苔藓植物

第十章苔藓植物
苔藓植物是一群形体矮小、结构简单，没有维管组织分化的高等植物。

同真核藻类相比，植物体大多有了类似茎、叶的分化，称为“拟茎叶体”，生殖器官为多细胞结构，且有不育细胞构成的保护或支持结构；受精卵发育形成胚。

已能初步适应陆生环境，但由于仅具假根，植物体内没有维管组织的分化，受精过程离不开水，大多只能生活在阴湿的环境中。

生活史类型为配子体占优势的异形世代交替，孢子减数分裂，孢子体不能独立生活，寄生在配子体上，区别于其他高等植物。

苔藓植物的主要特征
一、植物体的形态结构
（一）配子体
小型绿色自养的单倍体植物体，一般较小，一般高为一至数厘米或十几厘米，可分为：
·叶状体：没有茎、叶的分化，有背腹之分、内部有或无组织分化，具单细胞假根；
·茎叶体：有茎、叶分化但不是真正的茎和叶，体内无明显组织分化，或虽有不同程度的组织分化但无维管组织，假根由单细胞或多细胞组成的
茎内组织分化水平不高，无中柱，没有维管束的构造，仅有皮层和中轴的分化，中轴多数由厚壁细胞组成，主要是机械支持作用，输导作用不强
叶多数由一层细胞构成，叶上无气孔，进行光合作用，也能吸收水分和养料，叶不具中脉，只有一群狭长较厚的细胞构成类似叶脉的构造，称中肋，主要起机械支持作用
（二）孢子体
形态简单，绝大多数由孢蒴、蒴柄和基足三部分组成。

基足伸入配子体组织内吸收养料。

二、有性生殖器官和生殖过程
苔藓植物的雌、雄生殖器官都是多细胞组成，且具有由多个不育细胞构成的保护壁层。

精子器：雄性生殖器官，棒状或球形，外有1层不育细胞组成精子器壁，其内精原细胞各自发育成长形弯曲具2条鞭毛的精子；
颈卵器：雌性生殖器官，外形如瓶状，上部狭长，称颈部，由一层不育细胞构成，中间的颈沟内有一串颈沟细胞；下部膨大，称腹部，由多层不育细胞构成．其内有1个腹沟细胞和一个大形的卵细胞。

苔藓植物的无性生殖器官为孢子体上的孢蒴，也是多细胞结构。

孢子细小，适应随风散布，孢子囊内的蒴齿或弹丝有助于孢子的散布；
有性生殖为卵式生殖，受精时精子需在有水的条件下游至颈卵器并从颈沟进入，与腹部的卵融合，受精卵不休眠进行分裂形成胚。

三、生活史
①孢子减数分裂，配子体发达的异形世代交替，孢子体寄生在配子体上
②合子在颈卵器内发育成下一代植物的雏体（胚），称为有胚植物
③孢子萌发形成绿色的丝状体，称原丝体，再由原丝体发育成配子体
四、分布于生境
苔藓植物代表由水生生活过度到陆生生活的类型，分布很广，绝大多数陆生，多生于阴湿环境。

分类概况和代表植物
苔藓植物通常为1个门，苔藓植物门，分藓纲、苔纲和角苔纲。

苔藓植物3个纲的主要特征比较
藓纲代表植物——葫芦藓(Funaria hygrometrica)藓纲，葫芦藓科，小型土生藓类，世界性广布种。

1、配子体：
1)茎叶体，高约1 cm，直立，丛生。

茎基部具由多细胞组成的
假根，主要起固着作用。

茎通常分化为表皮、皮层和中轴。

叶呈卵形或舌形，具1条中肋，螺旋排列，多生于茎上部
2)多雌雄同株。

产生精子器的分枝顶端的叶较大，外张，雄苞叶，枝端中央有多个橘红色的棒状精子器，基部有一短柄，其内精原细胞产生具2条鞭毛的长形弯曲的精子，整个雄枝枝端状似一朵小花。

精子器间有单列
细胞组成的侧丝，顶端细胞膨大，细胞中含叶绿体。

产生颈卵器的分枝顶端叶较窄，雌苞叶，彼此紧包，状如顶芽，中央有1至多个颈卵器，颈卵器基部具1柄。

精卵结合形成受精卵，不休眠分裂形成细长的胚，在孢蒴尚未成熟时，蒴柄迅速伸长，将颈卵器从基部顶断，断离的颈卵器上部罩于幼嫩的孢蒴上。

附：葫芦藓的生活史图解：
苔纲代表植物——地钱(Marchantia polymorpha)世界广布种，常生于沟边、温室地面、花盆以及其他阴湿墙角和地面等处。

1、配子体：扁平叶状，多次
二叉分枝，深绿色或淡绿色，宽
1~2 cm，长可达5~10 cm，中央具一
条中肋，边缘为波状。

上表面有菱
形网纹，每个网纹为表皮层下一
个气室界限。

每个网纹中央有1
个小孔，即不能闭合的气孔。

下表
面有许多单细胞假根和由单层细
胞构成的紫色鳞片。

假根分为细
胞壁平滑的简单假根和细胞内壁产生许多向内的舌状或瘤状突起的瘤壁假根。

叶状体前端的凹入处为生长点。

叶状体有明显的组织分化，横切，自上而下为：上表皮、烟囱状气孔、含有叶绿体的同化丝、气室、气室间隔层、不含叶绿体的薄壁组织、下表皮、假根和鳞片。

叶状体背面有胞芽杯，进行营养繁殖，内有多个绿色的胞芽，每
个胞芽呈扁圆形，中部厚，边缘薄，两侧各有1个凹入，基部以1个透明的细胞着生于胞芽杯的地步。

胞芽散落地面后，从两侧凹入处向外方生长，产生2个相对方向的叉形分枝，最后形成2个新的地钱叶状体。

地钱雌雄异株。

雄株背面生出雄生殖托（雄器托或精子器托），托柄长2~6 cm，柄端为托盘，为边缘呈波状的圆盘状体，内有许多精子器腔，各腔内有1个精子器。

托盘上表面有许多小孔，为每个精子器
腔的开口，精子器内产生的精子随黏液由此孔逸出。

雌生殖托（雌器托或颈卵器托），产生在雌株背面，具2~6 cm长托柄，顶端盘状体的边缘有8~10条手指状稍下弯的芒线，每2条指状芒线之间的盘状体处各有1列倒生的颈卵器，每列颈卵器的两侧各有1片薄膜，称孢蒴，对颈卵器有保护作用。

