第八章+海洋生态系统的
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100
深度/m
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90 99 再生效率/ % (A) 100
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Redfield 10 000 0 20wenku.baidu.com40 60 80 积累再生/ % (B) 100 10 000 5 6 7 8 9 10 11 再生的 C 和 N 含量比值 (C)
图 8.4 深海区的营养物质再生(引自 Harrison 1992)
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（二）分解者的协同作用提高分解效率
细菌和真菌是利用有机底物的竞争者， 真菌对C/N比值 细菌和真菌是利用有机底物的竞争者 ， 真菌对 比值 高的有机物利用效率较高， 高的有机物利用效率较高，对细胞壁的降解效率较高 。 小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短， 小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短， 从而可通过其代谢活动促进有机物的分解。 从而可通过其代谢活动促进有机物的分解。 食碎屑者虽可直接同化食物中的有机物， 食碎屑者虽可直接同化食物中的有机物 ， 不过同化量较 通过它们的摄食， 少 ， 通过它们的摄食 ， 对加速有机物的分解有重要的间 接效应。 接效应。
(A)营养再生效率(以初级生产的百分比表示)随深度的变化; (B)真光层下方积累再生效率; (C)有机物 质再矿化中的 C 和 N 含量比率(空心圆点表示 DOM，实心圆点表示 POM)
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（三）海洋水层碳的传递与转化
CO2
呼 吸 作 用
CO2 光合 作用 植 摄食 物 摄食
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（二）有机物质的分解过程
沥滤阶段（ 沥滤阶段（leaching phase） ） 分解阶段（decomposition phase） 分解阶段（ ） 耐蚀阶段（ 耐蚀阶段（refractory phase） ）
POM 再循环 生长 颗粒物和 高分子量物质 低分子量 扩散性物质 呼吸 可溶性有机物 DOM 再循环 图 8.1 颗粒有机物与溶解有机物在食物链中的再循环(引自 Kaiser et al. 2005)
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（三）分解作用的意义
促使营养物质循环，维持平衡； 促使营养物质循环，维持平衡； 维持大气氧气与二氧化碳浓度比例； 维持大气氧气与二氧化碳浓度比例； 分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食 物来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义， 物来源 ， 对维持生态系统物种多样性有重要意义 ， 也 提高 有机物的分解效率 ； 提高沉积物的有机质含量和改善底质的理化性状， 提高沉积物的有机质含量和改善底质的理化性状 ， 使沉积 物具有吸附和降低外来污染物危害的作用。 物具有吸附和降低外来污染物危害的作用。
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（二）有氧沉积物中有机物的分解
在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解， 在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解，终产物是氧化 态的无机化合物（ 态的无机化合物（CO2、NO3－）。 中小型和大型底栖动物通过摄食活动促进了营养物质的再生 大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者” 大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者”的作用 生物扰动（ ）：底栖动物通过摄食 生物扰动（bioturbation）：底栖动物通过摄食、建管、筑 ）：底栖动物通过摄食、建管、 穴以及对沉积物的搬运、 穴以及对沉积物的搬运、混合过程改变了沉积物的物理化学 性质，影响有机物质的分解过程。 性质，影响有机物质的分解过程。
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四、有机物在海底的埋藏
