作物倒伏及其评价方法

(，郑州大学生物工程系，河南郑州450001；：华中农业大学作物改良国家重点实验室，湖北武汉430070)
摘要：倒伏是由外界因素引发的植株茎秆从自然直立状态到永久错位的现象。倒伏是作物生产中
普遍存在的问题．已成为高产稳产的重要限制因素之一。倒伏的严重性和对产量品质所造成的损失
与作物生长环境和倒伏的发生时期有关。一般来说．适宜的生长环境、促进作物生长和产量提高的措
施会引发倒伏或使倒伏程度加重。鉴于倒伏性对产量、品质的严重影响，国内外学者对作物的抗倒伏
性进行了广泛深入的研究。笔者综述了对倒伏类型的划分，归纳为茎倒(折1、根倒和根茎复合倒伏三
种类型．并对评价抗倒性的方法和指标的进展情况进行了讨论。
关键词：倒伏；抗倒性；评价方法；作物

1 倒伏的概念
1．1农作物倒伏现象倒伏是作物生产中普遍存在
的问题，已成为高产稳产优质的重要限制因素之一
[1-1'>1。
倒伏的严重性和对产量以及收获品质所造成的
损失与作物生长环境和倒伏的发生时期有关。一般
来说，适宜的生长环境、促进作物生长和产量提高的
措施会引发倒伏或使倒伏程度加重[1,2,41。倒伏是由外
界因素引发的植株茎秆从自然直立状态到永久错位
的现象。鉴于倒伏性对产量的严重影响，国内外学者
对作物的抗倒伏性进行了广泛深入的研究。
1．2作物倒伏的成因作物倒伏是一个综合的、复杂
的现象。作物倒伏受到外界风、雨等气候因素影响，
是作物倒伏的外界直接的诱导因素：作物品种抗倒
伏能力不同，是作物抗倒伏的内因和根本，主要差异
在基因型的不同。品种的植株基部节间短而粗、机械
组织发达、正常成熟时茎秆衰老率低的品种抗倒伏
能力强，否则抗倒伏能力差、品种易倒伏：土壤、肥料
等生态因素，种植方式、密度、病虫害防治等栽培措
基金项目：国家“十五”863项目“高油超级杂交油菜新组合的培育”
．1 1 2．http：／／zntb．chinajourna1．net．ca
施也显著影响作物倒伏程度。譬如，个体与群体不协
调易造成倒伏，随密度的增加，倒伏率增加，倒伏率
与密度间呈极显著的正相关。施肥不合理也易造成
倒伏，重视P、K肥使用，忽视K、B、Si等微量肥料的
使用，特别是单施氮、磷肥会增加倒伏，而增施钾肥
则减轻倒伏【”】。病虫害亦是引起倒伏的重要因素。如
油菜的菌核病、玉米干腐病、茎腐病、茎基腐病使茎
组织变得弱软倒伏，等等。
1．3倒伏对产量品质的影响作物倒伏后，打乱了叶
片在空间的正常

