北师大生态学复习内容

哪些生物容易成为入侵种？①既可进行有性繁殖，也可进行无性繁殖。

②从种子发育到性成熟时间短。

③对环境异质性有很强的耐受能力。

什么群落更容易被入侵？一般来说，任何一个群落都可以被外来种入侵，只是程度不同而已。

不同群落的易感性不同，同一群落对不同类群的入侵者的易感性也不同。

不同群落里，本地种的相对竞争力、抗干扰的能力也不一样。

1. 经常受到人类干扰或已经退化的生态环境,外来入侵种比较容易扩张。

四川、云南草场被紫茎泽兰入侵。

2. 人类进入的频率高的生态环境，人类进入生态系统的频率与外来物种入侵的机会存在相关性。

如交通要道两侧，风景名胜区。

3. 缺乏自然控制机制的生态环境,繁殖能力强的物种，在其原来的生态系统中必然有天敌生物，或以其为食，或寄生，或能够与其竞争，或能够分泌物质抑制其生长，控制其种群数量。

水葫芦在原产地有水葫芦象甲控制其种群数量。

导致入侵机制有哪些?关于生物入侵与被入侵的生物群落的关系，提出了多种理论假说(对各种观点的称谓不完全相同，这里均暂称之为“假说”)，下面逐一给予简单介绍。

(一)“多样性阻抗假说”(diversity resistance hypothesis)经典的观点认为，结构简单的群落更容易被入侵。

这是因为，相对比较简单的植物和动物群落，其所达成的平衡更容易被打破(Elton 1958)。

除了种群模型的工作被用作论据外，Elton(1958)还指出，小的岛屿(尤其是小的海岛)易于被入侵是由于本地种甚少。

此外，农田是人为的简化了的群落，也是入侵和暴发最容易发生的地方。

热带雨林中几乎没有害虫的暴发又是支持多样性阻抗假说的又一个例子。

“多样性阻抗假说”得到了小空间尺度上的理论和实验研究的支持(Kennedy et al. 2002)。

Kennedy等在草地小区试验中人为改变物种多样性，而后检测入侵种的总盖度、入侵种的个体数量、入侵种个体的最大值和中值。

结果显示，入侵种的总盖度随多样性上升而下降，它是由于入侵者数量及个体最大值的减少而造成的。

由此可以看出，在此例中，多样性阻抗是通过降低入侵者的建群(数量)和成功率(个体大的入侵者所占的比例)而实现的。

Dukes(2002)以微宇宙试验证明，草地中物种组成和多样性可以影响它对生物入侵的易感性。

单独种植时，加州草地中的8个物种在它们抑制一种矢车菊属的杂草(Centaurea solstitialis)的生长能力方面有很大差别。

但是一般地说，杂草的增长，随着群落物种的丰盛度的增加而降低。

Naeem等(2000)认为，以观察为基础的研究有一个很大的问题，就是对与生物多样性和生物入侵同时发生作用的外部因子(如干扰、气候、土壤肥力等)缺少控制，因此很难说它们的发现是否真正能够反驳Elton的假说。

Naeem等(2000)在控制实验中排斥了外来因子的干扰，其结果显示，正如Elton的假说所预测的那样，本地物种多样性和入侵者——窄叶还阳参(Crepis tectorum)的表现之间存在着很强的负相关，本地物种多样性高，可以增加拥挤度，减少可供光和营养，从而增加了环境的竞争性，降低了窄叶还阳参的入侵成功。

然而，在区域性的大尺度空间上的研究结果截然不同。

Stohlgren等(2001)通过大面积调查发现，外来种的物种丰盛度与本地种的丰盛度具有正相关的关系，说明入侵种更趋于入侵当地植物物种多样性的热点地区和稀有生境。

但是，Levine和D’Antonio(1999)认为，现代的理论研究更多地支持Elton的观察和MacArthur的物种集成理论，多样性和入侵的易感性是负相关的。

实验研究的结果则不同，多样性和入侵的易感性之间正相关和负相关的例证都存在。

Levine和D’Antonio(1999)在回顾已有成果时，发现了令人惊讶的一点，就是在空间图式和加入入侵者的研究中，多样性高的生物群落趋于更容易受到入侵。

为什么?因为这些地点都具有有利于生物多样性的生物或非生物因素。

例如，湿度、营养、环境异质性和物理因子等，它们既有利于本地的生物多样性，也有利于入侵者生长。

这就是多样性与入侵性呈现正相关的基本原因。

现在的一些研究也发现，一些本地种不但不能阻抗生物入侵，反而促进生物入侵。

这是由于引入种和本地的传粉者、扩散者、菌类、固氮细菌发生互利共生在起作用。

Maron和Connors(1996)在加利福尼亚州海岸的草地中观测发现，当地有一种灌木羽扇豆(Lupinus arboreus)，它能固氮并生长得很快，使沙质土壤增加肥力，并由于遮光而限制了其他植物的生长。