在稳定状态下，沉积＝再生＋埋藏 腐殖质 在稳定状态下，沉积＝再生＋埋藏(腐殖质 ) 不明有机物的形成机制： 不明有机物的形成机制： ①生物大分子碎屑在降解过程中产生的中间产物（如低分子 生物大分子碎屑在降解过程中产生的中间产物（ 量单糖、氨基酸或分子量更高的肽） 量单糖、氨基酸或分子量更高的肽）通过非生物过程的化学 反应形成难分解的、生物无法利用的复杂缩合物。 反应形成难分解的、生物无法利用的复杂缩合物。 ②生物体产生抗水解、生物难利用的高分子物质，由于生物 生物体产生抗水解、生物难利用的高分子物质， 对沉积物有机库中不同组分的选择性利用， 对沉积物有机库中不同组分的选择性利用，使得这些难分解 的剩余大分子在沉积物中保存下来。 的剩余大分子在沉积物中保存下来。 ③活性有机物可能通过与无机或有机基质的相互作用（或受 活性有机物可能通过与无机或有机基质的相互作用（ 之保护）而难以被生物降解。 之保护）而难以被生物降解。
表 8.1 不同浮游生物类别的丰度、生物量和总表面积的典型值(引自 Kaiser et al. 2005) 数量 /(个/m3) 病毒 细菌 浮游植物 食细菌原生动物 植食性原生动物 浮游动物幼体 浮游动物成体 总计 约 1013 约 1012~1013 约 108~109 约 1010 约 106 约 105 约 103 生物量 /(mmol C/m3) — 1.5 5.0 1.0 0.2 0.3 1.5 9.5 生物量占比 /% — 16 52 10 2 3 16 表面积 /(m2/m3) — 1.00 0.30 0.05 0.01 0.005 0.01 1.37 总表面积占比 /% — 73 22 4 1 0.4 1
磷虾类
100 50 桡足类
10
0.5
1
5 10 粪团体积/106 µm3
50
100
图 8.2 Ligurian 海桡足类和磷虾类的粪团体积与沉降速度的关系(引自 Small et al. 1979)
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POC数量在大洋区的垂直分布规律： 表层及次表层数量 数量在大洋区的垂直分布规律： 数量在大洋区的垂直分布规律 丰富，其下方逐渐减少， 丰富 ， 其下方逐渐减少 ， 而在深洋水中一直保持着相对 恒定的低含量状态。 恒定的低含量状态。 POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的 从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的 不同季节有很大差别。 不同季节有很大差别。 通常认为，在浅海区可有5%~50%的初级生产能量到达 通常认为 ， 在浅海区可有 的初级生产能量到达 海底，而在大洋区的这个数值只有 海底，而在大洋区的这个数值只有1%~9%。 。
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（二）可溶性有机物与碎屑有机物的内部来源
1. 可溶性有机物 生产者释出以碳水化合物为主的DOC，达初级生产量的 ， 生产者释出以碳水化合物为主的 10%至50%以上。 至 以上。 以上 有机碎屑的水解和微生物胞外酶对有机碎屑的降解作用 异养消费者的代谢作用也有一部分DOC排出 排出 异养消费者的代谢作用也有一部分
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10 真光层
POC的沉降率还与 的沉降率还与
深度/m 1000 10 000 0.001
初级生产力有关
100
0.01 0.1 碳通量/生产力
1
图 8.3 海洋垂直碳通量和初级生产力与 不同深度的关系(引自 Suess 1980)
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（二）水层有机物的分解效率
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二、海洋水层碳的传递与转化
（一）有机颗粒物（POC）的沉降速率 有机颗粒物（ ）
POM的沉降速率与粒径大小有关 的沉降速率与粒径大小有关 浮游动物粪团是POC垂直通量的主要组分。 垂直通量的主要组分。 浮游动物粪团是 垂直通量的主要组分
1000 500
沉降速度/(m/d)
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（三）缺氧沉积物中有机物的分解
发酵作用（ 发酵作用（fermentation） ） 硝酸盐还原和脱氮作用（ 硝酸盐还原和脱氮作用（nitrate reduction and dinitrification） ） Mn和Fe还原作用（manganese and iron reduction） 和 还原作用 还原作用（ ） 硫酸盐还原作用（ 硫酸盐还原作用（sulfate reduction）甲烷的产生 ） （methanogenesis） ）
