｂ２２０＋淋巴细胞数量［３６］㊂脂多糖刺激的原代小胶质细胞中，ＰＱＱ可抑制核转录因子－κＢ（ＮＦ⁃κＢ）的核转位及ｐ６５㊁ｐ３８和ｃ⁃Ｊｕｎ氨基末端激酶（ＪＮＫ）通路的磷酸化水平，显著抑制一氧化氮（ＮＯ）和前列腺素Ｅ２（ＰＧＥ２）等炎症标识物的产生，并抑制诱导型一氧化氮合酶（ｉＮＯＳ）㊁环氧合酶－２（ＣＯＸ⁃２）㊁肿瘤坏死因子－α（ＴＮＦ⁃α）㊁白细胞介素－１ｂ（ＩＬ⁃１ｂ）㊁白细胞介素－６（ＩＬ⁃６）㊁单核细胞趋化蛋白－１（ＭＣＰ⁃１）和巨噬细胞炎症蛋白－１ａ（ＭＩＰ⁃１ａ）等促炎介质的表达［３７］㊂注射ＰＱＱ（３ｍｇ／ｋｇＢＷ）可显著降低脂多糖诱导急性炎症小鼠的神经炎症［３７］㊂成年人口服ＰＱＱ（０．３ｍｇ／ｋｇＢＷ）７ｄ后，血液炎症标识物Ｃ－反应蛋白和ＩＬ⁃６含量显著降低［３８］㊂饲粮中添加ＰＱＱＮａ２显著提高肉鸡血浆溶菌酶活性［２７］㊂饲粮补充ＰＱＱＮａ２显著降低断奶仔猪十二指肠和空肠组织干扰素－γ（ＩＮＦ⁃γ）㊁空肠组织白细胞介素－１β（ＩＬ⁃１β）㊁白细胞介素－２（ＩＬ⁃２）含量［３５］㊂３．５㊀神经保护㊀㊀ＰＱＱ通过清除自由基保护神经细胞免受氧化损伤，也可以刺激神经生长因子生成，促进神经纤维再生和受损神经组织恢复㊂元代培养神经元细胞中添加ＰＱＱ，细胞氧化状态显著降低［３９］㊂ＰＱＱ可刺激星型胶质细胞和成纤维细胞的神经生长因子合成和分泌［４０－４１］㊂研究表明，ＰＱＱ能降低６羟基多巴胺㊁甲基汞㊁急性谷氨酸㊁β－淀粉样蛋白的神经毒性［２４，４２－４４］㊂在大鼠脊髓神经损伤模型中，腹腔注射ＰＱＱ可促进半横断后脊髓损伤的功能恢复，减少病变面积，增加病变组织轴突密度［４５］㊂补充ＰＱＱＮａ２（每天２０ｍｇ／ｋｇＢＷ）可以提高青年小鼠的学习和记忆能力［４６］㊂口服ＰＱＱＮａ２（２０ｍｇ／ｄ）能够改善老年人（５０７０岁）的认知能力和记忆功能［４７］，也可以改善成年人抗压能力和睡眠质量［４８］㊂ＰＱＱ刺激神经生长因子生成㊁保护神经细胞以及提高神经功能等方面的作用，与其在哺乳动物乳汁中丰富含量具有一致性，可能对新生动物神经发育与早期活力具有重要意义㊂４㊀ＰＱＱ的安全性㊀㊀ＰＱＱ的商品形式为微生物或化工合成及纯化的ＰＱＱＮａ２，目前已经在美国㊁欧盟等地区作为膳食补充剂批准使用㊂自２００９年ＰＱＱＮａ２被美国食品药品监督管理局（ＦＤＡ）批准作为膳食补充剂以来，暂未出现负面报道㊂ＰＱＱ相关药代动力学数２１０１３期刘㊀华等：吡咯喹啉醌的生物学功能及其在动物营养中的应用据比较少，小鼠口服ＰＱＱ（１．５ｍｇ／ｋｇＢＷ）６ｈ后３．３％的给药剂量被小肠吸收，并且至少６２％的给药剂量在２４ｈ内被吸收，大约８１％吸收的给药剂量在２４ｈ内从尿液中排泄，给药２４ｈ后ＰＱＱ在小鼠肾脏㊁胴体㊁肝脏㊁皮肤㊁尿液中分别检出１０．７％㊁３．７％㊁１．５％㊁１．３％㊁１．２％［４９］㊂Ｈａｒｒｉｓ等［３８］分别评估了健康成年人单次口服ＰＱＱ（０．２ｍｇ／ｋｇＢＷ）和连续３周口服ＰＱＱ（０．０７５㊁０．１５０和０．３００ｍｇ／ｋｇＢＷ）后尿液和血清中ＰＱＱ含量，结果表明健康成年人单次剂量口服ＰＱＱ后２ｈ血清ＰＱＱ含量达到峰值，血液ＰＱＱ含量的升高和清除与尿液浓度的变化平行，血清游离ＰＱＱ含量随着ＰＱＱ饮食摄入量的增加而增加，ＰＱＱ的吸收代谢特征与Ｂ族维生素相似㊂研究表明，ＰＱＱ无遗传毒性，鼠伤寒沙门氏菌株ＴＡ９８㊁ＴＡ１００㊁ＴＡ１５３５㊁ＴＡ１５３７和大肠杆菌株ＷＰ２ｕｖｒＡ细菌反向突变试验结果为阴性，中国仓鼠肺成纤维细胞体外染色体畸变试验结果为弱阳性，人外周血淋巴细胞体外染色体畸变试验未发现ＰＱＱ遗传毒性活性，小鼠体内微核试验表明高达２０００ｍｇ／ｋｇＢＷ剂量的ＰＱＱ在骨髓红细胞中不表达遗传毒性效应［５０］㊂大鼠口服ＰＱＱＮａ２（５００㊁１０００㊁２０００ｍｇ／ｋｇＢＷ）１４ｄ急性试验表明，雄性大鼠半数致死剂量（ＬＤ５０）为１０００２０００ｍｇ／ｋｇＢＷ，雌性大鼠半数致死剂量为５００１０００ｍｇ／ｋｇＢＷ［５１］㊂大鼠口服ＰＱＱＮａ２（３㊁１２㊁４８㊁１９２㊁７６８ｍｇ／ｋｇＢＷ）１４ｄ亚急性和亚慢性毒性试验表明，口服７６８ｍｇ／ｋｇＢＷ剂量的ＰＱＱＮａ２对雌性大鼠肾脏有毒性作用［５１］㊂大鼠口服ＰＱＱＮａ２（３㊁２０㊁１００ｍｇ／ｋｇＢＷ）１３周重复剂量毒性试验表明，整个试验周期大鼠未出现死亡和临床毒性症状，对大鼠体重㊁采食量㊁眼睛㊁器官组织及血液学指标均无不良影响［５１］㊂Ｌｉａｎｇ等［５２］对ＰＱＱＮａ２在大鼠中的亚慢性口服（１００㊁２００㊁４００ｍｇ／ｋｇＢＷ）毒性进行了１３周评估，结果表明在雄性和雌性大鼠中ＰＱＱＮａ２的无观察不良反应水平为４００ｍｇ／ｋｇＢＷ㊂欧盟委员会专家根据ＰＱＱ安全性相关试验数据，认为１００ｍｇ／ｋｇＢＷ的口服剂量为ＰＱＱ无观察不良反应水平［７］㊂健康成年人口服ＰＱＱＮａ２（２０ｍｇ／ｄ）持续２４周未观察到不良反应［５３］㊂因此，ＰＱＱＮａ２的安全性较高，低于１００ｍｇ／ｋｇＢＷ的口服剂量在人和动物上应用安全性良好㊂５㊀ＰＱＱ在动物营养中的应用㊀㊀ＰＱＱ具有调控线粒体发生㊁抗氧化㊁促生长㊁免疫调节等生物学功能，使其对动物生理代谢具有特殊的调控作用，在动物营养中具有应用价值，可作为新饲料添加剂开发㊂５．１㊀家禽㊀㊀肉鸡饲粮中添加ＰＱＱＮａ２（０．２ｍｇ／ｋｇ）可以达到与维吉尼亚霉素（１５ｍｇ／ｋｇ）相当的促生长效果，且显著提高肉鸡４２日龄血浆总抗氧化能力和屠宰率［２７］㊂Ｗａｎｇ等［５４］通过梯度试验证明肉鸡获得最佳生长性能时，饲粮中ＰＱＱＮａ２的最佳添加剂量为０．２ｍｇ／ｋｇ，在生长期和全期显著降低料重比，显著提高机体抗氧化能力和肝脏柠檬酸合成酶活性㊂饲粮中鸭油氧化显著降低肉鸡生长性能和胸肌率，添加ＰＱＱＮａ２（０．４ｍｇ／ｋｇ）可以通过提高机体抗氧化能力和调控血脂代谢，缓解氧化鸭油对肉鸡的不利影响，促进肉鸡生长性能恢复正常［５５］㊂孙光明等［５６］对ＰＱＱＮａ２在肉鸡饲粮中应用的安全性进行了评估，结果表明肉鸡饲粮中添加０．３ｍｇ／ｋｇ至少具有１０倍的安全系数㊂因此，０．１０．４ｍｇ／ｋｇ剂量的ＰＱＱＮａ２在肉仔鸡饲粮中应用安全性良好，且能够提高日增重，降低料重比，提高屠宰率，增强机体抗氧化能力㊂㊀㊀现代高强度选育的高产蛋鸡品种，产蛋性能大幅提高，但是蛋鸡的肝脏代谢负担加重，极易出现代谢性氧化损伤，导致各种肝脏代谢性综合征㊂ＰＱＱ强抗氧化和调控脂质代谢的功能，可能对蛋鸡的肝脏健康和预防脂肪肝具有积极作用㊂研究表明，高能低蛋白质饲粮诱导蛋鸡脂肪肝发生，蛋鸡采食量增加，料蛋比升高，肝脂率显著增加，添加ＰＱＱＮａ２可降低肝脏内脂肪含量，改善蛋鸡肝脏线粒体功能，调控脂质代谢，提高抗氧化能力，促进产蛋性能恢复［５７］㊂Ｗａｎｇ等［５８］评估了ＰＱＱ⁃Ｎａ２对蛋鸡氧化葵花油诱导的氧化应激和肝损伤的保护作用，结果表明ＰＱＱＮａ２（０．０８ｍｇ／ｋｇ）可以促进氧化葵花油导致的采食量㊁产蛋性能和肝损伤的恢复，其保护作用和维生素Ｅ（１００ｍｇ／ｋｇ）相当㊂饲养试验表明，蛋鸡饲粮中添加ＰＱＱＮａ２（０．０８０．１２ｍｇ／ｋｇ）可以提高蛋鸡产蛋率及蛋壳厚度㊁蛋白高度㊁哈氏单位等蛋品质指标［５９］，显著提高血浆和肝脏抗氧化指标［６０］，显著降低鸡蛋胆固醇含量［６１］㊂因此，ＰＱＱＮａ２在蛋鸡饲粮中的适３１０１㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷宜添加剂量为０．０８０．１２ｍｇ／ｋｇ，可作为保护肝脏㊁增强抗氧化能力㊁提高生长性能㊁改善蛋品质的功能性添加剂㊂５．２㊀猪㊀㊀母猪妊娠后期胎儿快速生长，母体代谢旺盛，自由基产生增多，易导致脂质和蛋白质过氧化，母体氧化应激持续加重，对母体正常妊娠和胎儿发育造成不利影响，生产中往往表现为流产㊁难产㊁产程过长㊁死胎增加㊁仔猪窝均匀度差等问题㊂ＰＱＱ可以通过清除自由基㊁改善线粒体功能㊁调控脂质代谢等来提高机体抗氧化能力，在母猪氧化应激严重的围产期具有应用前景㊂经产母猪妊娠期和哺乳期饲粮补充ＰＱＱＮａ２（２０ｍｇ／ｋｇ），母猪总产仔数㊁总产活仔猪数和出生窝重显著提高，胎盘组织㊁血液和母乳抗氧化能力显著改善，初乳中蛋白质㊁总固形物和免疫球蛋白含量显著增加［６２］㊂肖俊峰等［６３］对比研究了ＰＱＱ（１ｍｇ／ｋｇ）与维生素Ｅ（６０ｍｇ／ｋｇ）和有机硒（０．２ｍｇ／ｋｇ）对围产期母猪繁殖性能和抗氧化功能的影响，结果表明，与维生素Ｅ和有机硒相比，饲粮添加ＰＱＱ可以提高母猪的繁殖性能，显著提高母猪和初生仔猪血清总超氧化物歧化酶㊁谷胱甘肽过氧化物酶活性及还原型谷胱甘肽含量，显著降低血清丙二醛含量㊂㊀㊀断奶导致仔猪营养源改变㊁肠道黏膜和屏障功能损伤㊁消化吸收功能紊乱㊁免疫功能抑制等问题，往往会引起仔猪生长抑制和腹泻高发，严重影响仔猪生长发育㊂在高剂量氧化锌和饲用抗生素限制使用的背景下，改善仔猪肠道健康的营养策略将成为缓解仔猪断奶应激的主流㊂ＰＱＱ具有强抗氧化㊁促生长㊁增强免疫力等功能，在小鼠和人上均表现出对健康的积极作用［２９］㊂Ｙｉｎ等［３５］研究了饲粮添加不同水平的ＰＱＱＮａ２对断奶仔猪生长性能和肠道发育的影响，结果表明，ＰＱＱＮａ２显著提高仔猪增重和饲料转化率，显著降低腹泻率，显著提高仔猪肠道组织抗氧化能力㊁肠道形态学指标和紧密连接蛋白表达，显著降低空肠组织ＩＮＦ⁃γ㊁ＩＬ⁃１β㊁ＩＬ⁃２炎症因子水平，且ＰＱＱＮａ２对提高仔猪生长性能和改善肠道健康的最佳剂量为４．５ｍｇ／ｋｇ㊂６㊀小㊀结㊀㊀ＰＱＱ自２０世纪６０年代发现以来，其生物学功能被广泛深入研究，在动物和人健康方面的积极作用也被逐渐解析，在美国和欧盟已经批准作为膳食补充剂㊂ＰＱＱ在催化氧化还原循环㊁线粒体发生㊁细胞信号传导㊁能量代谢㊁生长刺激㊁ＤＮＡ修复等方面具有重要作用，并表现出促进线粒体发生㊁改善能量代谢㊁抗氧化㊁促进生长和繁殖㊁免疫调控和抗炎㊁抗应激㊁神经保护等生物学功能㊂ＰＱＱ安全性良好，在动物营养上的应用也具有促进动物生长和繁殖㊁提高抗氧化能力㊁改善肠道健康等效果，具有开发为新型饲料添加剂潜力㊂参考文献：［１］㊀ＨＡＵＧＥＪＧ．ＧｌｕｃｏｓｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｏｆＢａｃｔｅｒｉｕｍａｎ⁃ｉｔｒａｔｕｍ：ａｎｅｎｚｙｍｅｗｉｔｈａｎｏｖｅｌｐｒｏｓｔｈｅｔｉｃｇｒｏｕｐ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９６４，２３９（１１）：３６３０－３６３９．［２］㊀ＳＡＬＩＳＢＵＲＹＳＡ，ＦＯＲＲＥＳＴＨＳ，ＣＲＵＳＥＷＢＴ，ｅｔａｌ．Ａｎｏｖｅｌｃｏｅｎｚｙｍｅｆｒｏｍｂａｃｔｅｒｉａｌｐｒｉｍａｒｙａｌｃｏｈｏｌｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９７９，２８０（５７２５）：８４３－８４４．［３］㊀ＤＵＩＮＥＪＡ，ＪＺＮＪＦ，ＶＡＮＺＥＥＬＡＮＤＪＫ．ＧｌｕｃｏｓｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｆｒｏｍＡｃｉｎｅｔｏｂａｃｔｅｒｃａｌｃｏａｃｅｔｉｃｕｓ［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｔｅｒｓ，１９７９，１０８（２）：４４３－４４６．