昆虫的大量取食，使羽扇豆几年后即死亡，空出一块块肥沃的土地给入侵者创造了条件，外来的杂草——雀麦属的Bromus diandrus很快发展了起来。

与没有羽扇豆的样方相比，杂草的地上生物量增加了一倍，而植物物种数下降了47％，本地种减少了57％。

Richardson 等(i999)认为，这种现象是很常见的，而且很可能在促进入侵中起非常重要的作用。

Palmer 和Maurer(1997)称之为“入侵的促进者”，这些“入侵的促进者”在生物多样性高的地区，数量更加丰盛，而这些地区特别容易受到入侵。

有相当的实例证明，在一些特定的生态系统中，生物多样性高能够促进生物入侵。

Corlett(1992)则认为，在陆地上，与植物入侵的阻抗性更有关的可能是植物群落的结构。

例如，很多森林群落，只要是树冠层保持完整，植物入侵者就很难入侵。

所以说，群落的结构，有时比一个群落中具体有多少个物种对抗植物入侵更为重要。

(二)“天敌逃避假说”(enemy release hypothesis，ERH)这是另一个比较有影响的理论。

该假说基于下列3个论点：天敌是植物种群的重要调节者；天敌对本地种，比对外来种有更大的抑制作用；植物可以利用天敌调节作用的降低而提高种群的增长。

因此，“天敌逃避假说”认为，一个外来的植物物种在被引入到一个新的区域后，植食者和其他天敌的压力会减少，从而导致它在数量上增长和空间分布上的扩张。

这个假说也是被广为接受的。

然而，也有另外一种思考和疑问(Strong et al. 1984)。

它逃避掉了原有的竞争者、捕食者和寄生者。

但是在新的环境中，就不会遭遇到新的敌人吗?尤其是当它广泛地扩张它的领域，并且和大量的新的本地种遭遇的时候，后果会是什么样子的呢?虽然一些入侵种的成功可以被这一假说所解释，但也可能有其他机制对另一些入侵种更为重要。

事实要复杂得多。

Crawley(1990)在排除了无脊椎动物天敌的实验研究中，所获得的结果不是很肯定的。

有时，虽然植食者的影响很大，但有些植物的数量毫无变化。

很多物种甚至在排除植食者天敌后，数量反而下降了。

其原因可能是由于广谱性的植食者对其竞争者的作用更小。

天敌与竞争的复合作用导致了这种结果，并使得难于确定天敌的直接效应。

许多研究比较了源区与引入区的入侵者，结果发现，在新地区入侵者确实可以长得大一些、繁殖得多一些，并且活得长一些，但难于确定其作用机制究竟是哪一个。

Keane和Crawly(2002)收集了所有测定天敌效应的文章。

他们发现，与通常的假设相反，新区域中寡食性天敌转换寄主攻击外来种的现象较为普遍。

外来种的专性天敌的被引入也较为常见，但是，大体上它们的作用不是很大。

可以说，天敌的缺如在某些例子中仍是重要的。

Keane和Crawly(2002)认为，现今急需有关排除天敌的实验研究，并深入探讨广谱性天敌对本地种的作用而导致的竞争逃避(competition release)问题。

在最近的一篇文章中，Wolfe(2002)比较了多年生植物蝇子草属的白玉草(Silene latifolia)在原产地(欧洲)与被引入地区(北美)其广谱性天敌(蚜虫、蜗牛、植食者)和两种专性天敌——花药黑粉菌(Microbotryum)、取食果实的唳迷夜蛾(Hadena rivularis)的不同抑制作用。

他调查了86个种群(包括北美10个国家的36个种群和欧洲7个国家的50个种群)，结果显示，各类天敌的作用，在欧洲均远远大于在北美。

从总体上讲，该植物在欧洲被危害的概率是在北美的17倍。

在北美，专性天敌花药黑粉菌很少见，唳迷夜蛾则根本没有。

虽然白玉草可产大量果实，在北美却没有其他取食果实的天敌以充填唳迷夜蛾空下来的生态位。

(三)“空生态位假说”(empty niche hypothesis)该假说认为，物种对一个群落的入侵，其成功在于它占据了一个空生态位。

相反则会失败，因为所有的生态位都已经被占据了。

Williamson(1996)认为：这种观念好像是有用处的，但是令人迷惑不解。

它的用处在于，许多生态学家都发现，用生态位的概念可以比较好的解释入侵问题。

混乱之处在于，不同的生态学家，甚至同一个生态学家在不同的时候，会用不同的方式来定义生态位。

生态位像生态学中的很多名词(如干扰、胁迫、稳定性和竞争等)一样，在初始的探讨式的描述中是有用的，但是，要具体到特定的状态就很困难了。

空生态位理论认为，岛屿群落以及其他一些本地种比较少的群落，对外地种缺乏足够的“生物阻力”。

然而。

Simberloff(1995)认为，很多潜在的入侵种在到达海岛之后，会找不到传粉者、共生者，或者其他所需的本地生物，这也是抗拒入侵的一种形式。

(四)“资源机遇假说”(resource opportunity hypothesis)Davis等(2000)通过实验及长期监测发现，可利用资源的波动是决定可入侵性的关键因素，由此提出了“资源机遇假说”。

该假说认为，一个植物群落的未被利用的资源量什么时候增加了，它就变得更易于被入侵了。

Davis等依据的是简单的假设：入侵种必需获得可利用的资源，如光、营养和水。

当外来种不和当地种存在对资源的强烈的竞争时，它的成功率就会增大，进而成为入侵种。

Davis等认为。

生物入侵的过程依赖于资源量，但欲达到入侵的成功，还需要有足够的入侵种的个体。

(五)“干扰假说”(disturbance before or upon immigration hypothesis)人，或者人们驯化和迁移的植物和动物，可以对环境造成突然的、剧烈的干扰，有可能促进入侵(Harper 1965，Mack 1989)。

若本地种未能驯化或适应．而已经预适应了的迁入者一旦进入，即可很快形成入侵。

火灾、涝灾、农事活动、家畜的牧食、湿地的排水，或河流、湖泊中盐分和营养水平的改变均可引起这种后果。

异常的扰动，如火，在一些大的生物入侵中起到了很大的作用。

例如，发生在澳大利亚、北美和南美的广大温带草地中的剧烈的生物入侵(Mack 1989，D'Antonio and Vitousek 1992)。

然而，没有干扰时也能发生入侵(Tilman 1997)。