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2. 有机碎屑和有机聚集体（“海雪”） 有机碎屑和有机聚集体（ 海雪” 生产者和消费者的尸体、 生产者和消费者的尸体、粪团和蜕皮 海洋生物(如藻类、珊瑚 在生长过程中分泌多糖类的粘性代 海洋生物 如藻类、珊瑚)在生长过程中分泌多糖类的粘性代 如藻类 谢产物，通过物理化学过程(如吸附 形成细小透明的无定形 谢产物，通过物理化学过程 如吸附)形成细小透明的无定形 如吸附 颗粒状物； 颗粒状物； 被囊动物幼形类(Larvacean)的粘性“住屋”(house) 的粘性“住屋” 被囊动物幼形类 的粘性 有机聚集体(the organic aggregates)或海雪 或海雪(marine snow)： 有机聚集体 或海雪 ： 多介于50~1000 µm，营养物质快速循环的“活性中心”。 多介于 ，营养物质快速循环的“活性中心”
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2. 海洋沉积环境的垂直结构
带
－
底栖动物 氧化带 化能合成 氧化还原不连续带 细菌 厌氧细菌 还原带（硫化物）
Eh ＋ O
pH
O2
＋ Fe3 CO2
NO3
－
颜色 黄色
NO2 灰色 黑色 Fe H2S
2＋
－
CH4
NH3
图 8.6 海洋沉积物剖面图(引自 Fenchel 1969)
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第二节 海洋碳循环
一、海水中的主要有机碳库及来源
（一）不同有机碳库的容量 一
无机碳 有机碳： 有机碳：POC、DOC（能否通过 、 （能否通过0.2~0.45 µm孔径 ） 孔径
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表 8.2 生物圈主要有机碳库容量(引自 Kaiser et al. 2005) 库 海洋库 溶解有机物 有机碎屑 浮游生物 鱼类 陆地库 陆地植物 土壤 全球库 化石燃料 5×1017 5×1016 2×1018 1×1017 3×1015 1×1014 5×1012 库含量 /mol C
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二、分解者类别及其在有机物分解过程中的作用
（一）微生物和原生动物是主要的分解者
生物体的表面积（ S） 和体积（ V） 之比是代谢速率的主要 生物体的表面积 （ ） 和体积 （ ） 制约条件。 制约条件。
4πr 2 S = 4 3 = 3/r V 3 πr
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海洋绝大部分（除深海热泉环境外） ⑴ 海洋绝大部分（除深海热泉环境外）底栖生物群落依赖 源于水层的有机物质为生; 源于水层的有机物质为生 在浅水区，部分水层生物也摄食浅水层的底栖生物; ⑵ 在浅水区，部分水层生物也摄食浅水层的底栖生物 ⑶ 海洋浮游生物和底栖生物通过其不同的生活史阶段既利 用水层又利用底栖环境; 用水层又利用底栖环境 ⑷ 从表层下沉到达底层的有机物质不仅为深水底栖生物群 落提供食物来源， 落提供食物来源 ， 同时通过底栖系统内生物的分解作用释 出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。 出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。
吸
物 摄食
食 POC
下 沉
DOC
物
作
用
附
8.5 海洋水层的碳传递(
Valiela 1995)
海洋
三、沉积物中有机物质的分解
（一）底栖-水层耦合及沉积物的垂直结构 底栖 水层耦合及沉积物的垂直结构
1. 底栖-水层耦合（benthic-pelagic coupling） 底栖 水层耦合（ ） 水层耦合 海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系 统融为一体的各种相互作用的过程。 统融为一体的各种相互作用的过程。 生物沉降： 生物沉降：滤食性动物通过摄食活动去除水层中的 POM使 使 之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程， 之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程，加速水层有 机颗粒沉降。 机颗粒沉降。
第八章 海洋生态系统的分解 作用与生物地化循环
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第一节
海洋生态系统的分解作用
一、有机物质的分解作用及其意义
（一）什么叫分解作用
C6 H12 O 6 ＋6O 2
酶 6CO2＋6H2O＋能量 →
分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放 分解：有机物逐步降解；矿化： 碎裂：在物理的和生物作用下， 碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑 异化： 异化：有机物质在酶的作用下分解 淋溶： 淋溶：可溶性物质被水所淋洗出
深度/m
1000
