小分子物质跨膜转运和离子通道的基础
精讲04第4章物质的跨膜运输全国高中生物竞赛之《细胞生物学》名师精讲课件
4/16.物质的跨膜运输
（2）膜转运蛋白可分为两类： ①载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同载体蛋白 • 载体蛋白与酶类似：具有与溶质（底物）特异性结合的位点，所以每种载体蛋白对溶质具有高度
4/16.物质的跨膜运输 4.1.膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输 4.1.2 小分子物质的跨膜运输类型
2.被动运输 (passive transport) • 顺着电化学梯度或浓度梯度
• 协助扩散 (facilitated diffusion)
载体蛋白介导
• 膜转运蛋白协助 通道蛋白介导
4/16.物质的跨膜运输
4/16.物质的跨膜运输
4.1.膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输
4.1.2 小分子物质的跨膜运输类型 2.被动运输 (passive transport) （2）水孔蛋白：水分子的跨膜通道
2003年，美国科学 家彼得·阿格雷和罗 德里克·麦金农，分 别因对细胞膜水通道 ，离子通道结构和机 理研究而获诺贝尔化 学奖。
1. P 型泵 (P-type pump) （1）Na+-K+ 泵
（Na+-K+ ATPase）
电化学梯度
乌苯苷结合位点
细胞溶胶
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
4/16.物质的跨膜运输 4.2.2 ATP驱动泵与主动运输
4/16.物质的跨膜运输 4.1.膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输 4.1.2 小分子物质的跨膜运输类型
高中生物物质跨膜运输知识点4篇(精选)
高中生物物质跨膜运输知识点4篇（精选）（经典版）编制人：__________________审核人：__________________审批人：__________________编制单位：__________________编制时间：____年____月____日序言下载提示：该文档是本店铺精心编制而成的，希望大家下载后，能够帮助大家解决实际问题。
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物质跨膜运输的方式说课稿-说课稿
物质跨膜运输的方式说课稿-说课稿引言概述：物质跨膜运输是细胞内重要的生物学过程，它涉及到各种物质在细胞膜上的运输和转运。
本文将从不同的角度探讨物质跨膜运输的方式，包括主动运输和被动运输等。
一、主动运输1.1 利用离子泵进行跨膜运输：离子泵是一种蛋白质通道，能够将离子从低浓度区域转运到高浓度区域。
这种方式需要消耗能量，通常是通过ATP酶的水解来提供能量。
1.2 利用载体蛋白进行跨膜运输：载体蛋白是一种膜蛋白，能够在细胞膜上形成通道，将特定的物质从一个区域转运到另一个区域。
这种方式也需要能量的消耗。
1.3 利用囊泡运输进行跨膜运输：囊泡是一种细胞器，能够将物质包裹在内部，然后通过融合或分裂的方式将物质从一个区域转运到另一个区域。
二、被动运输2.1 扩散运输：扩散是一种 passively 的运输方式，物质会从高浓度区域向低浓度区域自发移动，直到达到平衡状态。
这种运输方式不需要能量的消耗。
2.2 水通道蛋白介导的运输：水通道蛋白是一种特殊的膜蛋白，能够形成通道，促进水分子的跨膜运输。
这种方式也是 passively 的运输方式。
2.3 离子通道介导的运输：离子通道是一种膜蛋白，能够形成通道，促进离子的跨膜运输。
这种方式也是 passively 的运输方式。
三、细胞内物质运输的调控3.1 调控蛋白的表达水平：细胞可以通过调控特定蛋白的表达水平来控制物质跨膜运输的速率和方向。
3.2 细胞内信号传导通路的调节：细胞内的信号传导通路可以影响细胞膜上的蛋白通道的活性，从而调节物质的跨膜运输。
3.3 环境因素的影响：环境因素如温度、pH值等也可以影响细胞膜上蛋白通道的活性，进而影响物质的跨膜运输。
四、物质跨膜运输在生物体内的重要性4.1 营养物质的吸收：通过物质跨膜运输，生物体可以吸收到必需的营养物质，维持生命活动的正常进行。
4.2 毒物的排出：物质跨膜运输也可以帮助生物体将代谢产物和毒物排出体外，维持内环境的稳定。
02生理学-细胞
跳跃式传导
局部电流发生在相邻的郎飞氏结之间 传导速度快
第三节 肌细胞的收缩功能
一、神经—肌接头处的兴奋传递
（一）神经—肌接头处的结构
囊泡内含乙酰胆碱（ACh） 电压依从式钙通道 2、接头间隙： 细胞外液，50-60nm 3、接头后膜（终板膜）：
1、接头前膜（轴突末梢膜）：
皱褶
N2型ACh受体阳离子通道 胆碱酯酶
（三）动作电位的特征