［４］㊀ＤＯＯＬＥＹＤＭ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｔｏｐａｑｕｉ⁃ｎｏｎｅａｎｄｒｅｌａｔｅｄｃｏｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．ＪＢＩＣＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇ⁃ｉｃａｌＩｎｏｒｇａｎｉｃＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９９，４（１）：１－１１．［５］㊀ＤＵＩＮＥＪＡ．Ｑｕｉｎｏｐｒｏｔｅｉｎｓ：ｅｎｚｙｍｅｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｔｈｅｑｕｉｎｏｎｏｉｄｃｏｆａｃｔｏｒｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ，ｔｏｐａｑｕｉ⁃ｎｏｎｅｏｒｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ⁃ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｑｕｉｎｏｎｅ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９１，２００（２）：２７１－２８４．［６］㊀ＫＩＬＬＧＯＲＥＪ，ＳＭＩＤＴＣ，ＤＵＩＣＨＬ，ｅｔａｌ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８９，２４５（４９２０）：８５０－８５２．［７］㊀ＥＦＳＡＰａｎｅｌｏｎＤｉｅｔｅｔｉｃＰｒｏｄｕｃｔｓ，ＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＡｌｌｅｒ⁃ｇｉｅｓ（ＮＤＡ）．Ｓａｆｅｔｙｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｄｉｓｏ⁃ｄｉｕｍｓａｌｔａｓａｎｏｖｅｌｆｏｏｄｐｕｒｓｕａｎｔｔｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ（ＥＣ）Ｎｏ２５８／９７［Ｊ］．ＥＦＳＡＪｏｕｒｎａｌ，２０１７，１５（１１）：ｅ０５０５８．［８］㊀ＲＵＣＫＥＲＲ，ＣＨＯＷＡＮＡＤＩＳＡＩＷ，ＮＡＫＡＮＯＭ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ［Ｊ］．ＡｌｔｅｒｎａｔｉｖｅＭｅｄｉｃｉｎｅＲｅｖｉｅｗ，２００９，１４（３）：２６８－２７７．［９］㊀ＤＵＩＮＥＪＡ，ＦＲＡＮＫＪＺＮＪ，ＪＯＮＧＥＪＡＮＪＡ．ＰＱＱａｎｄｑｕｉｎｏｐｒｏｔｅｉｎｅｎｚｙｍｅｓｉｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｏｘｉｄａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，１９８６，３２（３／４）：１６５－１７８．［１０］㊀ＭＩＴＣＨＥＬＬＡＥ，ＪＯＮＥＳＡＤ，ＭＥＲＣＥＲＲＳ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅａｍｉｎｏ４１０１３期刘㊀华等：吡咯喹啉醌的生物学功能及其在动物营养中的应用ａｃｉｄｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓｂｙｅｌｅｃｔｒｏｓｐｒａｙｉｏｎｉｚａｔｉｏｎｍａｓｓｓｐｅｃ⁃ｔｒｏｍｅｔｒｙａｎｄｄｅｔｅｃｔｉｏｎｉｎｈｕｍａｎｍｉｌｋ［Ｊ］．ＡｎａｌｙｔｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９９，２６９（２）：３１７－３２５．［１１］㊀ＲＵＣＫＥＲＲ，ＳＴＩＴＥＳＴ，ＳＴＥＩＮＢＥＲＧＦ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｓｉｏ⁃ｌｏｇｉｃａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ［Ｍ］／／ＩＲＩＡＲＴＥＡ，ＭＡＲＴＩＮＥＺ⁃ＣＡＲＲＩＯＮＭ，ＫＡＧＡＮＨＭ．ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙｏｆｖｉｔａｍｉｎＢ６ａｎｄＰＱＱ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎｓ．Ｂａｓｅｌ：Ｂｉｒｋｈäｕｓｅｒ，２０００：６１－６６．［１２］㊀ＰＡＺＭＡ，ＦＬÜＣＫＩＧＥＲＲ，ＧＡＬＬＯＰＰＭ．Ｃｏｍ⁃ｍｅｎｔ：ｒｅｄｏｘ⁃ｃｙｃｌｉｎｇｉｓａｐｒｏｐｅｒｔｙｏｆＰＱＱｂｕｔｎｏｔｏｆａ⁃ｓｃｏｒｂａｔｅ［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｔｅｒｓ，１９９０，２６４（２）：２８３－２８４．［１３］㊀ＫＵＭＡＺＡＷＡＴ，ＳＡＴＯＫ，ＳＥＮＯＨ，ｅｔａｌ．Ｌｅｖｅｌｓｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｉｎｖａｒｉｏｕｓｆｏｏｄｓ［Ｊ］．Ｂｉｏ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌ，１９９５，３０７（２）：３３１－３３３．［１４］㊀ＡＭＥＹＡＭＡＭ，ＨＡＹＡＳＨＩＭ，ＭＡＴＳＵＳＨＩＴＡＫ，ｅｔａｌ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９８４，４８（２）：５６１－５６５．［１５］㊀ＣＨＯＷＡＮＡＤＩＳＡＩＷ，ＢＡＵＥＲＬＹＫＡ，ＴＣＨＡＰＡＲＩ⁃ＡＮＥ，ｅｔａｌ．Ｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｍｉｔｏ⁃ｃｈｏｎｄｒｉａｌｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈｃＡＭＰｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔ⁃ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄＰＧＣ⁃１αｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，２８５（１）：１４２－１５２．［１６］㊀ＴＣＨＡＰＡＲＩＡＮＥ，ＭＡＲＳＨＡＬＬ，ＣＵＴＬＥＲＧ，ｅｔａｌ．Ｉ⁃ｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｎｅｔｗｏｒｋｓｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｄｉｅｔａｒｙｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｔｈｉｏｒｅｄｏｘｉｎｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅＪＡＫ／ＳＴＡＴａｎｄＭＡＰＫｐａｔｈｗａｙｓ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌ，２０１０，４２９（３）：５１５－５２６．［１７］㊀ＳＴＩＴＥＳＴ，ＳＴＯＲＭＳＤ，ＢＡＵＥＲＬＹＫ，ｅｔａｌ．Ｐｙｒｒｏｌｏ⁃ｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｍｏｄｕｌａｔｅｓｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｑｕａｎｔｉｔｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｍｉｃｅ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００６，１３６（２）：３９０－３９６．［１８］㊀ＢＡＵＥＲＬＹＫＡ，ＳＴＯＲＭＳＤＨ，ＨＡＲＲＩＳＣＢ，ｅｔａｌ．ＰｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔａｔｕｓａｌｔｅｒｓｌｙｓｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｍｏｄｕｌａｔｅｓｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＤＮＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｍｏｕｓｅａｎｄｒａｔ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ（ＢＢＡ）：ＧｅｎｅｒａｌＳｕｂｊｅｃｔｓ，２００６，１７６０（１１）：１７４１－１７４８．［１９］㊀ＢＡＵＥＲＬＹＫ，ＨＡＲＲＩＳＣ，ＣＨＯＷＡＮＡＤＩＳＡＩＷ，ｅｔａｌ．Ａｌｔｅｒｉｎｇｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔａｔｕｓｍｏｄｕｌａｔｅｓｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ，ｌｉｐｉｄ，ａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒａｔｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１１，６（７）：ｅ２１７７９．［２０］㊀ＨＥＫ，ＮＵＫＡＤＡＨ，ＵＲＡＫＡＭＩＴ，ｅｔａｌ．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｎｄｐｒｏ⁃ｏｘｉｄａｎｔｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ（ＰＱＱ）：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｉｔｓｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｙｓ⁃ｔｅｍｓ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＰｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ，２００３，６５（１）：６７－７４．［２１］㊀ＯＵＣＨＩＡ，ＮＡＫＡＮＯＭ，ＮＡＧＡＯＫＡＳＩ，ｅｔａｌ．