地钱的雌、雄生殖托均是由雌、雄叶状体的组织分化而来，其基本结构和叶状体类似。

精卵结合形成受精卵，不经休眠在颈卵器内发育成胚，并继续发育成由孢蒴、蒴柄和基足3部分组成的孢子体。

孢蒴近球形，无朔盖、蒴齿、环带和蒴轴。

孢蒴内的大部分孢原组织产生了孢子母细胞，减
数分裂产生许多单倍体孢子，另有少部分孢原组织形成一些长形细胞，最后转化为丝状弹丝，其胞壁具螺旋状加厚。

围绕颈卵器基部的细胞随颈卵器发育和受精过程不断分裂，最后在颈卵器外面形成1个套筒
状的保护结构，称假蒴萼。

故孢子体共3层保护结构，即颈卵器、假蒴萼和蒴苞。

孢蒴成熟时顶部不规则纵裂，由弹丝的弹动将孢子散出。

在适宜条件下孢子萌发，产生仅有6~7个细胞的原丝体，每个原丝体仅形成1个叶状的配子体。

角苔属
角苔纲角苔科，叶状配子体，叉形分瓣，呈不规则圆形，直径
0.5~3 cm。

无气室和气孔分化，无中肋。

腹面具单细胞假根。

叶状体的腹面有胶质穴，内有念珠藻共生。

叶状体的每个细胞中仅具1个、大型的叶绿体，叶绿体中有1个蛋白核。

雌雄同株，精子器和颈卵器均埋生于叶状体内。

颈卵器中的卵受精后形成胚，突出叶状体背面发育成长角状的孢蒴。

孢蒴中央有1个纤细的蒴轴，无蒴柄，基足仍埋生于叶状体中。

孢子囊外部有多层细胞构成的囊壁，中央有纤细中蒴轴，壁和轴之间为造孢组织。

成熟时孢蒴纵裂为两瓣。

孢蒴中的孢子自上而下成熟，在孢蒴中有由1~4个细胞组成的假弹丝，孢子借弹丝散落。

孢子体外壁含有叶绿体，表皮上有气孔，进行光合作用，生活具半独立性。

掌握：
1、苔藓植物门有哪些主要特征？
苔藓植物是一群小型结构简单的非维管陆生高等植物。

大多生长在阴湿的陆地上。

通常见到的植物体是配子体，为扁平两侧对称的叶状体或拟茎叶体，没有真正的根，体内无维管组织分化。

生活史中有异形世代交替，配子体占优势，孢子体寄生在配子体上。

苔藓植物为卵式生殖，合子发育成胚，再由胚发育成具孢蒴、蒴柄和基足的孢子体。

孢子形成前，孢子母细胞进行减数分裂，孢子萌发后形成原丝体，
由原丝体发育为配子体。

苔藓植物门分为藓纲、苔纲和角苔纲三个纲。

2、苔藓植物门中的三个纲的区别？
3、颈卵器植物？
4、葫芦藓的配子体可分为（）、（）和（）三部分，孢
子体分为（）、（）和（）三部分。

5、苔藓植物的生活史中以（）占优势，而（）处于劣势，
（）寄生在（）为显著特征。

孢子萌发时首先形成（）。

植物体内无（）组织分化，精子具有（），受精需（）作媒介。

这一类型植物不可能向前发展，在系统演化上作为一个盲枝。

6、地钱营养繁殖主要靠（），生于叶状体背面中肋上的
（）中。

7、高等植物包括（）、（）、（）和（）等四门。

8、苔藓植物的有性生殖为（卵式生殖）。

9、苔藓植物孢子体的营养方式为（寄生或半寄生），配子体的营
养方式为（自养）。

10、苔藓植物生活史中所具有的特点是：配子体发达，孢子
体寄生在配子体上；具有原丝体阶段，有胚出现。

11、限制苔藓植物向陆生生活发展，只能生活在潮湿地方的
原因是：植物体内无维管组织分化，输导能力不强；没有真正根的分化；精子具鞭毛，借水的作用才能与卵融合。

12、苔纲植物配子体世代包括下列哪些部分？（A B C D F）
A.二叉分枝的叶状体
B. 孢子
C. 颈卵器
D. 雌器托
E. 孢蒴
F. 原丝体
13、地钱下列结构中，属于孢子体世代的是（D E）。

A.假根
B. 胞芽
C. 精子器
D. 孢蒴
E. 基足
14、高等植物不同于低等植物的是（A B E）。

A.在形态上常有根茎叶的分化
B. 生殖器官为多细胞
C.
生殖器官为单细胞
D. 合子发育时离开母体不发育成胚
E. 合子在母体内发育为胚
15、下列各类植物组合中，苔藓植物属于（D）。

A. 孢子植物高等植物隐花植物有胚植物维管植物
B. 孢子植物低等植物颈卵器植物有胚植物维管植物
C. 颈卵器植物有胚植物隐花植物维管植物
D. 孢子植物高等植物有胚植物隐花植物颈卵器植物。