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90 99 再生效率/ % (A) 100
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深度/m
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Redfield 10 000 0 20wenku.baidu.com40 60 80 积累再生/ % (B) 100 10 000 5 6 7 8 9 10 11 再生的 C 和 N 含量比值 (C)
图 8.4 深海区的营养物质再生(引自 Harrison 1992)
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（二）分解者的协同作用提高分解效率
细菌和真菌是利用有机底物的竞争者， 真菌对C/N比值 细菌和真菌是利用有机底物的竞争者 ， 真菌对 比值 高的有机物利用效率较高， 高的有机物利用效率较高，对细胞壁的降解效率较高 。 小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短， 小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短， 从而可通过其代谢活动促进有机物的分解。 从而可通过其代谢活动促进有机物的分解。 食碎屑者虽可直接同化食物中的有机物， 食碎屑者虽可直接同化食物中的有机物 ， 不过同化量较 通过它们的摄食， 少 ， 通过它们的摄食 ， 对加速有机物的分解有重要的间 接效应。 接效应。
(A)营养再生效率(以初级生产的百分比表示)随深度的变化; (B)真光层下方积累再生效率; (C)有机物 质再矿化中的 C 和 N 含量比率(空心圆点表示 DOM，实心圆点表示 POM)
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（三）海洋水层碳的传递与转化
CO2
呼 吸 作 用
CO2 光合 作用 植 摄食 物 摄食
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（二）有机物质的分解过程
沥滤阶段（ 沥滤阶段（leaching phase） ） 分解阶段（decomposition phase） 分解阶段（ ） 耐蚀阶段（ 耐蚀阶段（refractory phase） ）
POM 再循环 生长 颗粒物和 高分子量物质 低分子量 扩散性物质 呼吸 可溶性有机物 DOM 再循环 图 8.1 颗粒有机物与溶解有机物在食物链中的再循环(引自 Kaiser et al. 2005)
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（三）分解作用的意义
促使营养物质循环，维持平衡； 促使营养物质循环，维持平衡； 维持大气氧气与二氧化碳浓度比例； 维持大气氧气与二氧化碳浓度比例； 分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食 物来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义， 物来源 ， 对维持生态系统物种多样性有重要意义 ， 也 提高 有机物的分解效率 ； 提高沉积物的有机质含量和改善底质的理化性状， 提高沉积物的有机质含量和改善底质的理化性状 ， 使沉积 物具有吸附和降低外来污染物危害的作用。 物具有吸附和降低外来污染物危害的作用。
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（二）有氧沉积物中有机物的分解
在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解， 在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解，终产物是氧化 态的无机化合物（ 态的无机化合物（CO2、NO3－）。 中小型和大型底栖动物通过摄食活动促进了营养物质的再生 大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者” 大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者”的作用 生物扰动（ ）：底栖动物通过摄食 生物扰动（bioturbation）：底栖动物通过摄食、建管、筑 ）：底栖动物通过摄食、建管、 穴以及对沉积物的搬运、 穴以及对沉积物的搬运、混合过程改变了沉积物的物理化学 性质，影响有机物质的分解过程。 性质，影响有机物质的分解过程。
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四、有机物在海底的埋藏