Ｋｉ⁃ｎｅｔｉｃｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏ⁃ｌｉｎｅｑｕｉｎｏｌ（ＰＱＱＨ２，ａｒｅｄｕｃｅｄｆｏｒｍｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏ⁃ｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ）ｉｎｍｉｃｅｌｌａｒｓｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉ⁃ｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００９，５７（２）：４５０－４５６．［２２］㊀ＯＵＣＨＩＡ，ＩＫＥＭＯＴＯＫ，ＮＡＫＡＮＯＭ，ｅｔａｌ．Ｋｉｎｅｔｉｃｓｔｕｄｙｏｆａｒｏｘｙｌｒａｄｉｃａｌｓｃａｖｅｎｇｉｎｇａｎｄα⁃ｔｏｃｏｐｈｅｒｏｘｙｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｌ（ＰＱＱＨ２，ａｒｅｄｕｃｅｄｆｏｒｍｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ）ｉｎｄｉｍｅ⁃ｔｈｙｌｓｕｌｆｏｘｉｄｅｓｏｌｕｔｉｏｎ：ｆｉｎｄｉｎｇｏｆｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｒｅａｃｔｉｏｎｒａｔｅｄｕｅｔｏｔｈｅｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆα⁃ｔｏｃｏｐｈｅｒｏｌａｎｄＰＱＱＨ２［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，６１（４６）：１１０４８－１１０６０．［２３］㊀ＭＩＳＲＡＨＳ，ＫＨＡＩＲＮＡＲＮＰ，ＢＡＲＩＫＡ，ｅｔａｌ．Ｐｙｒ⁃ｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅ⁃ｑｕｉｎｏｎｅ：ａｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｓｃａｖ⁃ｅｎｇｅｒｉｎｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｔｅｒｓ，２００４，５７８（１／２）：２６－３０．［２４］㊀ＨＡＲＡＨ，ＨＩＲＡＭＡＴＳＵＨ，ＡＤＡＣＨＩＴ．Ｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎ⁃ｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｉｓａｐｏｔｅｎｔｎｅｕｒｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｎｕｔｒｉｅｎｔａ⁃ｇａｉｎｓｔ６⁃ｈｙｄｒｏｘｙｄｏｐａｍｉｎｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｎｅｕｒｏｔｏｘｉｃｉｔｙ［Ｊ］．ＮｅｕｒｏｃｈｅｍｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００７，３２（３）：４８９－４９５．［２５］㊀ＴＡＯＲ，ＫＡＲＬＩＮＥＲＪＳ，ＳＩＭＯＮＩＳＵ，ｅｔａｌ．Ｐｙｒｒｏｌｏ⁃ｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｐｒｅｓｅｒｖｅｓｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｐｒｅｖｅｎｔｓｏｘｉｄａｔｉｖｅｉｎｊｕｒｙｉｎａｄｕｌｔｒａｔｃａｒｄｉａｃｍｙｏ⁃ｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍ⁃ｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００７，３６３（２）：２５７－２６２．［２６］㊀ＪＥＮＳＥＮＦＥ，ＧＡＲＤＮＥＲＧＪ，ＷＩＬＬＩＡＭＳＡＰ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｐｕｔａｔｉｖｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉ⁃ｎｏｎｅｉｓｎｅｕｒｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｉｎａｒｏｄｅｎｔｍｏｄｅｌｏｆｈｙｐｏｘｉｃ／ｉｓｃｈｅｍｉｃｂｒａｉｎｉｎｊｕｒｙ［Ｊ］．Ｎｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅ，１９９４，６２（２）：３９９－４０６．［２７］㊀ＳＡＭＵＥＬＫＧ，ＺＨＡＮＧＨＪ，ＷＡＮＧＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｄｉｓｏｄｉｕｍｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｃａｒｃａｓｓｙｉｅｌｄａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｔａ⁃ｔｕｓｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｓ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２０１５，９（３）：４０９－４１６．［２８］㊀ＭＩＳＲＡＨＳ，ＲＡＪＰＵＲＯＨＩＴＹＳ，ＫＨＡＩＲＮＡＲＮＰ．Ｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅ⁃ｑｕｉｎｏｎｅａｎｄｉｔｓｖｅｒｓａｔｉｌｅｒｏｌｅｓｉｎｂｉｏ⁃ｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，３７（２）：３１３－３２５．［２９］㊀ＡＫＡＧＡＷＡＭ，ＮＡＫＡＮＯＭ，ＩＫＥＭＯＴＯＫ．Ｒｅｃｅｎｔｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｈｅａｌｔｈｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆｐｙｒｒｏｌｏ⁃ｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１６，８０（１）：１３－２２．５１０１㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷［３０］㊀ＡＭＥＹＡＭＡＭ，ＭＡＴＳＵＳＨＩＴＡＫ，ＳＨＩＮＡＧＡＷＡＥ，ｅｔａｌ．Ｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ：ｅｘｃｒｅｔｉｏｎｂｙｍｅｔｈｙｌ⁃ｏｔｒｏｐｈｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎｆｏｒｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＢｉｏＦａｃｔｏｒｓ（Ｏｘｆｏｒｄ，Ｅｎｇｌａｎｄ），１９８８，１（１）：５１－５３．［３１］㊀ＮＡＶＥＥＤＭ，ＴＡＲＩＱＫ，ＳＡＤＩＡＨ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｌｉｆｅｈｉｓ⁃ｔｏｒｙｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ（ＰＱＱ）：ａｖｅｒｓａｔｉｌｅｍｏｌｅｃｕｌｅｗｉｔｈｎｏｖｅｌｉｍｐａｃｔｓｏｎｌｉｖｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｉｎ⁃ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ：ＯｐｅｎＡｃ⁃ｃｅｓｓ，２０１６，１（１）：２９－４６．［３２］㊀ＫＩＭＵＲＡＫ，ＴＡＫＡＤＡＭ，ＩＳＨＩＩＴ，ｅｔａｌ．Ｐｙｒｒｏｌｏ⁃ｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｐｒｏｌｉｆｅｒａ⁃ｔｉｏｎｂｙａｃｔｉｖａｔｉｎｇｅｐｉｄｅｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｒｅｃｅｐｔｏｒｔｈｒｏｕｇｈｒｅｄｏｘｃｙｃｌｉｎｇ［Ｊ］．ＦｒｅｅＲａｄｉｃａｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１２，５３（６）：１２３９－１２５１．［３３］㊀ＳＴＥＩＮＢＥＲＧＦＭ，ＧＥＲＳＨＷＩＮＭＥ，ＲＵＣＫＥＲＲＢ．Ｄｉｅｔａｒｙｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ：ｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎＢＡＬＢ／ｃｍｉｃｅ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，１９９４，１２４（５）：７４４－７５３．［３４］㊀ＺＨＡＮＧＢＲ，ＹＡＮＧＷ，ＺＨＡＮＧＨＹ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｄｉｓｏｄｉｕｍｉｎｆｅｍａｌｅｒａｔｓｄｕｒ⁃ｉｎｇｇｅｓｔａｔｉｎｇａｎｄｌａｃｔａｔｉｎｇｏｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐｅｒｆｏｒｍ⁃ａｎｃｅａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｂａｒｒｉｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｐｒｏｇｅｎｙ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１９，１２１（７）：８１８－８３０．［３５］㊀ＹＩＮＸＤ，ＭＩＮＧＤＸ，ＢＡＩＬＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｙｒ⁃ｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒ⁃ｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｓｍａｌｌｉｎｔｅｓｔｉｎｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｗｅａｎｅｄｐｉｇｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１９，９７（１）：２４６－２５６．