分布秩序，破坏了植物的群体结构，
使叶
片的光合效率锐减，阴角秕粒量增加，有效角果
减少：茎折则破坏了茎秆的输导系统，影响根系向叶
片输送水分和养分，影响叶片向果穗输送光合产物；
病虫害加剧；如果茎折严重则造成伤口以上部分死
亡，导致光合作用和籽粒灌浆停止，产量大减，甚至
造成绝产D-4,，．12】。倒伏的发生，增加了作物收割难度，
会极大地影响了作物收获产量和品质【 ”。倒伏引起
籽粒皱缩而降低容重，减少穗粒数和粒重，减低含油
量等IS，9]；也还会出现沤黄和穗上发芽。倒伏的严重性
和对产量以及收获品质所造成的损失与作物生长环
境和倒伏的发生时期有关。一般来说，适宜的生长环
境、促进作物生长和产量提高的措施会引发倒伏或
使倒伏程度加重[2．4．sl。
2 倒伏类型的划分
作物倒伏的现象十分复杂。不同的文献对作物
倒伏类型划分的理解是有差异的，对不同作物的倒
伏类型的划分有很大不同。
2．1根倒和茎倒BeckI 4]将玉米倒伏分为两种类型：
根倒和茎倒(茎折)，茎秆与垂直线夹角达30o以上称
为根倒【 】；将茎在穗位节或穗位节下面倒伏称为茎
倒。大多数研究一般都认为作物倒伏为茎倒(折)和根
倒，因此，作物倒伏主要划分为茎倒和根倒。将穗以
下茎节弯曲、折断称茎倒(折)。茎倒是指基部茎节的
弯曲或折断，主要是在表层土壤紧实的情况下，发生
暴风雨引起，也可能由病虫害引发；将植株倾角大于
30~或45~，而茎秆维持挺直的倒伏称作根倒伏。根倒
是直立茎秆由根茎的倾斜而产生的歪倒，在地表湿
润、土壤疏松的情况下易于发生。在作物生长的关键
阶段，根倒是倒伏的主要类型。Caries等(1960)根据倒
伏发生的部位可将倒伏分为茎倒、节倒和根倒。
2．2挫折型倒伏、弯曲型倒伏、扭转型倒伏和开张型
倒伏有的文献【 】将倒伏现象依据倒伏状态不同分为
挫折型倒伏、弯曲型倒伏、扭转型倒伏和开张型倒伏
4种。开张型倒伏是指分蘖数多，且分蘖具有沿地表
而伸长的倒伏。扭转型倒伏是沿地表像用棍棒打倒
一般的倒状，其原因在于根系发育不良，在水稻直
播、纸钵苗播种及小麦(大麦)撒播中常见【r丌。不同作
物发生倒伏的类型也有差异：水稻、二棱大麦、小麦
和木薯等多发生弯曲型倒伏；六棱大麦、玉米、油菜、
养麦、向日葵等常见挫折型倒伏。而且弯曲型倒伏可
发展为挫折型倒伏，可以说作物倒伏是一个复合现
象的结果。
2．3韧性倒、刚性倒伏孙守钧【 ](1999)提出高粱抗
倒性

可分为两种类型，一种是韧性抗倒，一种是刚性
抗倒。韧性抗倒与很多形态性状有关
，降低株高、增
加茎粗和穗柄粗、缩短节间长度和穗柄长、提高茎干
物质及糖度有利于抗倒性的提高。刚性抗倒不能完
全用形态性状来衡量。增加茎容重、缩短茎基部节间
的长度、提高茎基部叶鞘层数、增加茎壁厚度、提高
灌浆期干物质向茎部的分配率、茎壁及髓部单位面
积维管束的数量多且大、茎部可溶性糖及总糖含量
高等有利于刚性抗倒。
2．4茎倒、根倒和根茎复合倒伏综合起来，笔者认
为把倒伏主要划分为茎倒(折)、根倒和根茎复合倒伏
三种类型更合适。将主茎折断或植株直立(主茎倾角
小于30。)、上部茎秆弯曲与主茎夹角大于45。称
茎倒(折)；将植株主茎倾角大于45。，茎秆基本维持
挺直(上部茎秆弯曲与主茎夹角小于30。)的倒伏称
作根倒伏；介于根倒与茎倒的称作根茎复合倒伏，即
植株(主茎)茎基倾角大于30。而小于45。的倒伏。
3 作物抗倒性评价的方法和指标
作物品种在田间的实际倒伏程度和面积是其抗
倒伏能力的直接体现，但在未发生倒伏时如何评价
小麦品种的抗倒性呢?前人对作物倒伏进行了较多
大量的评价，提出了一些评价抗倒伏性的方法。有直
观的、综合性的、也有特性突出评价方法。
3．1田问直观性评价方法
3．1．1倒伏级别多数研究提出了对单株倒伏的级
别，把单株从完全直立到完全倒伏划分为不同等级，
o~3级、0~4级、1~9级等多种划分方法。国家水稻倒
伏性记载标准：分直、斜、倒、伏四级。直：茎秆直立或
基本直立：斜：茎秆倾斜角度小于45。；倒：茎秆倾斜
角度大于45。：伏：茎穗完全伏贴于地。抗倒为主，植
株较低，茎秆较脆，干时易折断。孙守钧(1999)按程
度将高粱倒伏分为叫级。0级：未发生倒伏、茎直
立：1级：穗弯曲；2级：茎倾斜，茎与地面夹角大于
70~：3级：茎与地面夹角小于70。、大于45。 4级：
茎与地面夹角小于45。。刘后利【“】(1987)将油菜分