在稳定状态下，沉积＝再生＋埋藏 腐殖质 在稳定状态下，沉积＝再生＋埋藏(腐殖质 ) 不明有机物的形成机制： 不明有机物的形成机制： ①生物大分子碎屑在降解过程中产生的中间产物（如低分子 生物大分子碎屑在降解过程中产生的中间产物（ 量单糖、氨基酸或分子量更高的肽） 量单糖、氨基酸或分子量更高的肽）通过非生物过程的化学 反应形成难分解的、生物无法利用的复杂缩合物。 反应形成难分解的、生物无法利用的复杂缩合物。 ②生物体产生抗水解、生物难利用的高分子物质，由于生物 生物体产生抗水解、生物难利用的高分子物质， 对沉积物有机库中不同组分的选择性利用， 对沉积物有机库中不同组分的选择性利用，使得这些难分解 的剩余大分子在沉积物中保存下来。 的剩余大分子在沉积物中保存下来。 ③活性有机物可能通过与无机或有机基质的相互作用（或受 活性有机物可能通过与无机或有机基质的相互作用（ 之保护）而难以被生物降解。 之保护）而难以被生物降解。
表 8.1 不同浮游生物类别的丰度、生物量和总表面积的典型值(引自 Kaiser et al. 2005) 数量 /(个/m3) 病毒 细菌 浮游植物 食细菌原生动物 植食性原生动物 浮游动物幼体 浮游动物成体 总计 约 1013 约 1012~1013 约 108~109 约 1010 约 106 约 105 约 103 生物量 /(mmol C/m3) — 1.5 5.0 1.0 0.2 0.3 1.5 9.5 生物量占比 /% — 16 52 10 2 3 16 表面积 /(m2/m3) — 1.00 0.30 0.05 0.01 0.005 0.01 1.37 总表面积占比 /% — 73 22 4 1 0.4 1
磷虾类
100 50 桡足类
10
0.5
1
5 10 粪团体积/106 µm3
50
100
图 8.2 Ligurian 海桡足类和磷虾类的粪团体积与沉降速度的关系(引自 Small et al. 1979)
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POC数量在大洋区的垂直分布规律： 表层及次表层数量 数量在大洋区的垂直分布规律： 数量在大洋区的垂直分布规律 丰富，其下方逐渐减少， 丰富 ， 其下方逐渐减少 ， 而在深洋水中一直保持着相对 恒定的低含量状态。 恒定的低含量状态。 POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的 从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的 不同季节有很大差别。 不同季节有很大差别。 通常认为，在浅海区可有5%~50%的初级生产能量到达 通常认为 ， 在浅海区可有 的初级生产能量到达 海底，而在大洋区的这个数值只有 海底，而在大洋区的这个数值只有1%~9%。 。
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（二）可溶性有机物与碎屑有机物的内部来源
1. 可溶性有机物 生产者释出以碳水化合物为主的DOC，达初级生产量的 ， 生产者释出以碳水化合物为主的 10%至50%以上。 至 以上。 以上 有机碎屑的水解和微生物胞外酶对有机碎屑的降解作用 异养消费者的代谢作用也有一部分DOC排出 排出 异养消费者的代谢作用也有一部分
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10 真光层
POC的沉降率还与 的沉降率还与
深度/m 1000 10 000 0.001
初级生产力有关
100
0.01 0.1 碳通量/生产力
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图 8.3 海洋垂直碳通量和初级生产力与 不同深度的关系(引自 Suess 1980)
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（二）水层有机物的分解效率
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二、海洋水层碳的传递与转化
（一）有机颗粒物（POC）的沉降速率 有机颗粒物（ ）
POM的沉降速率与粒径大小有关 的沉降速率与粒径大小有关 浮游动物粪团是POC垂直通量的主要组分。 垂直通量的主要组分。 浮游动物粪团是 垂直通量的主要组分
1000 500
沉降速度/(m/d)
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（三）缺氧沉积物中有机物的分解
发酵作用（ 发酵作用（fermentation） ） 硝酸盐还原和脱氮作用（ 硝酸盐还原和脱氮作用（nitrate reduction and dinitrification） ） Mn和Fe还原作用（manganese and iron reduction） 和 还原作用 还原作用（ ） 硫酸盐还原作用（ 硫酸盐还原作用（sulfate reduction）甲烷的产生 ） （methanogenesis） ）