［３６］㊀ＯＭＡＴＡＪ，ＦＵＫＡＴＳＵＫ，ＭＵＲＡＫＯＳＨＩＳ，ｅｔａｌ．Ｉｎ⁃ｆｌｕｅｎｃｅｏｆａｄｄｉｎｇｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｔｏｐａｒｅｎ⁃ｔｅｒａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｎｇｕｔ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｌｙｍｐｈｏｉｄｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰａｒｅｎｔｅｒａｌａｎｄＥｎｔｅｒａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１１，３５（５）：６１６－６２５．［３７］㊀ＹＡＮＧＣＦ，ＹＵＬＦ，ＫＯＮＧＬＢ，ｅｔａｌ．Ｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏ⁃ｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ（ＰＱＱ）ｉｎｈｉｂｉｔｓｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｉｎ⁃ｄｕｃｅｄｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎｉｎｐａｒｔｖｉａｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｅｄＮＦ⁃κＢａｎｄｐ３８／ＪＮＫａｃｔｉｖａｔｉｏｎｉｎｍｉｃｒｏｇｌｉａｌａｎｄａｔｔｅｎｕａｔｅｓｍｉｃｒｏｇｌｉａａｃｔｉｖａｔｉｏｎｉｎｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｍｉｃｅ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１４，９（１０）：ｅ１０９５０２．［３８］㊀ＨＡＲＲＩＳＣＢ，ＣＨＯＷＡＮＡＤＩＳＡＩＷ，ＭＩＳＨＣＨＵＫＤＯ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ（ＰＱＱ）ａｌ⁃ｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎａｎｄｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ⁃ｒｅ⁃ｌａｔｅｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｈｕｍａｎｓｕｂｊｅｃｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，２４（１２）：２０７６－２０８４．［３９］㊀ＮＵＮＯＭＥＫ，ＭＩＹＡＺＡＫＩＳ，ＮＡＫＡＮＯＭ，ｅｔａｌ．Ｐｙｒ⁃ｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｐｒｅｖｅｎｔｓｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ⁃ｉｎ⁃ｄｕｃｅｄｎｅｕｒｏｎａｌｄｅａｔｈｐｒｏｂａｂｌｙｔｈｒｏｕｇｈｃｈａｎｇｅｓｉｎｏｘｉ⁃ｄａｔｉｖｅｓｔａｔｕｓｏｆＤＪ⁃１［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉ⁃ｃａｌＢｕｌｌｅｔｉｎ，２００８，３１（７）：１３２１－１３２６．［４０］㊀ＹＡＭＡＧＵＣＨＩＫ，ＳＡＳＡＮＯＡ，ＵＲＡＫＡＭＩＴ，ｅｔａｌ．Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｎｅｒｖｅｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｂｙｐｙｒ⁃ｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅａｎｄｉｔｓｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓｉｎｖｉｔｒｏａｎｄｉｎｖｉｖｏ［Ｊ］．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓ⁃ｔｒｙ，１９９３，５７（７）：１２３１－１２３３．［４１］㊀ＭＵＲＡＳＥＫ，ＨＡＴＴＯＲＩＡ，ＫＯＨＮＯＭ，ｅｔａｌ．Ｓｔｉｍｕ⁃ｌａｔｉｏｎｏｆｎｅｒｖｅｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒｓｙｎｔｈｅｓｉｓ／ｓｅｃｒｅｔｉｏｎｉｎｍｏｕｓｅａｓｔｒｏｇｌｉａｌｃｅｌｌｓｂｙｃｏｅｎｚｙｍｅｓ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，１９９３，３０（４）：６１５－６２１．［４２］㊀ＺＨＡＮＧＰ，ＸＵＹＰ，ＳＵＮＪＸ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆｐｙｒ⁃ｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅａｇａｉｎｓｔｍｅｔｈｙｌｍｅｒｃｕｒｙ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｎｅｕｒｏｔｏｘｉｃｉｔｙｖｉａｒｅｄｕｃｉｎｇｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＦｒｅｅＲａｄｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００９，４３（３）：２２４－２３３．［４３］㊀ＺＨＡＮＧＱ，ＤＩＮＧＭ，ＣＡＯＺ，ｅｔａｌ．Ｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｉｎｅｐｒｏｔｅｃｔｓｒａｔｂｒａｉｎｃｏｒｔｅｘａｇａｉｎｓｔａｃｕｔｅｇｌｕｔａ⁃ｍａｔｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｎｅｕｒｏｔｏｘｉｃｉｔｙ［Ｊ］．ＮｅｕｒｏｃｈｅｍｉｃａｌＲｅ⁃ｓｅａｒｃｈ，２０１３，３８（８）：１６６１－１６７１．［４４］㊀ＺＨＡＮＧＪＪ，ＺＨＡＮＧＲＦ，ＭＥＮＧＸＫ．ＰｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅａｇａｉｎｓｔＡβ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｎｅｕｒｏｔｏｘｉｃｉｔｙｉｎｈｕｍａｎｎｅｕｒｏｂｌａｓｔｏｍａＳＨ⁃ＳＹ５Ｙｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＮｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅＬｅｔｔｅｒｓ，２００９，４６４（３）：１６５－１６９．［４５］㊀ＨＩＲＡＫＡＷＡＡ，ＳＨＩＭＩＺＵＫ，ＦＵＫＵＭＩＴＳＵＨ，ｅｔａｌ．ＰｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅａｔｔｅｎｕａｔｅｓｉＮＯＳｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓ⁃ｓｉｏｎｉｎｔｈｅｉｎｊｕｒｅｄｓｐｉｎａｌｃｏｒｄ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００９，３７８（２）：３０８－３１２．［４６］㊀ＯＨＷＡＤＡＫ，ＴＡＫＥＤＡＨ，ＹＡＭＡＺＡＫＩＭ，ｅｔａｌ．Ｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ（ＰＱＱ）ｐｒｅｖｅｎｔｓｃｏｇｎｉｔｉｖｅｄｅｆｉｃｉｔｃａｕｓｅｄｂｙｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｉｎｒａｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｌｉｎｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００８，４２（１）：２９－３４．［４７］㊀ＩＴＯＨＹ，ＨＩＮＥＫ，ＭＩＵＲＡＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅａｎ⁃ｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｄｉｓｏｄｉ⁃ｕｍｓａｌｔ（ＢｉｏＰＱＱＴＭ）ｏｎｃｏｇｎｉｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓ［Ｍ］／／ＥＬＷＥＬＬＣＥ，ＬＥＵＮＧＴＳ，ＨＡＲＲＩＳＯＮＤＫ．Ｏｘｙ⁃ｇｅｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｔｏｔｉｓｓｕｅＸＸＸＶＩＩ．ＮｅｗＹｏｒｋ，ＮＹ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，２０１６：３１９－３２５．［４８］㊀ＮＡＫＡＮＯＭ，ＹＡＭＡＭＯＴＯＴ，ＯＫＡＭＵＲＡＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｏｒａｌｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｏｎｓｔｒｅｓｓ，ｆａｔｉｇｕｅ，ａｎｄｓｌｅｅｐ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＦｏｏｄｓｉｎＨｅａｌｔｈａｎｄＤｉｓｅａｓｅ，２０１２，２（８）：３０７－３２４．［４９］㊀ＳＭＩＤＴＣＲ，ＵＮＫＥＦＥＲＣＪ，ＨＯＵＣＫＤＲ，ｅｔａｌ．Ｉｎ⁃６１０１３期刘㊀华等：吡咯喹啉醌的生物学功能及其在动物营养中的应用ｔｅｓｔｉｎａｌａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｔｉｓｓｕｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ［１４Ｃ］ｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｉｎｍｉｃｅ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＭｅｄｉｃｉｎｅ，１９９１，１９７（１）：２７－３１．