中国基爹ciI提第2l卷第7期2005年7月
http：／／zntb．chinajourna1．net．cn ·1 1 3·
为 3级。Debra Sharpee(2001)按程度将紫花苜蓿
(alfalfa)倒伏分为1-9级，等等。
3．1．2倒伏率田间的倒伏程度和倒伏面积是抗倒性
的直接体现。国家鲜食玉米倒伏性记载标准：大风雨
后记载倒伏日期，植株倾斜度大于45。的株数占全
小区总株数的百分率，并注明茎倒或根倒。
田间的倒伏面积和倒伏程度是抗倒性的直接体
现，这是目前品种综合评价中最常用的方法，优点是
评价结

果更直观、比较真实、能相对判断出倒与不倒
和倒伏程度的差别、方法简便，在生产实际当中更具
有代表性。但是，这类方
法受制于气候条件(风、雨等)
较大，且把倒伏性这一数量性状当作质量性状对待，
存在很大的局限性，还不十分精确，特别是在未倒伏
时无法对品种抗倒性作出科学评价，故该法适用于
在自然条件下或人工模拟条件下对材料的初步筛选
和品种综合评价。
3．2单性状突出的评价方法
3．2．1抗折力矩华泽田t191(2003)用水稻的抗折力矩
来表征水稻的抗倒能力。抗折力矩是模拟水稻抵抗外
力折断的一个直接指标，它能直观地表征出了水稻抗
倒性能的强弱，在实际生产当中更具有代表性。
3．2．2茎秆弹性Murphy和Freyt驯在灌浆期将去叶
带穗的茎秆5根捆成一束，加力使之倾斜45。，然后
去掉力，茎秆则恢复到原来位置。根据从垂直茎秆方
向的拉力和回到原来位置的速度，把茎秆的弹性表
示为l0个梯度。拉力大且恢复快，说明茎秆坚硬；拉
力较小而恢复快，说明弹性好；若拉力小且恢复慢，
则说明茎秆坚韧性差，易发生倒伏。
3．2．3手压茎基法中科院植生所[71为评价小麦品种
的抗倒性也进行了倾斜试验：灌浆期用手按水淋湿
的茎秆基部，使之与垂直地面方向成30。角。不同品
种茎秆上部的倾斜程度不同，超过30。的度数越大，
表明品种的抗倒性越差。上部倾斜角度的大小与穗
重和穗下节间机械强度关系密切，而倒伏与否关键
在于基部节间机械强度的大小。所以，用该方法进行
品种抗倒性评价，缩小了基部节间的重大作用，从而
影响了评价的准确性。
3．2．4断裂强度Vaidya等(1982)指出：1．茎高×
高／根重)和2．(断裂强度／株高)×茎重是表示小麦
倒伏的两个合适指标。
3．2．5共振频率和阻尼振荡Dunca(1984，1985，1986)
分别测定了小麦茎秆的共振频率和阻尼振荡值，发
现共振频率越高，茎秆的弹性系数越大，抗倒性愈
强；阻尼振荡值越小，茎秆就越坚硬，抗倒性越好。
3．2．6全息干涉仪Gawin(1984)用全息干涉仪成功
地测定了茎秆的机械性能，为抗倒性研究提供了又
一条新途径。
3．2．7 超声波测定Kukiela等(1987)、Zebrowski
(1988)认为可用超声波测定茎秆的机械强度。
Ze．browski用带有40kHz转换器的超声波测试仪测
定了小麦茎秆基部第2、3节间的超声波速率，指出
超声波速率的大小决定于茎秆的机械性能。上述先
进方法要借助精密的仪器，由于受仪器的限制，其应
用也就受到很大影响。
除此之外，还有穗重／株_高【：”

