第13章基因表达调控
细胞第10-14章习题及答案
第十章细胞核与染色体本章要点：本章要求掌握核孔复合物、常染色质、异染色质、核定位信号、端粒等基本概念，核膜、核孔复合物的基本结构及其与功能相适应的特点，染色质、染色体的类型、化学组成、核小体的形态结构特征、染色质的超微结构特点。
了解染色体包装的多级螺旋、骨架放射环结构模型、核型分析及分带的原理、巨大染色体的形成机制，掌握核仁的超微结构及功能，了解核基质的组成和功能。
一、名词解释1、染色体2、染色质3、常染色质4、异染色质5、核小体6、核孔7、核仁组织区8、基因组9、核纤层 10、亲核蛋白 11、核基质 12、核型 13、带型 14、核定位信号 15、端粒二、填空题1、细胞核外核膜表面常附有颗粒，且常常与相连通。
2、核孔复合物是特殊的跨膜运输蛋白复合体，在经过核孔复合体的主动运输中，核孔复合体具有严格的选择性。
3、是蛋白质本身具有的、将自身蛋白质定位到细胞核中去的特异氨基酸序列。
4、核孔复合体主要由蛋白质构成，迄今已鉴定的脊椎动物的核孔复合物蛋白成分已达到十多种，其中与是最具代表性的两个成分，它们分别代表着核孔复合体蛋白质的两种类型。
5、细胞核中的区域含有编码rRNA的DNA序列拷贝。
6、染色体DNA的三种功能元件是、、。
7、染色质DNA按序列重复性可分为、、等三类序列。
8、染色质从功能状态的不同上可以分为和。
9、按照中期染色体着丝粒的位置，染色体的形态可分为、、、四种类型。
10、着丝粒-动粒复合体可分为、、三个结构域。
11、哺乳类动粒超微结构可分为、、三个区域，在无动粒微管结合时，覆盖在外板上的第4个区称为。
12、核仁超微结构可分为、、三部分。
13、广义的核骨架包括、、。
14、核孔复合体括的结构组分为、、、。
15、间期染色质按其形态特征和染色性能区分为两种类型：和，异染色质又可分为和。
16、DNA的二级结构构型分为三种，即、、。
17、常见的巨大染色体有、。
18、染色质包装的多级螺旋结构模型中，一、二、三、四级结构所对应的染色体结构分别为、、、。
生物化学第十三章 基因表达调控
第十三章基因表达调控一、基因表达调控基本概念与原理：1．基因表达的概念：基因表达（gene expression）就是指在一定调节因素的作用下，DNA 分子上特定的基因被激活并转录生成特定的RNA，或由此引起特异性蛋白质合成的过程。
2．基因表达的时间性及空间性：⑴时间特异性：基因表达的时间特异性(temporal specificity)是指特定基因的表达严格按照特定的时间顺序发生，以适应细胞或个体特定分化、发育阶段的需要。
故又称为阶段特异性。
⑵空间特异性：基因表达的空间特异性（spatial specificity）是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织器官不同，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官。
故又称为细胞特异性或组织特异性。
3．基因表达的方式：⑴组成性表达：组成性基因表达（constitutive gene expression）是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。
其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的，且较少受环境因素的影响。
这类基因通常被称为管家基因（housekeeping gene）。
⑵诱导和阻遏表达：诱导表达（induction）是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。
这类基因称为可诱导基因。
阻遏表达（repression）是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。
这类基因称为可阻遏基因。
4．基因表达的生物学意义：①适应环境、维持生长和增殖。
②维持个体发育与分化。
5．基因表达调控的基本原理：⑴基因表达的多级调控：基因表达调控可见于从基因激活到蛋白质生物合成的各个阶段，因此基因表达的调控可分为转录水平（基因激活及转录起始），转录后水平（加工及转运），翻译水平及翻译后水平，但以转录水平的基因表达调控最重要。