［５０］㊀ＮＡＫＡＮＯＭ，ＳＵＺＵＫＩＨ，ＩＭＡＭＵＲＡＴ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏ⁃ｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ（ＰＱＱ）ｄｉｓｏｄｉｕｍｓａｌｔ（ＢｉｏＰＱＱＴＭ）［Ｊ］．ＲｅｇｕｌａｔｏｒｙＴｏｘｉｃｏｌｏｇｙａｎｄＰｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ，２０１３，６７（２）：１８９－１９７．［５１］㊀ＮＡＫＡＮＯＭ，ＴＡＫＡＨＡＳＨＩＨ，ＫＯＵＲＡＳ，ｅｔａｌ．Ａ⁃ｃｕｔｅａｎｄｓｕｂｃｈｒｏｎｉｃｔｏｘｉｃｉｔｙｓｔｕｄｉｅｓｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏ⁃ｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ（ＰＱＱ）ｄｉｓｏｄｉｕｍｓａｌｔ（ＢｉｏＰＱＱＴＭ）ｉｎｒａｔｓ［Ｊ］．ＲｅｇｕｌａｔｏｒｙＴｏｘｉｃｏｌｏｇｙａｎｄＰｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ，２０１４，７０（１）：１０７－１２１．［５２］㊀ＬＩＡＮＧＣＬ，ＺＨＡＮＧＸ，ＷＡＮＧＷ，ｅｔａｌ．Ａｓｕｂ⁃ｃｈｒｏｎｉｃｏｒａｌｔｏｘｉｃｉｔｙｓｔｕｄｙｏｎｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅ（ＰＱＱ）ｄｉｓｏｄｉｕｍｓａｌｔｉｎｒａｔｓ［Ｊ］．ＦｏｏｄａｎｄＣｈｅｍｉｃａｌＴｏｘｉｃｏｌｏｇｙ，２０１５，７５：１４６－１５０．［５３］㊀ＮＡＫＡＮＯＭ，ＫＡＷＡＳＡＫＩＹ，ＳＵＺＵＫＩＮ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｄｉｓｏｄｉｕｍｓａｌｔｉｎ⁃ｔａｋｅｏｎｔｈｅｓｅｒｕｍｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌｌｅｖｅｌｓｏｆｈｅａｌｔｈｙＪａｐａ⁃ｎｅｓｅａｄｕｌｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＶｉ⁃ｔａｍｉｎｏｌｏｇｙ，２０１５，６１（３）：２３３－２４０．［５４］㊀ＷＡＮＧＪ，ＺＨＡＮＧＨＪ，ＳＡＭＵＥＬＫＧ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｄｉｓｏｄｉｕｍｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｃａｒｃａｓｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｒｅｄｏｘｓｔａｔｕｓ，ａｎｄｍｉｔｏ⁃ｃｈｏｎｄｒｉａｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｂｒｏｉｌｅｒｓ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，９４（２）：２１５－２２５．［５５］㊀张亚男，齐博，武书庚，等．吡咯喹啉醌二钠对饲喂氧化鸭油肉仔鸡生长性能㊁血浆脂质代谢及抗氧化能力的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１５，２７（９）：２８８４－２８９３．［５６］㊀孙光明，董雪玉，廖秀冬，等．吡咯喹啉醌二钠对肉仔鸡的生物安全性评价［Ｊ］．动物营养学报，２０１８，３０（７）：２８３１－２８４０．［５７］㊀赵芹．吡咯喹啉醌钠（ＰＱＱＮａ２）对蛋鸡脂肪肝的调控作用［Ｄ］．硕士学位论文．北京：中国农业科学院，２０１４．［５８］㊀ＷＡＮＧＪ，ＺＨＡＮＧＨＪ，ＸＵＬ，ｅｔａｌ．Ｄｉｅｔａｒｙｓｕｐｐｌｅ⁃ｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｄｉｓｏｄｉｕｍｐｒｏ⁃ｔｅｃｔｓａｇａｉｎｓｔｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓａｎｄｌｉｖｅｒｄａｍａｇｅｉｎｌａｙ⁃ｉｎｇｈｅｎｓｆｅｄａｎｏｘｉｄｉｚｅｄｓｕｎｆｌｏｗｅｒｏｉｌ⁃ａｄｄｅｄｄｉｅｔ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２０１６，１０（７）：１１２９－１１３６．［５９］㊀徐磊，张海军，武书庚，等．吡咯喹啉醌对蛋鸡生产性能㊁蛋品质及抗氧化功能的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１１，２３（８）：１３７０－１３７７．［６０］㊀王晶，杨林林，张海军，等．吡咯喹啉醌二钠对产蛋鸡生产性能㊁抗氧化状态和血浆生化指标的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１８，３０（２）：６６７－６７７．［６１］㊀孙丽敏，张海军，武书庚，等．吡咯喹啉醌二钠对蛋鸡生产性能和鸡蛋胆固醇含量的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１４，２６（９）：２５６５－２５７３．［６２］㊀ＺＨＡＮＧＢＲ，ＷＡＮＧＣＸ，ＹＡＮＧＷ，ｅｔａｌ．Ｔｒａｎ⁃ｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐｙｒｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｎｅｄｉｓｏｄｉｕｍ（ＰＱＱ㊃Ｎａ２）ｏｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐｅｒ⁃ｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｓｏｗｓｄｕｒｉｎｇｇｅｓｔａｔｉｏｎａｎｄｌａｃｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１９，１０：６２．［６３］㊀肖俊峰，史庆超，柒启恩，等．饲粮添加吡咯喹啉醌对围产期母猪繁殖性能和抗氧化功能的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１７，２９（８）：２９０６－２９１１．７１０１㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｉａｎｈｕａｈｙ＠ｈｕｎａｕ．ｎｅｔ（责任编辑㊀陈㊀鑫）ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＦｕｎｃｔｉｏｎｏｆＰｙｒｒｏｑｕｉｎｏｌｉｎｏｎｅａｎｄＩｔｓＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎＬＩＵＨｕａ１，２㊀ＨＥＪｉａｎｈｕａ１∗（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ；２．ＨｕｎａｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｙｒｒｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｌｉｎｏｎｅ（ＰＱＱ）ｉｓａｈｉｇｈｌｙｗａｔｅｒ⁃ｓｏｌｕｂｌｅａｎｄｓｔａｂｌｅａｒｏｍａｔｉｃｔｒｉｃｙｃｌｏｑｕｉｎｏｎｅｃｏｍｐｏｕｎｄ，ｗｈｉｃｈｅｘｉｓｔｓｗｉｄｅｌｙｉｎｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｐｌａｎｔｓａｎｄａｎｉｍａｌｓ．Ａｓａｖｉｔａｍｉｎ⁃ｌｉｋｅｃｏｅｎｚｙｍｅ，ＰＱＱｈａｓｍａｎｙｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓ，ｓｕｃｈａｓｐｒｏｍｏｔｉｎｇｍｉｔｏｇｅｎｅｓｉｓ，ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ，ｐｒｏ⁃ｍｏｔｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｉｍｍｕｎｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄａｎｔｉ⁃ｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ，ａｎｔｉ⁃ｓｔｒｅｓｓ，ｎｅｕｒｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｓｏｏｎ．ＰＱＱｐｌａｙｓａｎａｃｔｉｖｅｒｏｌｅｉｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｈｅａｌｔｈ，ａｎｄｈａｓｂｅｅｎａｐｐｒｏｖｅｄａｓａｄｉｅｔａｒｙｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｂｙｔｈｅＵ⁃ｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓａｎｄｔｈｅＥｕｒｏｐｅａｎＵｎｉｏｎ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｓａｆｅｔｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆＰＱＱａｎｄｉｔｓｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎａｎｉｍａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＰＱＱａｓａｎｅｗｆｅｅｄａｄｄｉｔｉｖｅａｎｄｉｔｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎａｎｉｍａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（３）：１０１０⁃１０１８］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｙｒｒｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅｑｕｉｎｏｌｉｎｏｎｅ；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓ；ｓａｆｅｔｙ；ｆｅｅｄａｄｄｉｔｉｖｅ８１０１。