、重心高度(或秆长)
／基部节间挫折强度 、相对下弯力矩／折损负重【7】、
鲜重／(重心力矩口负荷)【·2]、株高／基部节间直径等许
多指标评价，鉴定作物的抗
倒性。以上方法和指标由
于存在涉及因素少、考虑不够全面、缺乏说服力等问
题，对品种抗倒性的评价往往缺乏准确性。因而迄今
为止，尚没有一种实际可靠的方法或指标用于田间
测定品种的抗倒性。随着科技的发展，测定品种抗倒
性的方法愈来愈先进。
3．3综合指标的评价方法
3．3．1倒伏指数田间的倒伏程度和倒伏面积是抗倒
性的直接体现，但在未倒伏时要对品种抗倒性作出
科学评价，是一个重要课题。王勇(1995，2000年)【 1．笠】
等针对小麦茎倒伏提出了“小麦品种倒伏指数”的新
概念，为评价小麦茎倒伏抗性提供了方法。
3．3．2倒伏系数蒲定福【 叼(1999)提出了“小麦品种倒
伏系数”的概念。“小麦品种倒伏系数”是植株重量、
株高、茎秆机械强度和根量的综合体现，能定量评价
小麦品种的抗倒伏性，初步证明了其对品种抗倒伏
性的评价准确、可靠。王莹【·7】应用“倒伏系数 评价了
大麦品种抗倒伏性。
3．3．3抗倒因子Grafius【纠和Miller、Ander-son~l在研
究小麦的抗倒性时进行了负重试验：灌浆期将己知
单位长度重量的金属链系在麦穗上，茎秆因负载而
弯曲，负载附着点所移动的轨迹为椭圆形一段。把附
着点的位置画在x和Y座标上，x轴代表土壤表面，
当负载附着点接近x轴时，在Y轴一定增量下(△y)，
x轴的增量(△x)就越来越小，直至Ax为Ay的5％
为止。金属链重量与穗基部到地面的高度之比为抗
倒因子，用CLr表示。CLr值越大，植株的抗倒伏能力
越强。该方法田间操作比较麻烦，实践证明对田间倒
伏情况的预报不够准确和灵敏。
3．3．4弯曲度Wang(1984)认为弯曲度可用来评价品
种的抗倒性，灌浆期在穗基部系一重物(5g)，穗基部

到地面的垂直距离为b，植株基部到垂直线接触地面
那一点之间的水平距离为a，弯曲度=a／b。弯曲度越
大，表示抗倒能力越差，易发生倒伏。
3．3．5稳定系数Chira(1977)用最上部和最下部节间
的稳定系数 评价茎秆的抗倒性，Ks=(KI+KⅡ)／2，
(Ⅱ)=x·b／a，其中X为株高，a为茎壁厚度，b为茎
秆直径。Ks值愈大，茎秆的抗倒伏能力越强。
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培养物放置在暗光或黑暗条件下培养一段时间可以
有效地减轻褐化。
3 结论与讨论
穿龙薯蓣不同部位的外植体均能诱导出愈伤组
织，其中以茎尖的愈伤组织的诱导率和生长状况最
佳。块茎组织移植在培养基上会逐渐褐化，这种褐化
状况将维持70-80d，随着继代次数的增加褐化程度
逐渐的降低。不同的激素浓度、光照、温度也对愈伤
组织的褐化程度有很大的影响。
改变培养条件常常影响愈伤组织的生长和产物
的积累，因此，对培养条件进行最佳调控，可使愈伤
组织生长和产物的含量达到最高旧。改良MS培养
基、2．4．D浓度为3． 5．0mg／L、BA为1．0mg／L的激素
配比可使穿龙薯蓣愈伤组织的生长量、产物含量最
高。由于穿龙薯蓣愈伤组织生长慢，而且皂甙元含量
低，因此应该采取多种措施设法提高产物的含量，影
响因子中激素和培养基类型最为重要。愈伤组织的
生长和产物含量的提高是各单因子彼此之间协调的
结果 。