遗传密码子及偏爱性
密码子使用偏好性参数汇总
研究密码子偏好性常用的参数1、相对同义密码子使用度(Relativ e Synonymous Codon Usage, RSCU )是指对于某一特定的密码子在编码对应氨基酸的同义密码子间的相对概率，它去除了氨基酸组成对密码子使用的影响。
如果密码子的使用没有偏好性，该密码子的RSCU值等于1，当某一密码子的RSCU值大于1时，代表该密码子为使用相对较多的密码子，反之亦然。
第i个氨基酸的第j个密码子的相对同义密码子使用度值的计算公式如下:公式中, X ij是编码第i个氨基酸的第j个密码子的出现次数, n i是编码第i个氨基酸的同义密码子的数量( 值为1~6) 。
研究中通常先利用高表达基因的RSCU值建立参考表格。
2、密码子适应指数(Codon Adaptation Index, CAI)可以根据已知高表达基因的序列来估计未知基因密码子使用的偏好性程度。
CAI的值在0~1之间, 如果越高则表明该基因的密码子使用偏好性越强。
CAI 值一般用来预测种内基因的表达水平( 但目前的研究发现对于单细胞生物比较适用, 而在哺乳动物中并不能用来表示基因表达水平), 又可以用来预测外源基因的表达水平。
w ij(The relative adaptiveness of a codon): 密码子相对适应度上式中RSCU imax、X imax分别指编码第i个氨基酸的使用频率最高的密码子的RSCU值和X值L是指基因中所使用的密码子数。
3、密码子偏好参数(Codon Preference Parameter, CPP)CPP的变化范围为0 ~ 18, 越接近18表示密码子被非随机使用的程度越高。
它对于基因编码区域总的碱基组成不敏感, 适于比较基因间或物种间密码子使用偏性的大小。
x ij是编码第i个氨基酸的第j个密码子的出现次数, n i是编码第i个氨基酸的同义密码子的数量( 值为2~6, n i= 1 的情况被排除)4、有效密码子数(Effective Number of Codon, ENC)ENC值的范围在20~ 61之间, 越靠近20偏性越强。
密码子使用偏好性参数汇总
密码子使用偏好性参数汇总研究密码子偏好性常用的参数1、相对同义密码子使用度(Relativ e Synonymous Codon Usage, RSCU )是指对于某一特定的密码子在编码对应氨基酸的同义密码子间的相对概率，它去除了氨基酸组成对密码子使用的影响。
如果密码子的使用没有偏好性，该密码子的RSCU值等于1，当某一密码子的RSCU 值大于1时，代表该密码子为使用相对较多的密码子，反之亦然。
第i 个氨基酸的第j个密码子的相对同义密码子使用度值的计算公式如下:公式中, X ij是编码第i个氨基酸的第j个密码子的出现次数, n i是编码第i个氨基酸的同义密码子的数量( 值为1~6) 。
研究中通常先利用高表达基因的RSCU值建立参考表格。
2、密码子适应指数(Codon Adaptation Index, CAI)可以根据已知高表达基因的序列来估计未知基因密码子使用的偏好性程度。
CAI的值在0~1之间, 如果越高则表明该基因的密码子使用偏好性越强。
CAI 值一般用来预测种内基因的表达水平( 但目前的研究发现对于单细胞生物比较适用, 而在哺乳动物中并不能用来表示基因表达水平), 又可以用来预测外源基因的表达水平。
w ij(The relative adaptiveness of a codon): 密码子相对适应度上式中RSCU imax、X imax分别指编码第i个氨基酸的使用频率最高的密码子的RSCU值和X值L是指基因中所使用的密码子数。
3、密码子偏好参数(Codon Preference Parameter, CPP)CPP的变化范围为0 ~ 18, 越接近18表示密码子被非随机使用的程度越高。
它对于基因编码区域总的碱基组成不敏感, 适于比较基因间或物种间密码子使用偏性的大小。
x ij是编码第i个氨基酸的第j个密码子的出现次数, n i是编码第i 个氨基酸的同义密码子的数量( 值为2~6, n i= 1 的情况被排除)4、有效密码子数(Effective Number of Codon, ENC)ENC值的范围在20~ 61之间, 越靠近20偏性越强。
密码子的名词解释定义是什么
密码子的名词解释定义是什么密码子是指信使RNA分子中每相邻的三个核苷酸编成一组，在蛋白质合成时，代表某一种氨基酸的规律。
那么密码子是怎么解释的呢？下面是店铺为你整理密码子的意思的内容，供大家阅览!密码子的意思密码子(codon)，即信使RNA链上决定一个氨基酸的相邻的三个碱基，亦称三联体密码。
科学家已经发现，信使RNA在细胞中能决定蛋白质分子中的氨基酸种类和排列次序。
也就是说，信使RNA分子中的四种核苷酸(碱基)的序列能决定蛋白质分子中的20种氨基酸的序列。
碱基数目与氨基酸种类、数目的对应关系是怎样的呢?为了确定这种关系，研究人员在试管中加入一个有120个碱基的信使RNA分子和合成蛋白质所需的一切物质，结果产生出一个含40个氨基酸的多肽分子。
科学家把信使RNA链上决定一个氨基酸的相邻的三个碱基叫做一个“密码子”，亦称三联体密码。
构成RNA的碱基有四种，每三个碱基的开始两个决定一个氨基酸。
从理论上分析碱基的组合有4的3次方=64种，64种碱基的组合即64种密码子。
怎样决定20种氨基酸呢?仔细分析20种氨基酸的密码子表，就可以发现，同一种氨基酸可以由几个不同的密码子来决定，起始密码子为AUG(甲硫氨酸) ，另外还有UAA、UAG、UGA三个密码子不能决定任何氨基酸，是蛋白质合成的终止密码子。
1994年版曾邦哲著《结构论》中对密码子和氨基酸的组合数学计算公式为：C1/4+2C2/4+C3/4=20氨基酸，C1/4+6(C2/4+C3/4)=64密码子。
(另有算法4*4*4=64，一个密码子里面三个碱基每个位置有4种可能) 遗传信息、密码子、反密码子的区别与联系遗传信息是指DNA分子中基因上的脱氧核苷(碱基)排列顺序，密码子是指信使RNA上决定一个氨基酸的三个相邻碱基的排列顺序，反密码子是指转运RNA上的一端的三个碱基排列顺序。
其联系是：DNA(基因)的遗传信息通过转录传递到信使RNA上，转运RNA一端携带氨基酸，另一端反密码子与信使RNA上的密码子(碱基)配对。
条斑紫菜叶绿体基因密码子偏爱性分析
基因组学与应用生物学,2020年，第39卷，第12期，第5789-5795页研究报告Research Report条斑紫菜叶绿体基因密码子偏爱性分析李国灵潘宗莲何雨阳高诗晨夏巧玉靳燕姚慧鹏_四川农业大学生命科学学院，雅安,625014* 通信作者，********************.cn摘要条斑紫菜是一种具有重要经济价值的藻类植物，广泛应用于医学、纺织和食品等领域。
本研究通过 P y t h o n、O G D R A W、C o d o n W、C U S P、D N A s t a r及S P S S20等软件进行多元统计和密码子偏爱性分析，并获得 了 56个条斑紫菜叶绿体基因序列的G C^G C^G C p E N C值和R S C U值，同时获得了条斑紫菜叶绿体基因组 结构图和密码子使用热图。
结果显示，条斑紫菜叶绿体基因的A T碱基含量高于G C碱基含量，说明其密码 子偏爱于A/T碱基结尾。
中性绘图分析、E N C绘图分析和P R2-p l o t分析结果表明影响条斑紫菜叶绿体基因密码子偏爱性的主要影响因素是自然选择。
将高频密码子和高表达优越密码子结合，最终获得了 9个条斑 紫菜叶绿体基因的最优密码子，如U U U、U C A和C C U，均偏爱于A/U碱基结尾。
研究结果为条斑紫菜的资 源开发和培育利用，以及外源基因的稳定表达提供了重要的科学依据。