吡咯喹啉醌的生理功能及研究进展

当代化工研究Modern Chemical Research137 2020•10科研开发口比咯唾咻酉昆的生理功矣E及研究进展*牟京霞'刘建民2(1.济南舜源专利事务所有限公司山东2500002.山东惠仕莱生物科技有限公司山东250000)摘耍：毗咯奎咻醜(PQQ)是继烟酰胺和黄素核昔酸之后发现餉第三种氧化还原酶的辅酶，是一种新型的维生素.PQQ具有很多种生物学功能，在医药、食品、农业等方面有非常广阔的应用前景.本文主要从生理功能和生物合成两个方面对其做了综述，介绍了PQQ生物发酵方面的国内外餉研究进展.关键词：毗咯奎牀碣；生理功能；发酵中图分类号：T文献标识码：APhysiological Function and Research Progress of Pyrroloquinoline QuinoneMou Jingxia1,Liu Jianmin2(l.Ji'nan Shunyuan Patent Office Co.,Ltd.,Shandong,2500002.Shandong Huishilai Biotechnology Co.,Ltd.,Shandong,250000)Abstracts Pyrroloquinoline quinone(PQQ)is a new type of vitamin,-which is the coenzyme of the third oxidoreductase discovered after nicotinamide and luteinizing nucleotide.PQQ has many biological f unctions and has very broad application prospects in medicine,food,agriculture, etc.In this p aper,the physiological J unction and biosynthesis ofPQQ were reviewed,and the research progress ofPQQ bio^fermentation at home and abroad was introduced.Key wordst pyrroloquinoline quinone\physiological J unction^fermentation毗咯哇咻酿(pyrroloquinoline quinone,PQQ)作为细菌脱氢酶辅酶参与呼吸链电子传递，具有促进机体生长、防护肝损伤、促进神经生长因子合成、调节机体自由基水平、提高细菌对毒性和辐射等极端条件的耐受性等功能，是一种独特的生理活性物质，在食品和医药保健领域具有重要的开发前景。