1.“全或无”现象（all or none） 2.不衰减性传导 3.脉冲式
（四）动作电位的传导
在一般可兴奋细胞和无髓神经纤维：
—
局部电流
在有髓神经纤维：
—
跳跃式传导
局部电流
静息部位膜内 负外正，兴奋 部位膜极性反 转，兴奋区与 未兴奋区之间 存在电位差， 形成局部电流， 使邻近未兴奋 膜去极化达阈 电位而产生动 作电位。
概念 : 水溶性或脂溶性很小的小分子物质或离子，借助细胞 膜上特殊蛋白质的帮助，从细胞膜的高浓度一侧向低 浓度一侧转运的过程。
特点 : ⑴ 转运非脂溶性或脂溶性很小的物质 ⑵ 不耗能，顺浓度差转运，属被动转运 ⑶ 需要膜蛋白的帮助 分类 : ⑴ 载体转运 转运对象：葡萄糖（Glu） 氨基酸（AA） 特点：特异性 饱和性现象 竞争性抑制
eg.氧气（O2）、二氧化碳（CO2）、氮气（N2）等 脂溶性小分子 水、乙醇、尿素、甘油等分子量小的极性分子
影响因素：⑴ 细胞膜两侧浓度差（正比） ⑵ 细胞膜对该物质的通透性（正比）
一、细胞膜的物质转运功能
常见的物质跨膜物质转运形式：
单纯扩散 易化扩散
主动转运
入胞和出胞
（二）易化扩散
物质跨膜运输的方式及特点
物质跨膜运输的方式及特点全文共四篇示例，供读者参考第一篇示例：物质跨膜运输是细胞内外物质交换的重要过程，它通过不同的方式将物质穿过细胞膜，实现细胞内外环境的稳定。
目前已经发现了多种物质跨膜运输的方式，每种方式都有其独特的特点和机制。
一、主动运输主动运输是细胞内外物质运输的一种方式，它需要消耗能量以克服浓度梯度，使物质从低浓度区域向高浓度区域移动。
主动运输主要包括原子运输和小分子运输。
原子运输是通过特定的载体蛋白质，如离子泵和Na+/K+泵，将原子从低浓度区域转移到高浓度区域。
小分子运输是指通过载体蛋白将小分子物质进行跨膜运输，如葡萄糖转运蛋白和脂质转运蛋白。
主动运输的特点是能够实现对细胞内外环境的精确调控，使细胞内外物质浓度始终保持在理想的水平，从而维持细胞的正常功能。
主动运输还能够应对外界环境的变化，以保持细胞内外的稳态。
被动运输是通过跨膜通道进行物质运输的一种方式，不需要额外的能量消耗，只是依靠浓度梯度推动物质从高浓度区域向低浓度区域移动。
被动运输主要包括扩散和渗透。
扩散是通过脂质双层之间的小孔或蛋白通道，使分子从高浓度区域向低浓度区域自发扩散。
渗透是指水分子通过膜上的水通道蛋白，使水分子从高浓度区域向低浓度区域流动。
被动运输的特点是高效、快速，能够满足细胞对物质的迅速需求。
被动运输还能够避免能量浪费，提高细胞对物质的利用效率。
三、运动蛋白介导的跨膜运输除了上述两种跨膜运输方式外，还存在一种通过运动蛋白介导的跨膜运输方式。
运动蛋白如细胞骨架和激动蛋白能够通过与细胞骨架的结合，将物质从一个细胞膜一侧转移到另一侧。
运动蛋白介导的跨膜运输是一种高效的物质运输方式，能够满足细胞对物质的快速需求。
物质跨膜运输是细胞内外物质交换的重要过程，通过不同的方式实现细胞内外环境的稳定。
主动运输能够精确调控细胞内外物质浓度，适应外界环境的变化；被动运输高效、快速，提高细胞对物质的利用效率；运动蛋白介导的跨膜运输通过运动蛋白的介导，实现物质在细胞膜之间的转移，为细胞提供了快速的物质运输通道。
物质跨膜运输的方式说课稿-说课稿
物质跨膜运输的方式说课稿-说课稿物质跨膜运输的方式说课稿引言概述：物质跨膜运输是细胞内外物质交换的重要过程，它涉及到细胞膜的通透性和特定的运输机制。
本文将从五个方面详细介绍物质跨膜运输的方式。
一、被动扩散1.1 浓度梯度驱动：物质自高浓度区向低浓度区扩散，不需要外部能量。
1.2 简单扩散：小分子物质通过细胞膜的脂双层直接扩散，如氧气、二氧化碳等。
1.3 依赖通道蛋白：通过细胞膜上的通道蛋白，如离子通道，实现特定物质的跨膜运输。
二、主动运输2.1 能量耗费：物质从低浓度区向高浓度区运输，需要外部能量。
2.2 载体蛋白介导：通过细胞膜上的载体蛋白，如载体蛋白和泵蛋白，实现特定物质的跨膜运输。
2.3 背逆转运：通过转运蛋白，在物质跨膜运输的过程中，同时运输其他物质。
三、囊泡运输3.1 胞吞作用：细胞通过细胞膜的膜囊将外部物质包裹进来，形成胞吞体，再将其运输到细胞内部。
3.2 胞吐作用：细胞通过融合胞吐体与细胞膜，将内部物质释放到细胞外。
3.3 胞吞作用与胞吐作用的调控：通过细胞信号传导和调节机制，控制胞吞作用和胞吐作用的发生。
四、细胞膜运输蛋白4.1 载体蛋白：通过与物质结合，实现物质的跨膜运输。
4.2 通道蛋白：形成通道，使特定物质能够通过细胞膜。
4.3 泵蛋白：耗费能量，将物质从低浓度区向高浓度区运输。
五、细胞外液环境调节5.1 渗透调节：细胞通过调节细胞内外液的渗透压，维持细胞内外液的平衡。
5.2 pH调节：细胞通过调节细胞内外液的pH值，维持细胞内外液的酸碱平衡。
5.3 离子浓度调节：细胞通过调节细胞内外液中的离子浓度，维持细胞内外液的离子平衡。
结论：物质跨膜运输的方式多种多样，根据物质的性质和细胞的需求，细胞可以选择不同的运输机制。
这些运输方式的正常进行对于维持细胞的正常功能和生存至关重要。