关键词条斑紫菜(P—Ayra叶绿体基因，密码子偏爱性，最优密码子Analysis of Codon Bias of Chloroplast Genome in Porphyra yezoensisLi G u o l i n g P a n Z on glia n H e Y u y a n g G a o S h i c h e n X i a Q i a o y u Jin Y a n Y a o H u i p e n g*College of Life Science, Sichuan Agricultural University, Ya'an, 625014*Correspondingauthor,********************.cnDOI: 10.13417/j.gab.039.005789Abstract Pyropia yezoensis is an algae plant with great e c o n o m i c value,w h i c h has b e e n applicated wi de ly in m e d i c i n e,textile,food a n d etc.O u r research c o n d u c t e d multivariate statistical a n d c o d o n preference analysis b y using P y t h o n,O G D R A W,C o d o n w,C U S P,D N A star,S P S S20 a n d other software,calculating the values o f G C1, G C2,G C3,E N C a n d R S C U o f56 chloroplast g e n e s e q uences o f P. yezoensis.M e a n w h i l e,the m a p s o f g e n o m estructure a n d c o d o n u sage o f P. yezoensis w e r e o b tained.I t is s h o w e d the A T-c o n t e n t in chloroplast g e n e o f P. yezoensis w a s higher than that o f G C-content,w h i c h indicates that its c o d o n preferred e n d i n g with A/T.I t is implied that natural selection is the m a i n factor affecting c o d o n preference o f P. yezoensis s chloroplast g e n e in neutral m a p p i n g analysis,E N C m a p p i n g analysis a n d P R2-plot analysis.T h e optimal c o d o n analysis c o m b i n e d the high freq u e n c y c o d o n with the high expression c o d o n,getting nine optimal c o d o n s o f P. yezoensis chloroplast g ene s finally, such as U U U,U C A a n d C C U,a n d they all preferred e n d i n g with A/U.T h e results furnish the resource d e v e l o pm e n t,cultivation a n d utilization o f P.yezoensis a n d the stable expression o f e x o g e n o u s g e n e s with a n important scientific e v i d e n c e.Keywords Pyropia yezoensis,Chloroplast g e n e s,C o d o n bias.O p t i m a l c o d o n s条斑紫菜是红藻门原红藻纲红毛菜科紫菜属植群呈长条或长块状，混杂在深紫红色的果孢子囊区 物，主要分布于中国、日本和韩国。
密码子偏好性分析..
手段 ，通过比较核基因编码的核糖体蛋白和线粒体基 因编码的核糖体蛋白上密码子使用模式的差异来预测 未知蛋白的基因所在基因组位置。
（二）通过密码子使用偏好性的研究， 可以判定一些最优
密码子，针对这些密码子设计基因工程表达载体可以提高目 的基因的表达量 。 （三）利用密码子使用偏好性和某种功能的关联程度对某些 未知功能基因进行预测利用已知的密码子偏好知识对未知表 达水平 的 基 因 进行 判 定 初步判断该基因的表达水平高或 低。 （四）利用编码区和非编码区的基因组特征差异进行全基因 组扫描，发现新基因。 密码子使用偏性的影响因素：
其中，n表示这个密码子所代表的氨基酸的同义密码子种类数目(1<n6)， 戈代表第i个密码子的出现次数。RSCU是衡量密码子偏性较直观的一个参数。
密码子适应指数( Codon adaption index , CAI ) 该指数以一组具高表达水平的基因为参考 , 测量某一个基因的密码子偏 好情况和这些高表达基因密码子偏好情况的接近程度 , 如果一个基因完 全使用高表达基因中所用的密码子 , 则其 C AI 值为 1 。目前这个指数已 被广泛用来预测基 因 的 表 达 水平。
进行查询
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计算同义密码子相对使用度（Relative synonymous codon
usage， RSCU） 在genebank中取出序列后，用codonw进行在线分析
结果如下：
利用cusp计算密码子Franction和Frequency。 Franction：各个密码子在编码该氨基酸的密码子中所占的比例。 Frequency：该密码子在编码总基因密码子中出现的频率。
分子诊断学重点内容
分子诊断学重点内容（Navy）1、分子诊断学（molecular diagnostics）是利用分子生物学技术来研究机体外源性和内源性生物大分子和大分子体系的存在、结构或表达调控的改变，从而为疾病的预测、预防、诊治和转归提供分子水平信息。
2、基因：是一段携带功能产物（多肽，蛋白质，tRNA和rRNA和某些小分子RNA）信息的DNA片段，是控制某种性状的的遗传单位。
3、密码子偏爱（codon bias ）指在不同物种的基因中经常为某种氨基酸编码的只是其中的一个密码子。
当鉴别到一个ORF时，密码子偏爱常常用来确定这个ORF是否是一个基因。
4、基因组（genome）：指一个细胞或生物体的一套完整的单倍体遗传物质。
5、C值矛盾：生物体的进化程度与基因组大小之间不完全成比例的现象称为C值矛盾也称C值佯谬（ C value paradox）6、N值矛盾：基因组中基因数目与生物进化程度或复杂程度的不对称性，称为N值矛盾或N值佯谬（N value paradox）。
7、基因组计划是指以获得某物种基因组全序列为主要目标的科学计划。
8、厘摩尔根（cM）即重组频率为1%的两个基因间的遗传距离9、基因组学（Genomics）指对所有基因进行基因组作图（包括遗传图谱、物理图谱、转录图谱）核苷酸序列分析，基因定位和基因功能分析的一门科学。
10、鉴别蛋白质编码基因的五项标准是什么？开放阅读框、密码子偏爱、序列保守性、转录产物、基因失活11、原核生物是细菌等原始生物的总称，是最简单的细胞生物体12、质粒：独立于细菌细胞染色体以外，能自主复制并稳定遗传的共价闭合环状DNA（cccDNA）分子，称为质粒(plasmid)13、琼脂糖凝胶电泳泳动速度：超螺旋DNA分子>线性DNA分子>半开环DNA分子14、接合作用(conjugation)当细胞与细胞、或细菌通过菌毛相互接触时，质粒DNA 从一个细胞（细菌）转移至另一细胞（细菌）的DNA转移称为接合作(conjugation)。
分子生物学名词解释哦
1、SD序列shine-Dalgarnoa sequence：存在于原核生物mRNA起始密码上游7-12个核苷酸的富含嘌呤的保守片段，能与16SrRNA3’端富含嘧啶的区域进行反向互补，所以将mRNA 的AUG起始密码子置于核糖体的适合位置以便起始翻译作用。