吡咯喹啉醌对植烟土壤和烤烟生长的影响

14--耕作栽培·生理生化　引用格式：李　震，张清壮，唐艺欣，等. 吡咯喹啉醌对植烟土壤和烤烟生长的影响[J]. 湖南农业科学，2020（9）：14-18.　DOI:10.16498/ki.hnnykx.2020.009.005吡咯喹啉醌（pyrroloquinoline quinone ），简称PQQ ，是目前发现的第3种氧化还原酶的新有机辅酶，PQQ 具有高度的水溶性和热稳定性，稳定的化学结构和较高的氧化还原电势使其成为迄今为止催化氧化还原反应能力最强的生物活性分子。

PQQ 不仅可作为辅酶参与部分还原酶类的催化作用，还可对植物和微生物的生长发育有一定的促进作用，且广泛存在于植物、动物及人体组织内[1-5]。

目前，关于PQQ 在作物生产上的应用进行了有关研究，刘卫群等[6-7]研究发现，PQQ 能够促进烟草种子萌发，PQQ 喷洒烟草幼苗叶片并做灌根处理，能够显著提高烟草幼苗中吲哚乙酸、玉米素和玉米核苷的含量，从而促进植物生长发育，调节代谢和增强细胞内新陈代谢。

ChoiO 等[8]研究表明荧光假单胞菌 B16（野生型根杆菌可产生 PQQ ）能够明显提高番茄的植株高度、开花数、坐果数和总果重，而未产生 PQQ 的菌株均未促进番茄的生长。

朱云集等[9]研究表明，在冬小麦的孕穗期对叶面喷施 PQQ ，叶片中叶绿素含量明显提高，而且增吡咯喹啉醌对植烟土壤和烤烟生长的影响李　震1，罗　杰1，张清壮2, 3，许石剑1，罗富方1，刘胜传1，宋莉丹4，李　鑫2,3 （1. 贵州省烟草公司黔西南州公司，贵州兴义 562400；2. 湖南省农业科学院，湖南长沙 410125；3. 湖南省蔬菜研究所，湖南长沙 410125；4. 湖南省科学技术事务中心，湖南长沙 410013）摘　要：为探究施用吡咯喹啉醌（PQQ）对植烟土壤和烤烟生长的影响，采用田间小区试验研究了不同浓度（0、200、500、 1 000 nmol/L）水平下以及喷施、灌根2种施用方式下PQQ 对植烟土壤和微生物数量以及烟株农艺性状、根系性状、经济性状的影响。

吡咯喹啉醌生物合成研究进展

中国生物工程杂志 China Biotechnology ,2021 ,41 (1 ) ： 103-113DOI : 10. 13523/j. cb. 2009004毗咯瞳咻醞生物合成研究进展* * **收稿日期:2020-094)3 修回日期:2020-12-01*国家自然科学基金(U1904101),河南省科技攻关重点研发与推广专项(202102310021 ,182102310607)资助项目**通讯作者，电子信箱:yangxuepeng@ zzuli. edu. cn王光路王梦园周忆菲马科张帆杨雪鹏*”(郑州轻工业大学食品与生物工程学院食品生产与安全河南省协同创新中心郑州450001)摘要 u 比咯•牀醍(pyrroloquinoline quinone, PQQ)是一种多肽修饰类天然产物，是继烟酰胺和核黄素之后第三类辅酶，具有抗氧化、抗衰老、提高免疫力等重要生理功能，在医药、保健等领域具有重要价值。

目前,PQQ 的大规模制备仍然存在诸多问题，限制了 PQQ 的广泛应用。

当前迫切需求低成本的合成方式，以充分实现其广阔的应用潜力。

综述了近年来PQQ 生物合成途径的解析、关键酶的催化反应机理以及高产菌株选育等方面的研究动态及发展趋势，并针对PQQ 生物合成微生物细胞工厂构建研究策略提出了建议及展望。

关键词"比咯喳咻醍生物合成途径调控机制关键酶中图分类号Q56[1比咯座咻pyrroloquinoline quinone , PQQ )，化学式为4,5-二拨基-1-毗咯-2,3-f-«咻-2,7,9 -三竣酸(图1),是继烟酰胺和核黄素之后第三类辅酶，可以从底物接受2个电子和2个质子，发挥辅酶的作用2〕。

2003 年,Rucker 等⑶认定PQQ 为水溶性B 族维生素。

图1 PQQ 的化学结构Fig. 1 Chemical structure of PQQPQQ 具有独特的理化性质和生理作用。

PQQ：线粒体代谢的“得力助手”

PQQ：线粒体代谢的“得⼒助⼿”上⼀次的JustPruvit专题，我们介绍了线粒体的作⽤和在减脂和代谢⽅⾯的影响。

复习戳→减脂路上必须要带上的“⼩伙伴”——线粒体【纯⼲货】后台有很多酮学提问说，如何让“受伤的”线粒体“转危为安”？或者让线粒体这个细胞充电站“电量满满”？今天的JustPruvit，就给各位同学介绍⼀位全新的“朋友”：它是参与细胞代谢的重要物质，也是加速新陈代谢的好帮⼿。

它就是⼀种⽔溶性B族维⽣素——吡咯喹啉醌（pyrroloquinoline quinone，简称PQQ/P2Q）看见这个复杂的中⽂名称，酮学们肯定⼀头雾⽔。

但你⼀定见到过这个深受酮学喜爱的脉拓//电解质中的重要成分科技MitoP2Q就是这个PQQ 哦！现在就跟着我们⼀起来了解这个“新朋友”吧！01什么是PQQ？在我们祖国，有⼀种“太岁⾁灵芝”，太岁有多个别名：视⾁、⾁芝、聚⾁等，在《⼭海经》中描述到：聚⾁奇在不尽；⾁芝，⾷之尽，寻复更⽣如故……在《神异经》中则⽤“⾷⼀⽚复⼀⽚”形容太岁。

不少古籍都把太岁看做不死之物，只要留⼀点，就能“吃了⼜长”，太岁这种强⼤的再⽣能⼒和其所含PQQ的促⽣长功能相关。

“太岁”的菌中含有⼀种名叫吡咯喹啉醌的特殊有效成份，⽇本学者于2003年证实，缺乏PQQ这种物质的实验⿏会出现繁殖能⼒低下等现象。

他们推测，它对⼈类也有相同的影响。

吡咯并喹啉醌（PQQ）是⼀种醌分⼦，它也是⼀种氧化还原辅助因⼦——这意味着它具有抗氧化作⽤。

PQQ是⼀种⾮常强⼤的抗氧化剂，并且远远⽐抗坏⾎酸更加稳定。

1979年美国得克萨斯⼤学的研究⼈员在细菌中找到了PQQ的踪迹，加利福尼亚⼤学的实验证明，PQQ摄⼊不⾜的实验⿏繁殖能⼒低下，但他们⼀直没能证明这是⼀种新的维⽣素。

⽇本物理化学研究所加藤忠史研究员领导的研究⼩组在研究与躁郁循环性疾病相关基因的作⽤时，意外发现了⼀种动物和⼈体细胞内分解赖氨酸不可缺少的酶，这种酶如果不与 PQQ结合就难以发挥作⽤。