通过研究物质跨膜运输的方式，我们可以更好地理解细胞的生理功能和疾病的发生机制。
细胞生物学 第四章物质的跨膜运输
一、膜转运蛋白
• 载体蛋白的特点：4个 s 每种载体蛋白对底物都具
有高度选择性，通常只转 运一种类型的分子； s 转运过程具有饱和动力学 特征； s 可被溶质类似物竞争性地 抑制，并可被某种抑制剂 非竞争性抑制； s 对pH有依赖性。
一、膜转运蛋白
（二）通道蛋白及其功能 • 通道蛋白（channel protein）：
§3 胞吞作用与胞吐作用
（二、胞吞作用与细胞信号转导） 三、胞吐作用 • 胞吐作用（exocytosis）：细胞内合
成的生物大分子（蛋白质、脂质等） 和代谢物，先由膜包围成膜泡，膜 泡与质膜融合，而将内含物分泌到 细胞表面或细胞外的过程。 s 组成型胞吐途径：所有真核细胞都 存在的从高尔基体反面管网结构分 泌的膜泡向质膜流动并与之融合的 稳定过程。 s 调节型胞吐途径：分泌细胞产生的 分泌物（如激素、酶等）储存在分 泌泡内，当受到细胞外信号刺激时， 分泌泡与质膜融合并将内含物释放 出去的过程。
1、葡萄糖转运蛋白：是一种载体蛋白，通过构象改变 完成葡萄糖的协助扩散；由高至低跨膜转运。
协助扩散
二、小分子物质的跨膜运输类型
2、水孔蛋白：水分子的跨膜通道 • 水分子：不带电荷但具有极性。
可以通过简单扩散——缓慢跨 膜转运； • 还可以通过水孔蛋白（为一种 通道蛋白）——快速跨膜转运。 • 如唾液和眼泪的形成、肾小管 对水的重吸收等，水分子必须 借助质膜上大量的水孔蛋白实 现快速跨膜转运。
二、小分子物质的跨膜运输类型
• 水孔蛋白（aquaporin，AQP）：为内在膜蛋白，分子 量为28KD。由4个亚基组成，每个亚基又都由6个跨 膜α螺旋组成。每个亚基单独形成一个供水分子运动 的中央孔，孔的直径约0.28nm（稍大于水分子的直 径），孔长2nm。
2019统编人教版高中生物必修1分子与细胞第四章《细胞的物质输入和输出》全单元教案设计含单元测试卷及答案
【2019统编版】统编人教版高中生物必修1第四章《细胞的物质输入和输出》全章节教案4.1《被动运输》教学设计教材分析：“被动运输”是生物必修一第4章“细胞的物质输入和输出”的第一节内容。
本节课的教学内容是在学习了细胞结构的基础上进行的，主要包括动物细胞的吸水和失水、植物细胞的吸水和失水、质壁分离及其复原实验、自由扩散和协助扩散等内容，这有利于学生巩固前面所学的知识，又能为学生学习后面的主动运输作好铺垫，在教材中起着承上启下的桥梁作用。
教学目标与核心素养：生命观念：说出动、植物细胞失水与吸水的相应细胞结构。
科学思维：理解渗透现象的原理及其发生的条件，并能用此现象解释动植物细胞的失水与吸水。
科学探究：通过探究实验，探究植物的原生质是否为一层半透膜。
社会责任：将植物细胞的失水与吸水的原理应用于农业生产方面，做到合理施肥，提高农作物的产量。
教学重难点：1．理解动植物细胞的失水与吸水；2．说明自由扩散和协助扩散的异同；3．尝试提出问题，作出假设，并设计相关实验。
课前准备：PPT课件教学过程：PPT展示相关图片，引出渗透现象：玻璃纸（半透膜）水分子可以通过，而蔗糖分子不可以。
PPT播放渗透装置的动画，思考下列问题：问题1：漏斗管内的液面为什么会升高？单位时间内进入漏斗的水分子数多于进入烧杯的水分子数。
问题2：如果用一层纱布代替玻璃纸，漏斗管内的液面还会升高吗？不会，因为纱布的孔隙很大，蔗糖分子也可以自由透过。
问题3：如果烧杯中不是清水，而是同样浓度的蔗糖溶液，结果会怎样？不会，单位时间内透过玻璃纸的水分子数等于渗出玻璃纸的水分子数量。
问题4：为什么漏斗管内的液面不会无限升高？玻璃纸（半透膜）的两侧由于存在浓度差，水分子就有从浓度高的一侧向低的一侧渗透的趋势。
而漏斗内的液面不断升高，与清水的液面会产生一个压力，会使水分子从蔗糖溶液压向清水侧，这个压力随着液面不断升高而不断增大。
压向清水侧的水分子会越来越多，会逐渐与因为浓度差而渗透到漏斗的水分子的量保持平衡。
细胞的跨膜物质运输的方式及特点
细胞的跨膜物质运输的方式及特点
细胞膜是细胞的外层边界,它在维持细胞内环境的稳定性和细胞的完整性方面起着关键作用。
细胞膜对某些物质是选择性渗透的,这意味着一些物质可以自由穿过细胞膜,而另一些则需要特殊的运输机制。
细胞通过以下几种方式实现跨膜物质运输:
1. 简单扩散
小分子如氧气、二氧化碳和水等可以自由地穿过细胞膜,这种无需能量消耗的过程称为简单扩散。
简单扩散的速率取决于浓度梯度,物质会从高浓度区域向低浓度区域扩散。
2. 易化扩散
对于一些疏水性分子,如脂肪酸和一些药物,它们难以直接穿过亲水性的细胞膜。
这种情况下,它们可以通过与膜脂质结合的方式进行跨膜运输,这种过程称为易化扩散。
3. 主动运输
对于一些无法通过简单扩散或易化扩散进入细胞的大分子和离子,细胞需要利用能量驱动的主动运输机制。
主动运输需要特殊的蛋白质载体,如离子泵和转运蛋白,利用ATP水解产生的能量将物质从低浓度区域转移到高浓度区域。