2、分子伴侣：他是细胞中一类能够识别并结合到不完全折叠或装备的蛋白质上帮助这些多肽链正确折叠、转运或防止它们聚集的蛋白质。
3、简并性：由一种以上的密码子编码同一个氨基酸的现象，对应于同一个氨基酸的密码子称为同义密码子。
4、遗传密码：指mRNA上每三个核苷酸翻译成多肽链上的一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一个密码子。
5、终止密码子：不代表任何氨基酸，任何tRNA分子都不能识别的，但可以被终止因子或释放因子并引起新和成多肽链从核糖体上释放的密码子。
UGA UAA UAG6、密码子偏爱性：指不同种属的生物对简并密码具有不同的使用频率。
7、非编码区：不编码目标蛋白质的mRNA序列。
8、蛋白质糖基化：一种翻译后修饰，是氨基酸侧链共价键修饰中的一种，包括O-糖基化：侧链通过GalNAc连接在蛋白质的Ser或The的羟基处；N-糖基化：糖链连接在蛋白质的天冬酰胺的氨基侧链处。
9、反密码子：tRNA分子的反密码子环上的三联体核苷酸残基序列。
10、密码子变偶性：处于密码子3’端的碱基和与之互补反密码子5’端的碱基之间的配对有一定的自由度。
如I可以和密码子上3’端的U C A配对。
这种现象称为密码子的变偶性。
11、开放阅读框：指一组连续的含有三联密码子的能被阅读翻译成多肽链序列的DNA序列。
由起始密码子开始，到终止密码子结束。
12、多聚核糖体：核糖体在细胞内并不是单独执行功能的，而是由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA分子上高效的进行多肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。
13、移码突变frame shift mutation：由于单个碱基或者非三的整倍数的碱基的插入或缺失一起的从突变位点整个可读框的改变，从而产生完全不一样的氨基酸序列。
猪细小病毒NS1基因密码子偏爱性分析
・简报・猪细小病毒NS1基因密码子偏爱性分析罗丹丹，李兴玉，叶勇刚，王秋实，廖党金，李江凌，于吉锋，曹 冶，谢 晶(四川省畜牧科学研究院，成都 610066)摘 要：为给猪细小病毒（Porcine parvovirus ，PPV ）主要非结构蛋白（NS1）基因选择良好的宿主表达系统提供参考依据，本研究运用EMBOSS 在线分析软件的CHIPS 和CUSP 程序对PPV NS1基因进行密码子偏爱性分析。
结果显示PPV NS1基因的CAI 值为0.642，ENC 值为39.703，这表明NS1在密码子使用上存在较明显的偏爱性，且第三位核苷酸尤其偏爱A 或T ；从与PPV NS1基因密码子使用频率比值上看，使用频率差异较大的在大肠杆菌有33个、酵母有26个、人有27个；PPV NS1基因共有71个大肠杆菌稀有密码子，并且还有多个稀有密码子多次串联成簇出现的情况。
结果表明酵母等真核生物与其密码子偏爱性较为接近, 可作为该基因体外表达宿主的首选。
关键词：猪细小病毒；NS1；密码子偏爱性中图分类号：S852.659.2文献标志码：B文章编号：1674-6422（2012）05-0060-08收稿日期：2012-08-31基金项目：四川生猪现代产业技术体系岗位专家；四川省财政基础科研经费专项；四川省繁育专项；四川省畜牧科学研究院基 本科研业务费专项【（SASA）2011A04】作者简介：罗丹丹，女，硕士，助理研究员，主要从事兽医微生物病原学研究。
通信作者：廖党金，E-mail：liaodjin@Chinese Journal of Animal Infectious Diseases中国动物传染病学报2012,20(5): 60-67CODON PREFERENCE OF NONSTRUCTURAL PROTEIN NS1 GENE OFPORCINE PARVOVIRUSLUO Dan-dan, LI Xing-yu, YE Yong-gang, WANG Qiu-shi, LIAO Dang-jin, LI Jiang-lin, YU Ji-feng,CAO Ye, XIE Jing(Sichuan Academy of Animal Science, Chengdu 610066, China)Abstract: To provide a host system for optimal expression of major nonstructural protein (NS1) of Porcine parvovirus (PPV), codon preference was analyzed using CHIPS and CUSP programs of EMBOSS software. The results showed that CAI and ENC values of NS1 gene were 0.642 and 39.703, indicating a strong bias in codon preference. Sixty-one codons in the predicted polypeptides were used with a strong bias towards A and T at the third codon position. There were obvious differences of 33, 26 and 27 codon frequencies between PPV NS1 and E.coli , yeast and human, respectively. Furthermore, PPV NS1gene possessed total 71 rare codons that were located in E.coli and found serially strung together. The PPV NS1 was the most similar to yeast in codon usage patterns, suggesting that yeast should be preferentially used as the suitable expression system.Key words: Porcine parvovirus; nonstructural protein(NS); codon preference猪细小病毒（Porcine parvovirus，PPV）是引起猪繁殖障碍的主要病原之一，妊娠母猪感染后流产，产畸形胎、死胎、木乃伊胎及弱胎等。
分子诊断学重点内容
分子诊断学重点内容（Navy）1、分子诊断学（molecular diagnostics）是利用分子生物学技术来研究机体外源性和内源性生物大分子和大分子体系的存在、结构或表达调控的改变，从而为疾病的预测、预防、诊治和转归提供分子水平信息。
2、基因：是一段携带功能产物（多肽，蛋白质，tRNA和rRNA和某些小分子RNA）信息的DNA片段，是控制某种性状的的遗传单位。
3、密码子偏爱（codon bias ）指在不同物种的基因中经常为某种氨基酸编码的只是其中的一个密码子。
当鉴别到一个ORF时，密码子偏爱常常用来确定这个ORF是否是一个基因。
4、基因组（genome）：指一个细胞或生物体的一套完整的单倍体遗传物质。
5、C值矛盾：生物体的进化程度与基因组大小之间不完全成比例的现象称为C值矛盾也称C值佯谬（ C value paradox）6、N值矛盾：基因组中基因数目与生物进化程度或复杂程度的不对称性，称为N值矛盾或N值佯谬（N value paradox）。
7、基因组计划是指以获得某物种基因组全序列为主要目标的科学计划。
8、厘摩尔根（cM）即重组频率为1%的两个基因间的遗传距离9、基因组学（Genomics）指对所有基因进行基因组作图（包括遗传图谱、物理图谱、转录图谱）核苷酸序列分析，基因定位和基因功能分析的一门科学。