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2. 有机碎屑和有机聚集体（“海雪”） 有机碎屑和有机聚集体（ 海雪” 生产者和消费者的尸体、 生产者和消费者的尸体、粪团和蜕皮 海洋生物(如藻类、珊瑚 在生长过程中分泌多糖类的粘性代 海洋生物 如藻类、珊瑚)在生长过程中分泌多糖类的粘性代 如藻类 谢产物，通过物理化学过程(如吸附 形成细小透明的无定形 谢产物，通过物理化学过程 如吸附)形成细小透明的无定形 如吸附 颗粒状物； 颗粒状物； 被囊动物幼形类(Larvacean)的粘性“住屋”(house) 的粘性“住屋” 被囊动物幼形类 的粘性 有机聚集体(the organic aggregates)或海雪 或海雪(marine snow)： 有机聚集体 或海雪 ： 多介于50~1000 µm，营养物质快速循环的“活性中心”。 多介于 ，营养物质快速循环的“活性中心”
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2. 海洋沉积环境的垂直结构
带
－
底栖动物 氧化带 化能合成 氧化还原不连续带 细菌 厌氧细菌 还原带（硫化物）
Eh ＋ O
pH
O2
＋ Fe3 CO2
NO3
－
颜色 黄色
NO2 灰色 黑色 Fe H2S
2＋
－
CH4
NH3
图 8.6 海洋沉积物剖面图(引自 Fenchel 1969)
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第二节 海洋碳循环
一、海水中的主要有机碳库及来源
（一）不同有机碳库的容量 一
无机碳 有机碳： 有机碳：POC、DOC（能否通过 、 （能否通过0.2~0.45 µm孔径 ） 孔径
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表 8.2 生物圈主要有机碳库容量(引自 Kaiser et al. 2005) 库 海洋库 溶解有机物 有机碎屑 浮游生物 鱼类 陆地库 陆地植物 土壤 全球库 化石燃料 5×1017 5×1016 2×1018 1×1017 3×1015 1×1014 5×1012 库含量 /mol C
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二、分解者类别及其在有机物分解过程中的作用
（一）微生物和原生动物是主要的分解者
生物体的表面积（ S） 和体积（ V） 之比是代谢速率的主要 生物体的表面积 （ ） 和体积 （ ） 制约条件。 制约条件。
4πr 2 S = 4 3 = 3/r V 3 πr
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海洋绝大部分（除深海热泉环境外） ⑴ 海洋绝大部分（除深海热泉环境外）底栖生物群落依赖 源于水层的有机物质为生; 源于水层的有机物质为生 在浅水区，部分水层生物也摄食浅水层的底栖生物; ⑵ 在浅水区，部分水层生物也摄食浅水层的底栖生物 ⑶ 海洋浮游生物和底栖生物通过其不同的生活史阶段既利 用水层又利用底栖环境; 用水层又利用底栖环境 ⑷ 从表层下沉到达底层的有机物质不仅为深水底栖生物群 落提供食物来源， 落提供食物来源 ， 同时通过底栖系统内生物的分解作用释 出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。 出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。
吸
物 摄食
食 POC
下 沉
DOC
物
作
用
附
8.5 海洋水层的碳传递(
Valiela 1995)
海洋
三、沉积物中有机物质的分解
（一）底栖-水层耦合及沉积物的垂直结构 底栖 水层耦合及沉积物的垂直结构
1. 底栖-水层耦合（benthic-pelagic coupling） 底栖 水层耦合（ ） 水层耦合 海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系 统融为一体的各种相互作用的过程。 统融为一体的各种相互作用的过程。 生物沉降： 生物沉降：滤食性动物通过摄食活动去除水层中的 POM使 使 之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程， 之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程，加速水层有 机颗粒沉降。 机颗粒沉降。
第八章 海洋生态系统的分解 作用与生物地化循环
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第一节
海洋生态系统的分解作用
一、有机物质的分解作用及其意义
（一）什么叫分解作用
C6 H12 O 6 ＋6O 2
酶 6CO2＋6H2O＋能量 →
分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放 分解：有机物逐步降解；矿化： 碎裂：在物理的和生物作用下， 碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑 异化： 异化：有机物质在酶的作用下分解 淋溶： 淋溶：可溶性物质被水所淋洗出