4. 胞吞作用和胞吐作用
胞吞作用是细胞通过将膜内陷并包裹周围介质中的物质形成小泡的
方式将大分子或颗粒物质吸收进细胞内的过程。
相反,胞吐作用则是细胞将不需要的物质包裹在小泡中排出细胞外的过程。
5. 通过蛋白质通道
一些离子和小分子可以通过细胞膜上的特殊蛋白质通道进行跨膜运输,如离子通道和水通道。
这些通道具有高度的选择性,只允许特定的物质通过。
细胞膜的选择性渗透性和各种跨膜运输机制对于维持细胞内环境的稳定、物质和信号的传递以及细胞的正常代谢活动都至关重要。
不同的细胞类型和生理状态下,跨膜运输的方式和特点也会有所不同,以满足细胞的特定需求。
细胞生物学复习（1）
细胞⽣物学复习（1）第⼀章1、细胞学说的基本内容①细胞是有机体，⼀切动植物都是由细胞发育⽽来,并由细胞和细胞产物所构成。
②每个细胞作为⼀个相对独⽴的单位,既有它“⾃⼰的”⽣命,⼜对与其他细胞共同组成的整体的⽣命有所助益。
③新的细胞可以通过已存在的细胞繁殖产⽣。
2、细胞学说建⽴的意义①细胞学说对细胞及其功能有了⼀个较为明确的定义。
②细胞学说的建⽴对现代⽣物学的发展具有重要的意义。
③细胞学说的提出先于进化论约20年,它与进化论⼀起,不但奠定了⽣命科学的基础,同时也孕育细胞学的产⽣。
（细胞学说、能量转换与守恒定律和进化论,是19世纪⾃然科学领域的“三⼤发现”——恩格斯；细胞学说、达尔⽂进化论和孟德尔的遗传学是现代⽣物学的三⼤基⽯。
）3、细胞⽣物学学科的形成与发展20世纪50年代以来，随着电⼦显微镜超薄切⽚技术的发展，在⼈们眼前呈现出⼀个崭新的细胞微观世界——细胞超微结构,不仅已知的细胞结构,诸如线粒体、⾼尔基体、细胞膜、核膜、核仁、染⾊质与染⾊体等结构以新的⾯貌展现在⼈们的⾯前,⽽且还发现了⼀些新的重要的细胞结构,如内质⽹、核糖体、溶酶体、核孔复合体与细胞⾻架体系等,从⽽为细胞⽣物学学科早期的形成奠定了基础。
第⼆章1、如何理解“细胞是⽣命活动的基本单位”？(1)细胞是构成有机体的基本单位地球上的⽣命形式⽆⼀例外均由细胞构成,只有病毒是⾮细胞形态的⽣命体,但病毒并⾮完整的⽣命体,⽽是需要严格寄⽣于细胞,才会体现出⽣命的特征。
有些⽣物仅由⼀个细胞构成,另⼀些⽣物则由数百乃⾄万亿计的细胞构成。
(2)细胞是代谢与功能的基本单位有机体⼀切代谢活动最终要靠各种细胞来完成。
单细胞⽣物依靠⼀个细胞完成运动、呼吸、排泄和⽣殖等⼀系列⽣理活动,多细胞⽣物则更多地依靠细胞之间的相互合作以适应整个机体的需求。
(3)细胞是有机体⽣长与发育的基础,有机体的⽣长与发育是依靠细胞的分裂、迁移、分化与凋亡来实现的,细胞是⽣长与发育的基本单位。
小分子物质的跨膜运输
1第九章 小分子物质的跨膜运输细胞质膜和各种内膜的脂双层因其内部的疏水性质而构成了一道屏障，不允许大多数极性和水溶性分子透过，可以经膜自由扩散的只有极少数脂溶性、非极性或不带电的小分子。
膜的这一特性有重要的功能意义，正因为这种屏障作用，细胞内外、各细胞器内外的物质浓度差异才得以维持。
但是，细胞要摄取营养物质，排泄代谢废物，要调节细胞内外离子浓度，要造成某些特殊物质在某个细胞器内外的浓度差异，因此必须有一些特殊的机制把这些水溶性的、带电的营养物、代谢产物和离子运送进出细胞或细胞器。
膜对无机离子和小分子有机物质的运输是靠特化的跨膜蛋白来完成的。
膜对大分子的运输有着另一种机制，将在第十章予以讨论。
膜运输蛋白的分子数在所有细胞的膜蛋白中占15～30％，有些特化的哺乳动物细胞甚至将全部代谢能量付诸膜运输活动，可见膜运输对生物体的重要性。
本节将介绍小分子跨膜运输的一般形式，然后介绍两大类运输蛋白－载体蛋白和离子通道蛋白以及它们分别介导运输的特点。
第一节 跨膜运输的原理一、单纯扩散有些物质可以完全不需膜蛋白的作用而自由透过生物膜的脂双层，这种跨膜运输形式叫做单纯扩散。
这方面的证据是从一种叫做黑膜(black membrane)的人工合成脂双层上获得的。
黑膜的设计如图9－1所示，是在分隔两个充水区室的平板的小孔上造成一个脂质双层，通过检测该脂双层（黑膜）两侧液体中某溶质的含量来测定这层膜的通透性。
有关结果表明，如果不考虑扩散时间的长短，可以说任何不带电小分子都可以顺其浓度梯度而扩散通过脂双层。
但因为它们的扩散速率有极大差异，实际上可以自由通过膜的物质有两类：（1）疏水的（脂溶性的）小分子，如氧、氮、苯等，其中脂溶性的愈小的分子扩散愈慢；（2）不带电的极性小分子如水（分子量为18）、二氧化碳（分子量为44）、乙醇（分子量为46）、尿素（分子量为60）、甘油（分子量为92）等，其中分子量愈大的扩散就愈慢。
所以，像葡萄糖（分子量为180）这类不带电的极性分子因分子量太大，几乎不能自由扩散过膜；各种离子则因它们的带电及水合性，虽然分子量很小也完全不能通过膜（图9－2）。
细胞生物学[第五章物质的跨膜运输]课程预习
![细胞生物学[第五章物质的跨膜运输]课程预习](https://img.taocdn.com/s3/m/cd845c042bf90242a8956bec0975f46527d3a7e5.png)