10、鉴别蛋白质编码基因的五项标准是什么开放阅读框、密码子偏爱、序列保守性、转录产物、基因失活11、原核生物是细菌等原始生物的总称，是最简单的细胞生物体12、质粒：独立于细菌细胞染色体以外，能自主复制并稳定遗传的共价闭合环状DNA （cccDNA）分子，称为质粒(plasmid)13、琼脂糖凝胶电泳泳动速度：超螺旋DNA分子>线性DNA分子>半开环DNA分子14、接合作用(conjugation)当细胞与细胞、或细菌通过菌毛相互接触时，质粒DNA从一个细胞（细菌）转移至另一细胞（细菌）的DNA转移称为接合作(conjugation)。
分子生物学试题及答案简答题模板
简答题22、遗传密码的性质。
②简并性：指一个氨基酸具有2个或2个以上的密码子②摆动性：密码子与反密码子配对，有时会出现不遵从碱基配对规律的情况，③通用性：除个别细胞器的特别密码子外，蛋白质生物合成的整套密码，从简单生物到人类都通用④偏爱性：密码子使用频率的差异⑤连续性：mRNA的读码方向从5'→3'，两个密码子之间无任何核苷酸隔开23、试述原核生物与真核生物mRNA的差异。
〔1〕原核生物mRNA常以多顺反子的形式存在。
真核生物mRNA一般以单顺反子的形式存在。
〔2〕原核生物mRNA的转录与翻译一般是偶联的，真核生物转录的mRNA前体则需经转录后加工，加工为成熟的mRNA与蛋白质结合生成信息体后才开始工作。
〔3〕原核生物mRNA半寿期很短，一般为几分钟。
真核生物mRNA的半寿期较长，有的可达数日。
〔4〕原核与真核生物mRNA的结构特点也不同。
真核生物mRNA由5′端帽子结构、5′端不翻译区、翻译区、3′端不翻译区和3′端聚腺苷酸尾巴组成，原核生物mRNA无5′端帽子结构和3′端聚腺苷酸尾巴。
24、简述分子伴侣在蛋白质折叠即运输中的作用。
①蛋白合成开始时，预防新生肽链在未完成折叠之前相互聚合，援助蛋白质获得最初的正确结构②封闭所暴露出来的疏水区段，为蛋白质折叠制造无干扰的隔离环境③识别错误折叠的变性新蛋白，援助复性或使其降解25、试述PCR技术的应用。
①在食品科学中主要用于对食品中微生物含量的检测。
PCR技术可以用于清真食品的鉴定,特异性强,灵敏度高，已经成为肉质品种鉴别最常用的方法。
②在临床医学方面也经常使用PCR技术,如对乙肝病毒、肿瘤、病原体等的检测，PCR技术在肿瘤病毒病因、肿瘤相关基因、肿瘤相关抑癌基因等研究方面已取得可喜成果。
③PCR在法学中应用于亲子鉴定,血型鉴别,以及指纹鉴别。
④运用PCR技术可对水体进行直接检测,缩短检测时间,扩大检测范围,并且具有较高的精确度，同时也可以反映水环境中微生物病原体的种类及多样性。
蛋白质的生物合成
第十五章蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成：将mRNA分子中由碱基序列组成的遗传信息，通过遗传密码破译的方式转变成为蛋白质中的氨基酸排列顺序，因而称为翻译（translation)。
1、遗传密码1. 遗传密码和密码单位1) 密码子：mRNA中的核苷酸序列与多肽链中氨基酸序列之间的对应关系。
mRNA上每三个连续核苷酸对应一个氨基酸，这三个连续的核苷酸就称为一个密码子，或三联体密码。
2) 遗传密码：密码子的总和。
3) 64个密码子：其中61个代表20种氨基酸，3个代表终止密码子。
4) 遗传密码的破译5) 遗传密码字表起始密码：AUG（编码甲硫氨酸、甲酰甲硫氨酸），少数情况 GUG；终止密码：无义密码子，不编码氨基酸的密码子，它们单个或串联在一起用于多肽链翻译的结束，没有相应的tRNA存在，有UAA、UAG、UGA。
同义密码：编码相同氨基酸的不同密码子。
6) 遗传密码的基本特征方向性：5’到3’，AUG。
遗传密码的连续性：密码子之间没有任何起“标点”作用的空格，阅读是连续的，一次阅读3个核苷酸(碱基)。
遗传密码的不重叠性：在绝大多数生物中，阅读mRNA时是以密码子为单位，不重叠地阅读；但少数噬菌体的的遗传密码是重叠的。
兼并性：遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外，其余氨基酸有2~4个或多至6个密码子，这种由多个密码子编码同一种氨基酸的现象。
密码的简并性往往表现在密码子的第三位碱基上。
密码的偏爱性：在不同生物中使用同义密码子的频率是不相同的。
意义：减少有害突变，维持物种稳定。
密码的摆动性tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子配对时，密码子的第一位、第二位碱基配对是严格的，第三位碱基可以有一定变动。
摆动性：tRNA上反密码子的第1位碱基与mRNA密码子的第3位碱基配对时，并不严格遵循碱基配对规律，可以在一定范围内变动的现象，又称变偶性。
密码子的表示法：码子的专一性基本取决于前两位碱基，第三位碱基起的作用有限。
扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析
第!"卷!第#!期$%&'!"!(%'#!草!地!学!报)*+)),-./+0)/0(0*)!1!#年!#!月!234'!!!1!#!"#!#1'##566"7'899:'#115;1<6='!1!#'#!'11>扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析田春育# !武自念# 李贤松# 李志勇#"##'中国农业科学院草原研究所$内蒙古呼和浩特1#11#1(!'内蒙古大学生态与环境学院$内蒙古呼和浩特1#11!#%摘要 为阐明扁蓿豆#9,1'#")*-0$2,3'#"%叶绿体基因组密码子使用模式$以其=1条蛋白编码序列#*2/%为对象$利用软件*%T %:M#'<'!'.]43&以及在线程序对其.(*$-/*K $,*含量'中性绘图'Y -!;\&%W '最优密码子等进行分析得到以下结果!基因组平均,*含量为<1'=A e $其中,*#&,*!&,*6(.(*的取值介于6='55"=>'>!之间$表明密码子使用偏好性较弱(基因组中共有61个密码子-/*K &#$其中!"个以)"K 结尾(.(*;\&%W 绘图分析结果中多数基因分布于标准曲线下方$!!个基因.(*比值在.1'1="1'1=之间$密码子偏好性主要受选择影响(Y -!;\&%W 分析表明碱基+的使用频率大于)$,大于*$说明密码子偏好性还受其他因素影响(该基因组中共有K K K $K K )$)*K 等##个最优密码子并均以)"K 结尾&以上研究结果可为扁蓿豆叶绿体基因组优良基因利用提供理论与基础&关键词 扁蓿豆(叶绿体基因组(密码子偏好性(选择影响(最优密码子中图分类号 /6<"f'==文献标识码 )文章编号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e $Z 8W E,*#&,*!&,*6(W E 3X J &F 39%O.(*V J :C 3T O V %S6='55"=>'>!$8:T 84J W 8:C JZ 3J `\V 3O 3V 3:43O %V 4%T %:F 9J C 38:9-0$2,3'#"(+E 34%V V 3&J W 8%:J :J &U 9899E %Z 3T W E J W W E 34%V V 3&J W 8%:4%3O O 8483:W [3W Z 33:,*#!J :T,*6ZJ 91'#>A =$Z E 84EZ J 9:%W 98C :8O 84J :W (W E 3J :J &U 9899E %Z 3T W E J W W E 3V 3Z 3V 3614%T %:98:W E 34E &%;V %\&J 9W C 3:%S 38:9-0$2,3'#"Z 8W E-/*K &#$!"%OZ E 84E3:T 3T 8:)"K (W E 3.(*;\&%W J :J &U 9899E %Z 3T W E J WS %9W %O W E 3C 3:39Z 3V 3T 89W V 8[F W 3T[3&%ZW E 39W J :T J V T 4F V X 3$J :T W E 3.