吡咯喹啉醌的应用

吡咯喹啉醌的应用背景及概述[1][2]PQQ的学名叫吡咯喹啉醌，是一种新辅基，具有治疗心脏病，神经性疾病，保护肝脏，维护线粒体功能等作用。

在原核生物、植物和哺乳动物中，都广泛存在着吡咯喹啉醌，它不仅是许多酶的辅基，在酶促反应中担负着传递电子、质子和化学基团的功能，也能刺激微生物的生长，植物花粉的萌发，促进植物的生长。

生物学功能[2]PQQ的生物学功能主要有：刺激微生物、植物、动物以及人体细胞快速生长；清除体内多余的自由基；刺激神经生长因子生成；对哺乳动物心肌细胞具有保护作用等。

其功效：机体重要的生长因子；调节机体自由基水平，保护机体；抗氧化损伤；增强线粒体功能；解毒；防止皮肤衰老，对黑色素沉着紊乱有着弱化作用；防治帕金森病；防治老年痴呆症等。

制备[1]高细胞密度发酵(high cell density fermentation，HCDF)是最近一二十年发展起来的，通过应用一定的培养技术和设备来提高菌体生物量与目标产物比、获得高代谢产物的新型发酵技术。

高细胞密度发酵目前报道应用的领域有：一是利用工程菌生产各种干扰素、生长因子、生物酶、肽类、多糖等活性成分；二是在食品工业中的应用高细胞密度发酵技术用于活细胞的培养；三是用于酵母菌生产酒精和利用螺旋藻细胞生产螺旋藻等。

由于受限于发酵技术和设备，目前还尚未有在PQQ工业大生产方面的报道。

CN201810866397.0提供了一种高密度发酵提高PQQ 产率的方法，其缩短了发酵周期，提高了PQQ产率。

所述高密度发酵提高PQQ产率的方法包括以下步骤：(1)菌种活化：将生丝微菌菌种接入斜面培养基，培养后得到成熟斜面菌种；(2)种母液的制备：取步骤(1)制备的成熟斜面菌种接种于种子培养基中，摇床培养，得到种母液；(3)种子罐培养：采用1.5-2m种子罐，加入纯净水至种子罐体积的50-60％，计算所需种子罐培养料边搅拌边加入除无水甲醇外的所有种子罐培养料，待原料完全溶解和分散均匀后用纯净水定容到种子罐体积的60-65％，混合均匀，调节pH至7.0，种子罐灭菌后冷却至25-35℃，加入经无菌过滤的无水甲醇，混合均匀，把步骤(2)中得到的种母液接入种子罐内，控制罐压0.08-0.10MPa，罐温30-35℃，空气流量0.8-1.0VVM，pH为6.8-7.0，通风搅拌培养42-50小时，形成种子罐培养菌液；每1.5m的种子罐加入的所述种子罐培养料包括以下重量的原料：(4)发酵罐初始配制：采用20m以上发酵罐，加入纯净水至发酵罐体积的30-40％，边搅拌边加入发酵罐培养料，待原料完全溶解和分散均匀后用纯净水定容到发酵罐体积的40-50％，混合均匀，调节pH 至 7.0，发酵罐灭菌后冷却至25-35℃，按10-20％接种比例，用无菌空气把步骤(3)得到的种子罐培养菌液从种子罐压入发酵罐，控制发酵罐初始压力0.08-0.10MPa，初始流量0.8-1VVM，初始搅拌速度110-130rpm/min，初始温度30℃；从种子罐内带入发酵罐内未利用完的无水甲醇作为发酵罐内甲醇的初始浓度；每20m发酵罐加入的所述发酵罐培养料包括以下重量的原料：(5)发酵培养并补料：发酵前，在补料罐中加入纯净水和甘油，灭菌后加入经无菌过滤的无水甲醇，混合均匀形成补料；发酵过程中，当发酵罐内甲醇的浓度降到1000-1500ppm时，开始补料，使发酵罐内甲醇和甘油总的浓度始终保持为1000-1500ppm，边补料边发酵培养 5-6天，得到PPQ的高含量发酵液。

吡咯喹啉醌连续发酵工艺初探

吡咯喹啉醌连续发酵工艺初探
赵子刚;金明义;刘露;张葵
【期刊名称】《食品与发酵工业》
【年(卷),期】2024(50)5
【摘要】吡咯喹啉醌(pyrroloquinoline quinine, PQQ)的微生物发酵生产中,常用补料分批发酵法,但是其发酵前期菌体生长较慢,发酵后期产量下降较快,整个发酵周期的生产效率较低。

为了提高PQQ的发酵生产效率,初步研究了使用生丝微菌(Hyphomicrobium sp.)进行单级连续发酵生产PQQ的工艺。

以PQQ补料分批发酵时产率最高的时刻作为连续发酵的起点,分别进行了PQQ的恒浊法连续发酵和恒化法连续发酵的研究。

实验结果表明,以0.008 7 h-1的稀释率进行PQQ恒浊法连续发酵更好,发酵液中的菌体浓度能够保持稳定且发酵产量较高。

与补料分批发酵相比,恒浊法连续发酵可以提高PQQ的生产效率(80.7%),同时还提高了底物甲醇的转化率(36.5%),具有良好的工业应用前景。

【总页数】6页(P29-34)
【作者】赵子刚;金明义;刘露;张葵
【作者单位】北大医药重庆大新药业股份有限公司
【正文语种】中文
【中图分类】TS2
【相关文献】
1.HPLC法测定吡咯喹啉醌(PQQ)中咪唑并吡咯喹啉(IPQ)的含量
2.吡咯喹啉醌二钠对种公鸡抗氧化能力及睾丸组织形态的影响
3.吡咯喹啉醌对UVB诱导的人皮肤成纤维细胞早衰的抑制作用
4.表面改性磁性纳米材料对吡咯喹啉醌的萃取性能研究
5.新型膳食补充剂吡咯喹啉醌生物合成及菌株选育研究进展
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新辅基吡咯喹啉醌(PQQ)生物合成基因研究进展

新辅基吡咯喹啉醌(PQQ)生物合成基因研究进展吴波;赵永芳【期刊名称】《氨基酸和生物资源》【年(卷),期】1998(20)1【摘要】吡咯喹啉醌（Ｐｙｒｏｌｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅ－Ｑｕｉｎｏｎｅ，ＰＱＱ）是氧化还原酶的新辅基。

它在细菌体内是由一组排列成簇的相关基因即ｐｑｑ基因控制合成的。

根据不同细菌来源ｐｑｑ基因的同源性和对应关系，可将ｐｑｑ基因归为７类：簇基因１～７。

在Ａｃｉｎｅｔｏｂａｃｔｅｒｃａｌｃｏａｃｅｔｉｃｕｓ中存在其中四个，ＫｌｅｂｓｉｅｌａＰｎｅｕｍｏｎｉａｅ和ＭｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＯｒｇａｎｏｐｈｉｌｕｍＤＳＭ７６０中６个，而Ｍｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｅｘ－ｔｏｒｑｕｅｎｓＡＭ１中存在全部７个簇基因。

簇基因１编码一个由２２～２９年氨基酸组成的小肽，此小肽可能是ＰＱＱ的前体，簇基因２可能涉及ＰＱＱ跨膜转运，簇基因３可能负责ＰＱＱ合成的最后一步酶催化，簇基因５可能涉及ＰＱＱ合成中某种酶的辅因子合成，簇基因６和７可能负责小肽的加工。

簇基因４功能还不清楚，但在Ｍ．ｅｘｔｏｒｑｕｅｎｓＡＭ１中簇基因３和４是以融合基因存在的。

【总页数】5页(P40-44)【关键词】辅基;吡咯喹啉醌;生物合成;基因【作者】吴波;赵永芳【作者单位】武汉大学生命科学学院【正文语种】中文【中图分类】Q558.3【相关文献】1.吡咯喹啉醌(PQQ)营养作用研究进展 [J], 张鹏;孙慧玲;孙静娴;杜阳;李淑英2.吡咯喹啉醌生物合成研究进展 [J], 王歆;张惟材3.食甲基菌吡咯喹啉醌生物合成相关基因的筛选及表型鉴定 [J], 薄明井;寇航;陈静;张惟材;葛欣;熊向华因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。