细胞生物学[第五章物质的跨膜运输]课程预习第五章物质的跨膜运输物质跨膜运输主要有三种方式：(1)被动运输：包括简单扩散和载体介导的协助扩散；两类蛋白负责物质的跨膜转运：载体蛋白和通道蛋白。
(2)主动运输：由ATP直接提供能量(Na+一K+泵，Ca2+泵和质子泵)，由ATP 间接提供能量(协同运输)以及光能驱动三种基本类型。
(3)胞吞作用与胞吐作用：两类胞吞作用(胞饮作用和吞噬作用)；两类胞吐作用(组成型外排与调节型外排)；膜融合与膜泡运输。
一、膜转运蛋白与物质的跨膜运输(一)脂双层的不透性与物质的跨膜运输细胞膜上存在膜转运蛋白(membrane transport proteins)，负责无机离子和水溶性有机小分子的跨膜转运。
膜转运蛋白可分为两类：载体蛋白(carrier proteins)，它既可介导被动运输，又可介导逆浓度或电化学梯度的主动运输。
通道蛋白(channel proteins)，只能介导顺浓度或电化学的被动运输。
1．载体蛋白及其功能载体蛋白是几乎是所有类型的细胞膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。
载体蛋白又称为通透酶(permease)，因其在细胞膜上有特异性结合位点，可与特异性底物(溶质)结合，一种特异性载体只转运一种类型的分子或离子。
转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学曲线。
既可被底物类似物竞争性抑制，又可被微量的某种抑制剂非竞争性抑制以及对pH的依赖性等。
2．通道蛋白及其功能通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子结合，横跨膜形成亲水通道，允许适宜大小的分子与带电荷的离子通过。
目前发现的通道蛋白已有100余种。
大多数通道蛋白能够形成与离子转运有关的选择性开关的多次跨膜通道，故又称为离子通道。
离子通道的举例离子通道有两个显著的特征：(1)具有离子选择性：离子通道对被转运的离子的大小与电荷都有高度的选择性，而且转运速率高，可达106个离子／s，其速率是已知任何一种载体蛋白的最快速率的1000倍以上。
物质的跨膜运输
物质的跨膜运输现象：cell 内外离子浓度差原因取决于膜转运蛋白活性脂双层的疏水特征膜转运蛋白载体蛋白(通透酶)特性①1、多次跨膜蛋白；2、载体蛋白与特异的溶质结合后，通过自身构象的改变以实现物质的跨膜转运；3、对底物具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子；4、转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征，可被底物类似物竞争性抑制，也可被抑制剂非竞争性抑制；5、对pH 有依赖性通道蛋白特性②通道蛋白通过形成亲水性通道实现对特异溶质的跨膜转运类型离子通道(ion channel)特性③1、对离子的选择取决于通道的直径，形状及通道内带电氨基酸的分布；2、具有极高的转运速率；3、与载体蛋白不同，离子通道没有饱和性；4、非连续性开放，而是门控的孔蛋白(porin)分布④存在于革兰氏阴性细菌的外膜以及线粒体和叶绿体的外膜上特性⑤孔蛋白选择性很低，能通过较大的分子水孔蛋白(AQP)研究模型-血红细胞结构特征⑥转运特点⑦对水分子特异通透性，同时能有效阻止质子的通过，这可能与Asn-Pro-Ala 肽段有关小分子物质跨膜转运类型简单扩散以热自由运动能方式顺着电化学梯度或浓度梯度直接穿过脂双层影响简单扩散溶质的通透性因素分子大小极性与非极性电荷量被动运输/协助扩散在膜转运蛋白协助下，顺着电化学梯度或浓度梯度的扩散方式例子葡萄糖转运蛋白(GLUT)水孔蛋白主动运输由载体蛋白所介导的物质逆化学梯度或浓度梯度进行跨膜转运的方式根据能量来源分ATP 驱动泵⑧协同转运/偶联转运蛋白同向协同小肠上皮细胞肾小管上皮细胞反向协同Na +/H +交换载体光驱动泵菌紫红质载体蛋白通道蛋白参与运输的类型 协助扩散、主动运输 被动运输 在膜上状态 可移动，转运底物固定类型 多，根据不同底物有不同的类型 离子通道、孔蛋白、水孔通道运输方式 通过自身构象改变实现物质跨膜运输 通过形成亲水通道实现对特异溶质的跨膜运输运输方向 逆化学梯度或者度梯度运输 顺化学梯度或浓度梯度运输 耗能 消耗ATP不消耗能量 饱和性 具有饱和动力学特性 没有饱和性选择性 对底物高度选择性离子通道有选择性；孔蛋白选择性较低；水孔蛋白只允许水分子通过相同点化学本质均为蛋白质、分布均在细胞的膜结构中、都有控制特定物质跨膜运输的功能①载体蛋白特性(通透酶)：1、多次跨膜蛋白；2、载体蛋白与特异的溶质结合后，通过自身构象的改变以实现物质的跨膜转运；3、对底物具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子；4、转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征，可被底物类似物竞争性抑制，也可被抑制剂非竞争性抑制；5、对pH 有依赖性通道蛋白通过形成亲水性通道实现对特异溶质的跨膜转运。