(*V J W 8%9%O !!C 3:39Z 3V 3[3;W Z 33:.1'1=J :T1'1=$8:T 84J W 8:C W E J W W E 34%T %:9-0$2,3'#"%O &F 43V :3Z J 9S J 8:&U 8:O &F 3:43T[U 93&34;W 8%:'Y -!;\&%W J :J &U 9899E %Z 3T W E J W[J 93+Z J 9F 93TS %V 3O V 3_F 3:W &U WE J :)$J :T,Z J 9F 93T S %V 3O V 3;_F 3:W &U WE J :*$8:T 84J W 8:C W E J W W E 34%T %:\V 3O 3V 3:43%O W E 34E &%V %\&J 9W C 3:%S 3Z J 9J &9%8:O &F 3:43T[U %W E 3V O J 4W %V 9(##%\W 8S J &4%T %:9$8:4&F T 8:C K K K $K K )$*K K $J :T)*K $Z 3V 3J :J &U D 3T 8:W E 34E &%V %\&J 9W C3:%S 3J :TJ &&3:T 3TZ 8W E)"K'+E 3V 39F &W 9%O W E 3J [%X 39W F T U 4J :\V %X 8T 39%S 3W E 3%V U J:T[J 989O %V W E 3F W 8&8D J ;W 8%:%O 3]43&&3:W C 3:398:W E 34E &%V %\&J 9W C 3:%S 3%O 9-0$2,3'#"'8%09"(!&!9,1'#")*-0$2,3'#"(*E &%V %\&J 9W C 3:%S 3(*%T %:F 9J C 3[89J (/3&348%:(Q \W 8S J &4%T %:9收稿日期 !1!#;1>;#= 修回日期 !1!#;15;!>基金项目 内蒙古自治区科技重大专项#!1!#P 2116#%(内蒙古自治区科技计划#!1#",,11>%(!1!1;科技兴蒙;草种业技术创新中心;!(科技基础资源调查专项;草原区生物多样性综合考察#!1#"^N #1!116%资助作者简介 田春育##""6;%$女$汉族$内蒙古乌兰察布市人$博士研究生$主要从事草种质资源与育种研究$.;S J 8&!W 8J :4U!1!#!#>6'4%S ("通信作者)F W E %V O %V 4%V V 39\%:T 3:43$.;S J 8&!D E 8U %:C&8#!#>!#!>'4%S !!遗传信息从S -()流向蛋白过程中$密码子发挥至关重要的作用&><种密码子中$除6种编码终止密码子外$其余>#种共编码!1种氨基酸$其中蛋氨酸#B 3W %和色氨酸#+V \%只由一种密码子编码$其余#A 种氨基酸由!">种密码子进行编码$编码同种氨基酸的不同密码子被称为同义密码子&同义密码子在不同基因组'甚至在同一基因组不同基因中使用的概率存在有一定的差异$同义密码子的不均Copyright©博看网 . All Rights Reserved.第#!期田春育等!扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析等使用现象即为同义密码子的使用偏好性)#*&研究表明突变以及选择压力是影响密码子使用偏好性的主要因素)!*&密码子使用偏好性不仅有助于物种进化研究)6*$同时还可作为基因表达标尺预测基因的表达水平$从而可从分子水平上了解进化过程)!*&叶绿体是一个重要的半自主细胞器$能够吸收二氧化碳释放氧气$同时将光能转变为化学能为绿色植物提供能量)<*&由于叶绿体基因组母系遗传的特点$其基因组较为稳定$在阐明物种间遗传进化关系$探索植物系统发育关系方面起着关键的作用)=*&由于其基因组的高度保守性$叶绿体的一些区域常作为2()编码被使用)!*&目前$叶绿体基因组的各种研究已得到广泛应用$如利用叶绿体基因组对物种进行亲缘关系发育分析)>*以及对物种叶绿体基因组进行密码子偏好性分析以阐明影响物种进化的主要因素)!*&扁蓿豆#9,1'#")*-0$2,3'#"%营养价值高$适口性好$抗逆性强$是一种优良的多年生牧草$广泛分布于温带和寒温带的典型草原'沙质草原等植被类型区)5*&研究表明扁蓿豆可为苜蓿的遗传改良提供有价值的基因)A*&外源基因的表达是叶绿体工程育种的关键环节$而外源基因的表达又会受到密码子偏好性的影响)"*&前人已对扁蓿豆叶绿体基因组进行了充分研究$其基因组全长#!>"6"[\$属蝶形花亚科0-?#0:X3V W3T V3\3J W&J4`8:C%分枝&该基因组含有61个W-()$<个V-()及56个蛋白编码基因即共#15个基因&因此$本文基于扁蓿豆叶绿体基因组已公开的数据对偏好性特征以及影响因素进行分析$以期为扁蓿豆叶绿体基因组优良基因的选择与利用提供一定的理论依据&:!材料与方法:;:!数据来源从(*H0数据库下载扁蓿豆完整的叶绿体基因组#,3:H J:`登录号为(*41=665#'#%&为了更加准确进行密码子偏好性分析及其影响因素$本研究剔除掉长度小于611[\基因编码序列$并挑选起始密码子为)+,$终止密码子为+),$+,)$+))的=1条蛋白编码序列进行后续分析)"*&:;<!分析方法:'<':!密码子碱基组成分析!将筛选后的=1条蛋白编码序列整合到一个'O J9W J文件中$利用软件*%T%:M#'<'!分析密码子适应指数#*%T%:J T J\;W J W8%:8:T3]$*)0%'最优密码子使用频率#^V3_F3:; 4U%O%\W8S J&4%T%:9$^%\%'密码子偏爱指数#*%; T%:[8J98:T3]$*H0%'相对同义密码子#-3&J W8X3 9U:%:U S%F94%T%:9F9J C3$-/*K%和有效密码子字数#.O O34W8X3:F S[3V%O4%T%:$.(*%(利用在线程序*K/Y#E W W\!""3S[%99'W%F&%F93'8:V J'O V"4C8; [8:"3S[%99"4F9\%计算密码子各位置的,*含量#,*#$,*!$,*6$,*J&&%&同义密码子的使用偏度一般用.(*值进行衡量$其取值范围为!1">#$值越大表示密码子使用偏性越弱$即!1表示每个氨基酸只使用了一个密码子$>#表示每个密码子都被平均使用&-/*K表示某个密码子的实际值与理论值间的比值$当-/*K&#时表明该密码子实际值高于理论值$-/*K##时表明其实际值低于理论值$-/*K j#该密码子无偏好性)#1*&利用软件/Y//!<对扁蓿豆叶绿体基因组中密码子不同位置的,*#$,*!$,*6$,*J&&以及.(*进行相关性分析$以此作为判断密码子偏好性的依据& :'<'<!中性绘图分析!中性绘图分析可以初步用来判断密码子使用偏好性影响因素)##*&对密码子每个位置的,*含量进行统计$分别用,*#$,*!$,*6表示密码子第#位$第!位以及第6位的,*含量$以,*#!#第#位和第!位,*含量的平均值%为纵坐标$ ,*6为横坐标绘制散点图进行中性绘图$其中每一散点代表一个基因&同时进行回归分析并在图中添加回归线$若回归回系数接近于#$表明密码子三个位置的碱基组成相似$密码子的偏好性主要以突变影响为主$反之说明密码子第#$!位与第6位的碱基组成有差异且偏好性主要以选择影响为主)#!*&:'<'=!.(*;\&%W绘图分析!以,*6为横坐标$ .(*为纵坐标进行.(*;\&%W绘图分析来构建二维散点图$同时在散点图中增加.(*标准曲线$.(*标准曲线的公式为!.(*j!f,*6f!""),*!6f## d,*6%!*$标准曲线可以反映碱基组成和密码子使用偏性之间的关系)#6*&.(*的取值介于!1">#之间$值越小表示密码子的偏性越强$当.(*值为>#时$表明每个密码子均被均匀使用)#<*&:'<'>!Y-<;\&%W分析!以,6"#,6f*6%为横坐标$ )6"#)6f+6%为纵坐标绘制平面图进行Y-!;\&%W分析&该图中心点表示)j+且*j,$当)j+且*j,$密码子的偏好型完全受突变影响&该分析可用于表示第三位碱基嘌呤和嘧啶的突变是否平衡)#=*&:'<'@!最优密码子确定!依据表#得到的结果$对"5>!Copyright©博看网 . All Rights Reserved.草!地!学!报第!"卷扁蓿豆=1条蛋白编码序列的.(*值进行排序$从两端各挑选#1e #=个基因%构建高低表达库&将高低表达库的所有序列整合到一个'O J 9W J 文件中再次利用软件*%T %:M #'<'!