细胞生物学物质的跨膜运输
细胞生物学物质的跨膜运输物质跨膜转运主要有3种途径：被动运输、主动运输、胞吞与胞吐作用（膜泡运输）。
第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白细胞膜上存在2类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。
载体蛋白和通道蛋白识别转运物质的方式不同：载体蛋白只允许与其结合部位相适合的溶质分子通过，而且每次转运都发生自身构象的改变；通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别，通道开放时，足够小和带适当电荷的溶质就能通过。
（一）载体蛋白及其功能载体蛋白为多次跨膜蛋白，又称做载体（carrier）、通透酶和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。
载体蛋白既可以执行被动运输、也可执行主动运输的功能。
（二）通道蛋白及其功能通道蛋白有3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白（AQP）。
只介导被动运输。
1. 选择性离子通道，具有如下显着特征：离子选择性（相对的）转运离子速率高没有饱和值大多数具门控性分为：电压门通道、配体门通道、应力激活通道电位门通道举例：电位门通道（voltage gated channel）是对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其他刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。
如：神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，这个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门Na+通道和K+通道相继激活（即通道开放），引起肌细胞动作电位；动作电位传至肌质网，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，引发肌肉收缩。
配体门通道举例——乙酰胆碱门通道N型乙酰胆碱受体是目前了解较多的一类配体门通道。
它是由4种不同的亚单位组成的5聚体，总分子量约为290kd。
亚单位通过氢键等非共价键，形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。
物质的跨膜运输小分子
逆的结合和分离。②可变性(构象变化影响亲和 力改变)。③饱和性。
易化 扩散 机制
通道蛋白：运输蛋白，跨膜蛋白，蛋白形成一种充 满水溶液的亲水通道，贯穿脂双层。
通道蛋白结构上具有①特异性，一种通道蛋白只 允许某一种离子或一类离子通过。钠②\氢可反变向转性运体(构象 变化影响通道开闭)。
协同运输 --同向运输 Na+
(Na+易化扩散葡萄糖主动运输)
Na+
葡萄糖
葡萄糖
Na+/葡萄糖载体蛋白
Na+ 葡萄糖
low
high
协同运输 ----同向运输
协同运输---对向运输 (Na+易化扩散,其它相关离子主动运输)
Na＋-H+交换载体：Na＋入胞，H＋出胞,有效清除细胞 代谢过程中产生的过多H+ Na＋- Ca2＋:Na＋入胞,Ca2＋逆浓度出胞 Cl--HCO3- :人红细胞膜阴离子载体带Ⅲ蛋白
㈢载体蛋白介导的主动运输 在生理条件下，细胞内外许多物质浓度存在
很大差异，如细胞内K＋浓度约为细胞外K＋浓度 的20倍。机体是如何维持细胞内外物质浓度差异 的呢？----主动运输维持细胞内外物质浓度差。
接提供能量
1、离子泵直接水解ATP进行主动运输
进行物质转运，既介导被动运输又介导主动运输。 ✓ 通道蛋白：在膜上形成亲水孔道，贯穿脂双层，
介导特定离子转运，仅介导被动运输。
载体蛋白(carrier protein)：是一类运输蛋白，跨膜 蛋白，能与特异性分子或离子等结合通过改变自 身构象使溶质穿过膜。
载体蛋白结构上具有①特异性(特异结合位点)，
作用： 直接效果：维持细胞内低钠高钾的特殊离子梯度。
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・基础医学・小分子物质跨膜转运和离子通道的基础吴 燕 刘志红 关键词 跨膜转运 膜蛋白 小分子物质 离子通道 中图法分类号 Q73 细胞膜脂质双层结构中的疏水中心对大多数极性分子具有屏障作用,这种屏障作用可维持细胞内外液溶质浓度差,从而保持细胞内液溶质浓度和内环境的稳定。
此外,细胞在摄取营养物质分泌代谢性产物以及调节细胞内多种离子特异性跨膜转运时,需要有特异性膜蛋白来辅助完成。