计算-/*K &-/*K &#的密码子为高频率密码子$'-/*K #-/*K 高表达d -/*K 低表达%%1'1A 的密码子为高表达密码子$同时满足以上两个条件的密码子即为扁蓿豆的最优密码子)#>*&<!结果与分析<;:!扁蓿豆密码子组成分析利用*%T %:M #'<'!对扁蓿豆叶绿体基因组进行分析$结果表明$,*J &&的平均含量为<1'=A e &不同位置的密码子含量并不相同$密码子第#位'第!位以及第6位的,*平均含量分别为<>'66e $6A '61e 和65'#1e #表#%$,*6的平均含量最低$表明密码子第三位偏好以)"K 结尾&有效密码子数.(*表示基因中使用的有效密码子的数量&.(*值介于!1">#之间$值越大表示每个密码子被平均使用$使用偏好性越弱$一般以.(*值为6=作为区分密码子使用偏好性强弱的标志)#5*&*%T %:M #'<'!分析结果表明$扁蓿豆=1条*2/序列.(*值介于6='55"=>'>!之间且全部大于6=$表明扁蓿豆的密码子使用偏好性较弱#表#%&表:!扁蓿豆叶绿体基因组D J 含量以及G I J 值+J [&3#!+E 3,*4%:W 3:W J :T.(*X J &F 3%O 8:9J -0$2,3'#"4E &%V %\&J 9W C 3:%S 3基因,*#"e ,*!"e ,*6"e ,*J &&"e .(*基因,*#"e ,*!"e ,*6"e ,*J &&"e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对扁蓿豆叶绿体密码子各项系数进行相关性分析$如表!所示$,*J &&与,*#$,*!$,*6均极显著相关(,*#与,*!呈极显著正相关$表明密码子第一位与第二位的碱基组成具有一定的相似性$但与第三位有差异(.(*与,*6达到显著相关水平$与,*#$,*!$,*J &&相关性不显著$表明.(*值主要受,*6影响#表!%&对扁蓿豆叶绿体密码子-/*K 值分析表明$-/*K &#的密码子有61个$其中#>个以K 结尾$#6个以)结尾$#个以,结尾#表6%&表<!扁蓿豆叶绿体密码子@N 条J .2序列的相关系数分析+J [&3!!*%V V 3&J W 8%:J :J &U989%O =1*2/4%T %:9O V %S 9J -0$2,3'#"4E &%V %\J 9W 指标,*#,*!,*6,*J &&.(*,*##1'>="""1'#>"1'A A <""1'#=6,*!#1'#6"1'A =5""1'165,*6#1'<<1""1'6<#",*J &'!#1.(*#!!"表示在1'1=级别#双尾%$相关性显著&""表示在1'1#级别#双尾%$相关性显著(,*#$,*!$,*6和,*J &&分别代表密码子第#位$第!位$第6位和总的,*含量1A >!Copyright©博看网 . All Rights Reserved.第#!期田春育等!扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析表=!扁蓿豆叶绿体基因组相对同义密码子使用度+J [&36!-/*K%O 9J -0$2,3'#"4E &%V %\&J 9W C 3:%S 3氨基酸密码子数量-/*K 氨基酸密码子数量-/*K 氨基酸密码子数量-/*K,&:谷氨酰胺))K6!#'56+U V 酪氨酸K )K66#'A "G 89组氨酸*))#5!'11B 3W 蛋氨酸)K ,!1#'11,&F 谷氨酰胺,),=1'=>+V \色氨酸K ,,#6#'11Y E 3丙苯氨酸K K K ==#'==)V C 精氨酸K )*!1'##)9:天冬酰胺))*=1'!5K K *#>1'<=),)>#'><)))!=#'=!0&3异亮氨酸)K K <1#'<#,*,>1'=5)9\天冬氨酸,)*!1'#5)K *##1'6"*,K =#'6>,))#6#'<<)K )6<#'!1*,*#1'!5*U9半胱氨酸K ,K >#'5#$J &缬氨酸,K K #A #'5>*,)>#'><K ,*#1'!",K *!1'!1Y V %脯氨酸),,!1'==+E V 苏氨酸)*K !1!'!!,K )#>#'=>**K #!#'A =)**!1'!!,K ,=1'<"***!1'6#)*)###'!!U 9赖氨酸)),A 1'<A **)"#'6A )*,61'66,)K !##'A 6)&J 丙氨酸**,61'<>?3F 亮氨酸K K )<<!'"1/3V 丝氨酸),K #>#'6",*K !6!'#"K K ,#5#'#!),*!1'#5,**<1'6A *K K !1#'6!K *K !5!'6=,*)"1'A >*K *#1'15K **>1'=!,&U 甘氨酸*,,!1'==*K )51'<>K *)#=#'61,,K #<#'!5*K ,!1'#6K *,61'!>,,*<1'6>+.-K ))#6'11,,)#A #'><*)K#<!'11,,,A1'56<;<!中性绘图分析中性绘图分析#图#%表明$,*6的取值范围介于1'#""1'6<之间$,*#!的取值范围介于1'61"1'=6之间&基因全部落在对角线以上$,*#!与,*6的相关系数为1'#>A =$回归系数为1'!>6<$表明密码子第#$!位碱基和第6位碱基组成存在差异但相关性不显著$表明密码子偏好性以选择影响为主&图:!中性绘图分析^8C '#!(3F W V J &8W U\&%W J :J &U989<;=!G I J C 31"/分析.(*;\&%W 分析结果表明$大部分基因位于回归曲线下方且据标准曲线的距离较远$表明扁蓿豆密码子偏好性主要以选择影响影响#图!%&.(*频数分布表#表<%显示$!!个基因分布在.1'1="1'1=之间$其.(*值与预期接近$接近标准曲线(!A 个基因分布在.1'1="1'1=之外$其.(*值与预期相差较大$距离标准曲线较远&频数分布分析进一步表明扁蓿豆叶绿体基因组密码子的偏好性受选择影响较大$受突变压力影响较小&图<!G I J C 31"/分析^8C '!!.(*;\&%W J :J &U 989表>!G I J 频数分布表+J [&3<!289W V 8[F W 8%:%O.(*X J &F 3组限组中值组数组频d 1'#="d 1'1=d 1'##1'1!d 1'1="1'1=1!!1'<<1'1="1'#=1'#!!1'<<1'#="1'!=1'!=1'#总计=1#<;>!+$<C 31"/分析对扁蓿豆叶绿体密码子进行Y -!;\&%W 分析$结果如图6所示&其中只有#个基因位于中线上$位于右下方的基因最多$从而表明密码子第三位的使用具有偏好性$并且碱基+的使用频率大于碱基)$碱基,的使用频率大于碱基*&以上结果进一#A >!Copyright©博看网 . All Rights Reserved.草!地!学!报第!"卷步表明扁蓿豆叶绿体密码子使用偏好性不仅受到突变的影响$同时也受到其他因素的影响&图=!+$<C 31"/分析^8C '6!Y -!;\&%W J :J &U989<;@!最优密码子分析将扁蓿豆叶绿体=1条*2/序列的.(*值由高到低排列$从两端分别选取#1e #各=个%构建高低表达库$利用*%T %:M #'<'!分析高低表达库的-/*K $并计算)-/*K 值#)-/*Kj-/*K 高表达库d -/*K 低表达库%#表=%&分析结果表明$)-/*K %1'1A $即高表达优越密码子共有#5个$其中=个以)结尾$>个以K 结尾$=个以,结尾$#个以*结尾#以"标注%&)-/*K %1'1A 且-/*K %#的密码子为最优密码子&在扁蓿豆叶绿体基因组中最优密码子共##个#下划线标注%$分别为K K K $K K )$*K K $)*K $,*K $))K $)))$,))$),K $,,)以及*,)$其中>个密码子以K 结尾$=个以)结尾&表@!扁蓿豆叶绿体基因组最优密码子分析+J [&3=!Y F W J W 8X 3%\W 8S J &4%T %:98:W E 34E &%V %\&J 9W C 3:%S 3%O 9J -0$2,3'#"氨基酸密码子高表达基因低表达基因数量-/*K 数量-/*K '-/*K 氨基酸密码子高表达基因低表达基因数量-/*K 数量-/*K '-/*K Y E 3苯丙氨酸K K K "=!!