现已知道介导上述物质转运的膜蛋白可分为两大类:载体蛋白和通道蛋白,载体蛋白具有可携带特异性分子穿越细胞膜的移动成分;通道蛋白可形成一狭窄亲水孔,使无机离子被动转运,这两类膜蛋白在小分子物质跨膜转运中起着非常重要的作用。
1 膜转运的基本原理〔1〕1.1 细胞膜脂质双层结构对离子具有高度不通透性 如有足够长时间,任何分子均可顺浓度梯度穿透无蛋白成分脂质双层,其速度取决于脂溶性程度与分子大小。
脂溶性越大(即疏水性或非极性强),则扩散速度越快,小的非极性分子,如O2(分子量32)和CO2 (分子量44)易溶于脂质双层,所以能很快扩散穿过脂质双层。
不带电荷的极性分子如果分子足够小也很易穿透脂质双层,水(分子量18),乙烷(分子量46)和尿素(分子量60)穿透速度很快,甘油(分子量92)次之,而葡萄糖几乎不能穿越。
相比而言,脂质双层对带电分子(离子)无论大小均高度不通透,电荷及该分子高度亲水性阻止其进入脂质双层的疏水相,所以合成的脂质双层对水的穿透性可比Na+或K+强109倍。
1.2 两类主要的膜转运蛋白——载体蛋白和通道蛋白 和合成的脂质双层一样,非极性分子可通过简单的扩散方式穿透细胞膜,但细胞膜还必须能对多种极性分子通透,如离子、糖、氨基酸、核酸和细胞代谢产物,这些物质通过合成脂质双层速度很慢,特殊膜蛋白成分负责转运这些溶质,这些膜蛋白即膜转运蛋白,它们以不同形式出现于多种生物膜上,特异性转运一种分子或一类分子(图1)。
膜转运蛋白有两种主要类型:载体蛋白和通道蛋白,载体蛋白可与特异性溶质结合,再经过一系列变化转运结合溶质穿过细胞膜;而通道蛋白无须结合溶质,它们集聚成贯穿脂质双层的亲水孔,当这些孔打开时,特异性溶质分子便通过孔穿过细胞膜,所以通道蛋白介导的转运速度远大于载体蛋白。
1.3 主动转运是由载体蛋白介导的一个需能过程 所有通道蛋白和许多载体蛋白可使溶质被动穿膜转运(顺浓度递度),这一过程称为被动转运(或易化扩散),如果被转运分子不带电荷,那么仅由膜两侧的浓度差(其浓度梯度)驱动和决定转运方向;如果溶质带电荷,则由其浓度梯度和膜两侧的电压差影响其转运(电化学梯度),实际上几乎所有的胞浆膜两侧均存在电压差(电压梯度),细胞内相对于细胞外为负值,这种电压差有利于带正电荷离子进入细胞,排斥带负电荷离子进入细胞。
南京军区南京总医院解放军肾脏病研究所 (南京,210002)图1 顺电化学梯度被动转运与逆电化学递度主动转运的比较 细胞也需转运蛋白将某些分子逆电化学梯度主动泵入(出)细胞,这种主动转运过程一般均由载体蛋白介导,在主动转运中,载体蛋白的泵活性是有方向性的,因为它必须耦联一种代谢能,如ATP水解或由一种离子浓度梯度驱动,所以由载体蛋白介导的转运既可为主动也可为被动,而通道蛋白转运通常为被动的。
1.4 离子载体在增加膜对特异性离子通透性中的作用〔2〕 离子载体是小的疏水分子,可溶于脂质双层增加对特异性无机离子的通透性,大部分由微生物合成,目前已广泛用于增加膜对离子的通透性,有两类离子载体——可活动离子载体和通道形式离子载体,这两种形式均通过屏蔽转运离子电荷使其穿过脂质双层的疏水中心,因为离子载体毋需耦联能量,所以它可使离子顺其电化学梯度穿膜运动。
Valinomycin即为一可移动离子载体,它是转运K+的环状多聚体,能顺K+的电化学梯度在膜的一侧携带K+,穿过脂质双层在膜的另一侧释放K+,离子载体A23187是另一可移动离子载体,但它转运二价阳离子,如Ca2+,Mg2+,在正常情况下起携带离子穿梭作用,即在每转运一次二价阳离子同时携带两个H+出细胞,当细胞接触到A23187,Ca2+便顺陡峭的电化学梯度进入胞浆,这种离子载体已广泛用于增加胞浆内游离Ca2+浓度,从而可以模拟某种特定细胞信号机理。
Gramicidin A是一可形成通道的离子载体,作为一种只有15个氨基酸含有疏水侧链的线性多肽,它是一最简单同时也是了解最清楚的离子通道,两个gramicidin分子尾尾相接贯穿脂质双层形成跨膜通道,该通道选择性对单价阳离子顺其电化学梯度通透,这些二聚体不稳定,不断结合、解聚,所以对一个通道而言,平均开放时间大约只有1s,但如果电化学梯度很大,gramicidin A可在每开放通道每毫秒内转运20000个阳离子,是相同时间单个可移动载体分子转运离子数的1000倍。
2 载体蛋白和主动膜转运〔3,4〕载体蛋白转运溶质分子通过脂质双层的过程类似于酶-底物反应,载体蛋白相当于特异性膜结合酶,每种转运蛋白都有一个或一个以上特异性溶质(底物)结合位点,当载体蛋白饱和时其转运速率最大,最大速率(Vmax)因不同载体各不相同,另外每种载体都有其特征性溶质结合常数(Km),其值等于当转运速率为Vmax一半时溶质的浓度。
和酶一样,溶质的结合可特异地被竞争性抑制剂和非竞争性抑制剂抑制,但与通常酶-底物反应相比,被转运的溶质通常不被载体蛋白共价修饰。
虽然载体蛋白分子结构不是很清楚,但目前仍认为载体蛋白转运溶质穿过脂质双层时,其构型发生可逆性变化,即其溶质结合点开始在膜的一侧后变为膜的另一侧,它必须耦联一种能量才能逆电化学梯度泵出溶质,所以介导主动转运和被动转运载体蛋白之间的分子结构上存在细微的差别。