#'661'>5)9\天冬氨酸,)K 6!6!13F 亮氨酸K K )">6=!'561'!5)9:天冬酰胺))K "#1#'>5<#'661'6<K K ,!#6#'><d 1'><))*!1'66!1'>5d 1'6<*K K "6#'=#1'==1'"=?U 9赖氨酸)))"!5#'A >#6#'>61'!6*K *#1'=#1'==d 1'1=)),!1'#<61'6A d 1'!<0&3异亮氨酸)K K >#'><=#'>5d 1'16,&F 谷氨酸,))"=#'<6<#'#<1'!")K )!1'==<#'66d 1'5A ,),!1'=561'A >d 1'!"B 3W 蛋氨酸)K ,=#=#1+U V 酪氨酸K )K >#'5#<!d 1'!"$J &缬氨酸,K K #!=!1/3V 丝氨酸),K "=#'>5!#'=1'#5,K ,"#!#1'<#'>),*"6##1'5=1'!=Y V %脯氨酸***#1'A 6!d #'!,&U 甘氨酸,,)"!!'>5<#'5A 1'A "**,"#1'A #1'>51'#6,,,"##'66#1'<<1'A "+E V 苏氨酸)*K "A 6'=><!'!"#'!5)V C 精氨酸*,K !#>#'A "d 1'A "*,*#1'=!1'>6d 1'#6)&J 丙氨酸,*K "!<=#'1=!'"=*,)">6=#'=A #'<!),)!#<#'!>d 1'!>,&:谷氨酰胺*))=!A!1),,"#1'=#1'6!1'#A K *,"<#'66#1'5=1'=A +.-K ))#6#61=!讨论叶绿体基因的碱基组成在植物的进化过程中起着十分关键的作用)#A *&同义密码子偏好性使用现象在各类植物中都有存在$研究表明$,*含量'W -;()丰度'蛋白质的结构与氨基酸的组成等都会对密码子使用偏好性产生一定的影响)#"*&,*含量是衡量生物体密码子碱基组成重要指标)!1*&在本研究中$扁蓿豆叶绿体基因组密码子,*平均含量为<1'=A e $且,*##<>'66e %&,*!#6A '61e %&,*6#65'#1e %$研究结果表明该物种倾向使用((K "(()类型的密码子$该研究结果与蒺藜苜蓿的研究结果一致)!#*&对扁蓿豆叶绿体基因组进行-/*K 分析$-/*K 值&#的61个密码子中$只有一个以,结尾$无以*结尾的密码子$该结果再次证明扁蓿豆叶绿体倾向使用((K "(()类型的密码子&密码子.(*值通常介于!1">#之间$.(*值越小表明密码子的使用偏好性越弱$当.(*值为6=时表明密码子无偏好性)#5*&分析表明$扁蓿豆叶绿体基因组密码子最低.(*值为6='55$密码子使用偏好性较弱&-/*K 是指对于某一特定的密码子!A >!Copyright©博看网 . All Rights Reserved.第#!期田春育等!扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性分析在编码对应氨基酸的同义密码子间的相对概率$它去除了氨基酸组成对密码子使用的影响&当某一密码子的-/*K&#时$表示该密码子使用频率较高&扁蓿豆叶绿体基因组中$-/*K&#的密码子共有61个$该研究结果与?8F和L F3对拟南芥以及P E%F等人对银白杨的研究结果高度一致$该二者叶绿体基因组中-/*K&#的密码子均为61个)!!;!6*&但不同物种高频率密码子并不保守$如蒺藜苜蓿'紫花苜蓿以及本研究中的扁蓿豆使用频率最高的密码子均为K K))"$!1*$而在一些单子叶植物中$K**为使用频率最高的密码子)!<*&中性绘图及.(*;\&%W分析表明扁蓿豆叶绿体基因组的偏好性较弱$并且主要受到选择压力的影响&Y-!;\&%W分析表明扁蓿豆叶绿体基因组的偏好性除受到选择压力的影响外$其余因素也会影响叶绿体密码子的偏好性&因此$在扁蓿豆的进化过程中$其叶绿体密码子偏好性主要以选择影响为主$该结果与前人对灯盏花)!=*'紫花苜蓿)"*'马尾松)!>*等的研究结果相类似$而籽粒苋)"*主要以突变影响为主$芒果)!5*'圆锥南芥)!A*等则受到突变和选择等因素共同作用的影响&以此推断密码子偏好性影响因素可能与物种有一定的关系$但具体影响机制还需进一步探究&通过分析$扁蓿豆叶绿体基因组中最优密码子共##个$其中>个以)结尾$其余=个以K结尾$最优密码子中没有以,"*结尾的密码子$以上结果与紫花苜蓿)"*'蒺藜苜蓿)!1*等多数物种叶绿体基因组中最优密码子的分析结果一致&最优密码子结果表明在利用扁蓿豆进行基因工程研究设计外源基因时$选用以)"K结尾的密码子在某种程度上可以提高外源基因的表达转化效率$为科学制定种质保存和更新策略提供理论依据和实践指导)!"*&>!结论扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性主要受到选择压力的影响$但其他因素也会影响扁蓿豆叶绿体基因组密码子偏好性&该研究确定了##个最优密码子$可为优良基因的选择与利用提供一定的依据&参考文献)#*!2K)(G-$P G)(,@$M)(,*B$3W J&'):J&U989%O4%T%:F9;J C3\J W W3V:9%O W E34E&%V%\&J9W C3:%S38:!,&42'3'0+)-"31'L&*-0+'V3X3J&9J\V3O3V3:43O%V)+;3:T8:C4%T%:9J9J V39F&W%OS J7%V93;&34W8%:4%:9W V J8:W9)I*'Y33V I$!1!##"%!3#15A5)!*!*E J`V J[%V W U/$N3:C`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`&8:C W E3\E U&%C3:3W849W V F4W F V3%OW E3&J V C39W C3:F9%O O&%Z3V8:C\&J:W98:)98J)I*'B%&34F&J VY E U&%C3:3W849 J:T.X%&F W8%:$!1!###=>%!#151!=)5*!武自念$侯向阳$任卫波$等'气候变化背景下我国扁蓿豆潜在适生区预测)I*'草地学报$!1#A$!>#<%!A A A;"1>)A*!M)(,2R$?0G$?K Q L N'*V%99[V33T8:C%O9,&'&*$*'1,( -0$2,3'#0(J:T9,1'#")*("$'8")I*')4W J)C V39W8J/8:84J$!11A ##>%!<=A;<>=)"*!喻凤$韩明'紫花苜蓿叶绿体基因组密码子偏好性分析)I"Q?*'E W W\!""`:9'4:`8':3W"`4S9"T3W J8&"<='##6<'@'!1!11"#6'#>1<'11!'E W S&$!1!#;1=;!6"!1!#;1>;#1)#1*原晓龙$刘音$康洪梅$等'蒜头果叶绿体基因组密码子偏好性分析)I*'西南林业大学学报#自然科学%$!1!#$<##6%!#=;!!)##*李江平$秦政$国春策$等'抽筒竹叶绿体基因组的密码子偏好性分析)I*'竹子学报$!1#"$6A#!%!5";A5)#!*刘慧$王梦醒$岳文杰$等'糜子叶绿体基因组密码子使用偏性的分析)I*'植物科学学报$!1#5$6=#6%!6>!;65#)#6*唐晓芬$陈莉$马玉韬$等'密码子使用偏性量化方法研究综述)I*'基因组学与应用生物学$!1#6$6!#=%!>>1;>>>)#<*王婧$王天翼$王罗云$等'沙枣叶绿体全基因组序列及其使用密码子偏性分析)I*'西北植物学报$!1#"$6"#"%!#==";#=5!)#=*/K.Q R)('(3J VE%S%C3:38W U%OY-!;[8J9O8:C3V\V8:W98: W E3E F S J:C3:%S3J:T W E38V8S\&84J W8%:98:\E U&%C3:3W84J:J;&U939)I*'I%F V:J&%OB%&34F&J V.X%&F W8%:$!11#$=6#<;=%!<>";5>)#>*王鹏良$吴双成$杨利平$等'巨桉叶绿体基因组密码子偏好性分析)I*'广西植物$!1#"$6"##!%!#=A6;#="!)