2.1 细胞膜上Na+-K+泵和Ca2+泵〔5,6〕 细胞内K+浓度是细胞外的10～20倍,而Na+的情况刚好相反,这种浓度差别是由存在于所有动物细胞浆膜上的Na+-K+泵所维持,该泵充当一反向转运体,主动将Na+逆其陡峭电化学梯度泵出细胞外,而将K+泵入细胞内。
Na+-K+ATP酶现已被纯化,它是由多个跨膜催化亚单位和一相连的小单跨膜(singlepass)糖蛋白组成,前者在其胞浆面上有Na+和ATP的结合位点,在其膜外侧有K+的结合位点,并且在泵运循环中不断地磷酸化和去磷酸化,糖蛋白的功能尚不清楚。
因为在Na+-K+ATP酶作用下每三个阳离子泵出细胞时会有二个阳离子进入细胞,即它可驱动净电荷通过胞膜,从而产生电势,细胞内相对细胞外带负电荷,但该泵对膜电位的作用最多只占10%,而大部分由K+的平衡电位决定的。
另一方面,Na+-K+ATP酶对细胞体积有直接调节作用,它可控制细胞内的溶质浓度,继而调节渗透压使细胞肿胀或皱缩。
细胞内溶质浓度很高形成很大的渗透压梯度使水渗入细胞,而动物细胞的细胞外液含有高浓度的Na+、C l-等无机离子,具有对抗渗透压作用。
Na+-K+ATP酶通过不断泵出顺电化学梯度漏出的Na+维持渗透压的平衡,C l-通过膜电位驱出细胞外。
真核细胞的胞浆内只有很低浓度的游离Ca2+,而细胞外浓度却很高,即使只有少量的Ca2+内流,也可造成胞浆内C a2+浓度急剧升高,Ca2+可对细胞外信号反应顺其浓度梯度内流入细胞,这种内流是快速传递跨膜信号的一种方式,维持这种陡峭的Ca2+浓度梯度对于细胞来说非常重要,Ca2+浓度梯度部分由胞膜的C a2+泵主动转运C a2+出细胞来维持,C a2+泵实际上是分布在细胞膜上的Ca2+-ATP酶。
Ca2+-ATP酶可通过研究Na+-K+ATP 酶同样方法进行生化分析,结果发现其功能基本相似,DNA序列分析表明,Na+-K+ATP 酶和C a2+-ATP酶是同源蛋白,据认为这两种酶均有许多异构型的大催化亚单位,都含有几种跨膜A-螺旋结构,在泵运循环中反复被磷酸化和去磷酸化。
2.2 离子浓度梯度可驱动主动转运 有许多主动转运的驱动力不是来源于ATP水解所释能量而是贮存于离子浓度梯度的能量,在一个无机离子顺电化学梯度运动时,自由能便释放出驱动泵运其它溶质逆其电化学梯度转运,这样所有这些蛋白都起双转运子功能——一些是同向转运而另一些是反向转运,在动物细胞膜上Na+是一很常见的协同转运离子,即其电化学梯度可提供对另一分子主动转运的驱动力,在转运过程中Na+首先进入细胞,随后被Na+-K+ATP酶泵出细胞外,这一过程通过维持Na+浓度间接驱动转运。
大多数大分子的结构和功能受pH值很大影响,许多蛋白质在特定的pH值工作状态最佳,所以在多数细胞的胞膜上有一种或多种调节细胞内(胞浆)pH的Na+驱动反向转运子,保持pH值在7.2左右,这些蛋白质通过利用贮存在Na+梯度中的能量去除过剩的H+而降低酸性,去除过剩的H+有两个作用机理:H+直接转运出细胞或HCO-3进入胞内中和胞浆。
3 膜的离子通道及其电化学特性〔7,8〕与载体蛋白不同,通道蛋白可形成跨膜的亲水孔,将胞浆与细胞外间隙连接起来形成一狭窄高度选择性通透小孔,这些蛋白只特异性转运无机离子,所以被称为离子通道,其转运效率极快,每一通道1s可转运100万以上的离子,比目前所知任何一种载体的转运效率快1000倍以上。
另一方面,通道不能耦联能量进行主动转运,所以它们介导的转运总是被动的(顺浓度梯度),这样离子通道的功能即是允许特异的无机离子,主要是Na+,K+,C a2+或Cl-快速地顺其电化学梯度跨膜扩散。
3.1 离子通道是一个能够开启和关闭的具有离子选择性的通道 离子通道有别于简单的透水孔主要有以下两种重要特性:第一,它们具有离子选择性,只允许特定离子通透,这表示它们的孔径很小,只允许通透的离子贴紧通道壁进行转运,所以只有大小、电荷合适的离子才能通透,据认为,被转运的离子必须去除所携带的水分子才能穿透通道的狭窄部位,因为所携带的水分子会影响转运速率,这样当离子浓度上升时,通过通道的离子流动速率就会成比例地增加,但最终会达到最大速率。
第二,离子通道并不是连续开放的,它是可短暂开放,随即又关闭的闸门,闸门在特定的刺激下开放,目前所知可使离子通道开放的主要刺激为跨膜的电压变化(电压闸门通道,voltage-gated channels),机械力(机械闸门通道,mechanically gated channels)或配体结合(配体闸门通道,ligand gated channels),配体可为细胞外介质,如特异的神经递质(递质闸门通道,transmitter-gated channels),也可为细胞内介质,如一种离子(离子闸门通道,ion-gated channels)或一种核苷酸(核苷酸闸门通道,nucleotide-gated channels),许多离子通道的活性除蛋白的磷酸化和去磷酸化,还受其它因素调控(图2)。