#5*M-0,G+^'+E33O O34W8X3:F S[3V%O4%T%:9F93T8:J C3:3 )I*',3:3$#""1$A5##%!!6;!")#A*胡晓艳$许艳秋$韩有志$等'酸枣叶绿体基因组密码子使用偏性分析)I*'森林与环境学报$!1#"$6"#>%!>!#;>!A)#"*赵森$邓力华$陈芬$等'秋茄叶绿体基因组密码子使用偏好性分析)I*'森林与环境学报$!1!1$<1#=%!=6<;=<#)!1*冯瑞云$梅超$王慧杰$等'籽粒苋叶绿体基因组密码子偏好性分析)I*'中国草地学报$!1#"$<##<%!A;#=)!#*杨国锋$苏昆龙$赵怡然$等'蒺藜苜蓿叶绿体密码子偏好性分6A>!Copyright©博看网 . All Rights Reserved.草!地!学!报第!"卷析)I*'草业学报$!1#=$!<##!%!#5#;#5")!!*?0K@Y$L K.@P'*%S\J V J W8X39W F T839%:4%T%:F9J C3\J W;W3V:%O4E&%V%\&J9W9J:T W E38VE%9W:F4&3J V C3:398:O%F V\&J:W 9\34839)I*'I%F V:J&%O,3:3W849'!11=$A<##%!==;>!)!6*P G Q K B$?Q(,M$?0L$3W J&'):J&U989%O9U:%:U S%F94%;T%:F9J C38:4E&%V%\&J9W C3:%S3%O?*40&0("&6")I*'I%F V:J& %O^%V39W V U-393J V4E$!11A$#"#<%!!"6;!"5)!<*?0(GH$?K NP$?)(H?'*%T%:F9J C3[U4E&%V%\&J9W C3:3 89[8J98:=,+'4$,&,"1"8'1'')I*'I%F V:J&%O,3:3W849$!1!1$ ""##%!#;##')!=*李显煌$杨生超$辛雅萱$等'灯盏花叶绿体基因组密码子偏好性分析)I"Q?*'E W W\!""`:9'4:`8':3W"`4S9"T3W J8&"=6'#1<<'/' !1!#1=!1'#>1<'11>'E W S&$!1!#;1=;!<"!1!#;1>;#1)!>*叶友菊$倪州献$白天道$等'马尾松叶绿体基因组密码子偏好性分析)I*'基因组学与应用生物学$!1#A$65##1%!<<><;<<5#' )!5*唐玉娟$赵英$黄国弟$等'芒果叶绿体基因组密码子使用偏好性分析)I"Q?*'E W W\!""`:9'4:`8':3W"`4S9"T3W J8&"<>'#1#"'/' !1!#1<!"'#!##'11<'E W S&$!1!#;1=;!<"!1!#;1>;#1)!A*罗茜$方正$余婕$等'圆锥南芥叶绿体基因组特征及密码子偏好性分析)I"Q?*'E W W\!""`:9'4:`8':3W"`4S9"T3W J8&"<>'#1>A' 9'!1!1###>'#5!5'1#1'E W S&$!1!#;1=;!<"!1!#;1>;#1)!"*宿宇$王建光$卢新雄')^?Y分析人工老化对扁蓿豆遗传完整性的影响)I*'草地学报$!1#!$!1##%!#!=;#!"责任编辑!彭露茜<A>!Copyright©博看网 . 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密码子偏好性分析
（四）基因长度
(五)蛋白质的结构功能
基因密码子的使用与基因编码的蛋白的结构和功能有关 ，蛋白质的折叠 方式与序列之间存在一定的相关性 ，蛋白质的三级结构与密码子使用概 率有密切的关系。在不同物种中类型相同的基因具有相近的密码子使用 模式 。对于同一类型的基因由物种引起的同义密码子使用偏性的差异较 小。
如何在genebank中查找一基因的序列
(1)如果拥有基因accession号即可，在下拉按钮中选中Nucleotide， Search前输入accession号，直接会输出所需的基因序列。 （2）如果拥有基因ID号，也可以用ID号来查询，例如我们要查询一个ID 号为16151096 的基因
密码子偏好性分析
陈永红 孟如月
制
密码子是核酸携带信息和蛋白质携带信息间
对应的基本原则, 是生物体内信息传递的基本 环节。在 生物的遗传密码中, 除色氨酸和甲硫氨酸只有 一个密码子外, 其余氨基酸都有一个以上的简 并密码子。对 同一物种, 不同蛋白编码密码子在基因中出现 的频率不同; 就同一种氨基酸而言, 编码该氨 基酸的不同密 码子的比率在不同的蛋白中也有差异, 因此生 物体基因对简并密码子的选择具有一定的偏 爱性。
最有密码子鉴定原则： 1，密码子的可变位点 (wobblebase)与细胞内浓度最高的tRNA的反义密 码子第一位互补; 2，tRNA的反密码子的可变位点为或5一梭甲基尿啼陡时相对于G更偏好 结尾为A的密码子; 3，反义密码子的可变位点为l(Inosine)时，更偏好结尾为U或C的密码子; 4，密码子若第一、二位均为A或U，则第三位更加偏好C。
有效密码子数 ( Effective Number of Codon ,Nc)
名词解释(梁山)
名词解释分子生物学：（广义）：在分子水平上研究生命现象。
（狭义）：在核酸与蛋白质水平上研究基因的复制、表达、调控以及基因的突变与交换的分子机制，又称为“基因的分子生物学”。
操纵子(operon)：一组连续排列、协调表达、功能相关的基因称为操纵子。
操纵子是原核生物基因表达调控的重要组织形式。
DNA双螺旋结构：RNAi（RNA干涉）：短的双链RNA可以降解同源mRNA，而使相应基因表达沉默的一种现象。
DNA重组：基因组：基因：一个具有特定功能的、完整的、不可分割的最小的遗传单位。
Maximun C Value（C值）：某生物物种单倍体基因组DNA的总量。
Minimun c Value（c值）：编码基因的所有DNA总量。
C值矛盾：亲缘关系接近，功能与结构相似的同一类生物中，基因组的大C值差别很大；较高等的动物C值却少于较低等的动物；人类基因组的小c值仅占C值的10%。
病毒以较小的基因组编码较多的功能基因的遗传信息。
以上种种现象统称为生物进化的C值矛盾。
基因重叠：不同基因共用同一段基因序列。
序列重复：单拷贝序列：只有1个拷贝，或者是拷贝数在2~10的序列，通常为编码蛋白质的结构基因。
中度重复：数十到数百万个拷贝的重复；平均长度大约300bp；一般不编码基因，在基因调控中起重要的作用，包括开启或关闭基因的活性，促进或终止转录，DNA复制的启始等。
例如： Alu序列家族（灵长类特有）高度重复：几百到几百万个拷贝的重复。
一般不分散，大部分集中在异染色质中，特别在中心粒和端粒的附近。
它们一般由非常短的序列重复多次，串联成长长地一大族，如果蝇ACAAACT （1.1X107个拷贝）。
间隔基因：某些生物的结构基因是由若干外显子和内含子序列相间隔排列组成的，这种基因称为间隔基因。
间隔基因主要存在于真核生物中。
内含子：结构基因中不转录的核苷酸区段。
非编码区、间隔区。
外显子：DNA上与成熟mRNA上对应的核苷酸区段。
结构基因的编码区、非间隔区基因跳跃：转座子：假基因：具有与功能基因相似的序列，但不能翻译有功能蛋白质的无功能基因。
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查看下面这个网址：
/mb/admin/upload/files/wjl/htm/chapter6_4.htm
（关于密码子的使用频率等等的东东，很全）
6.4遗传密码表
6.4.1密码子的特点
①每个密码子三联体(triplet)决定一种氨基酸
除Trp和Met只有1个密码子外，其它18种氨基酸均有1个以上的密码子，Phe、Tyr、His、Gln、Glu、Asn、Asp、Lys、Cys各有2个密码子；Ile有3个密码子；Val、Pro、Thr、Ala、Gly各有4个密码子；Leu、Arg、Ser各有6个密码子。
许多氨基酸的密码子的第1和第2个碱基相同，只有第3个碱基不同，在同一方框内。
如有4个密码子的氨基酸。
有些方框内有两种氨基酸的密码子。
它们的第1、2个碱基均相同，第3个嘌呤或嘧啶分别编码不同氨基酸。
在同义密码子中，有偏爱必有偏废。
在不同物种中，偏废或罕用的密码子，也各不相同。
克隆基因时应注意偏爱密码子。