⑵基因转录激活调节基本要素：①顺式作用元件：顺式作用元件（cis-acting element）又称分子内作用元件，指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序。
第13章 基因治疗(lsq)
几种常见的基因失活技术
① 反义核酸技术 与mRNA互补的RNA。 mRNA互补的 互补的RNA。 ② 核酶技术 裂解特异的靶mRNA。 ③ 三链技术 寡聚脱氧核苷酸以DNA双链分子的
专一序列为靶物， 专一序列为靶物，形成三螺旋以阻 止基因转录。 止基因转录。 干涉RNA技术 ① 干涉RNA技术
mRNA5′
(a)
(b)
三、基因治疗的基本程序
（一）治疗性基因的选择
病毒载体 （二）基因载体的选择 非病毒载体
（三）靶细胞的选择 体细胞 生殖细胞 （四）基因转移 间接体内疗法 直接体内疗法 （五）外源基因表达的筛选 利用在体中的标记基因 （六）回输体内
(一) 治疗性基因的选择
选择对疾病有治疗作用的特定目的基因。 选择对疾病有治疗作用的特定目的基因。 常 用 基 因
二、基因治疗的必要条件
1. 发病机制在DNA水平上已经清楚 2. 要转移的基因已经克隆分离，对其表达产物有 要转移的基因已经克隆分离， 详尽的了解 3. 该基因正常表达的组织可在体外进行遗传操作
• 外源基因可有效导入靶细胞 • 外源基因能在靶细胞中长期稳定存留 • 导入基因能适量表达 • 导入基因的方法及载体对宿主细胞安全无害
逆转录病毒载体的特点
安全性问题
① 靶细胞成为稳定表达目的基因的靶细胞 对感染细胞毒性小。 对感染细胞毒性小。 ② 体外转染培养细胞的效率90％以上。 体外转染培养细胞的效率90％以上。 ③ 应用有局限性，只能感染处于增殖期的细胞。 应用有局限性，只能感染处于增殖期的细胞。
① 逆转录病毒感染的可能性 ② 污染的可能性 ③ 在靶细胞中随机整合的不良后果
长末端 重复序列
包装信号 ψ gag 产生病毒 核心蛋白
第十三章 细胞分化与基因表达调控 练习题
第十三章 细胞分化与基因表达调控一、名词解释1、细胞分化2、细胞全能性 5、管家基因 9、奢侈基因二、填空题1、在个体发育过程中，通常是通过来增加细胞的数目，通过来增加细胞的类型。
2、细胞分化的关键在于特异性的合成，实质是在时间和空间上的差异表达。
3、真核细胞基因表达调控的三个水平分别为、和。
4、从一种类型的分化细胞转变成另一种类型的分化细胞，往往要经历和的过程。
5、根据分化阶段的不同，干细胞分为和；按分化潜能的大小，可将干细胞分为、和三种。
6、Dolly羊的诞生，说明高度分化的哺乳动物的也具有发育全能性，它不仅显示高等动物细胞的分化复杂性，而且也说明卵细胞的对细胞分化的重要作用。
7、基因与基因的突变，使细胞增殖失控，形成肿瘤细胞。
8、细胞分化是基因的结果，细胞内与分化有关的基因按其功能分为和两类。
9、编码免疫球蛋白的基因是基因，编码rRNA的基因是基因。
10、分化方向的确定往往早于形态差异的出现,细胞的分化方向开始确定到出现特异形态特征之前的这一时期,称为___________.分化方向的确定往往早于形态差异的出现,细胞的分化方向开始确定到出现特异形态特征之前的这一时期,称为___________.三、选择题1、细胞分化的实质是（）A、基因选择性表达B、基因选择性丢失C、基因突变D、基因扩增2、关于肿瘤细胞的增殖特征，下列说法不正确的是（）。
A、肿瘤细胞在增殖过程中，不会失去接触依赖性抑制B、肿瘤细胞都有恶性增殖和侵袭、转移的能力C、肿瘤细胞和胚胎细胞某些特征相似，如无限增殖的特性D、肿瘤细胞来源于正常细胞，但是多表现为去分化3、抑癌基因的作用是（）。
A、抑制癌基因的表达B、编码抑制癌基因的产物C、编码生长因子D、编码细胞生长调节因子。
4、下列由奢侈基因编码的蛋白是（）。
A、肌动蛋白B、膜蛋白C、组蛋白D、血红蛋白5、关于细胞分化的分子生物学机制，下列说法不正确的是（）A、细胞表型特化的分子基础是特异性蛋白质的合成B、已经分化的细胞仍旧具有全能性C、细胞分化是基因选择性表达的结果D、细胞分化的选择性表达是在mRNA水平上的调节6、细胞分化过程中，基因表达的调节主要是（）水平的调节A、复制B、转录C、翻译D、翻译后7、癌细胞的最主要和最具危害性的特征是（）。
第十三章基因表达的调节基因表达调节的基本概念及原理原核
组成性基因表达也是相对的，而不是一成不变 的，其表达强弱也是受一定机制调控的。
（2）诱导和阻遏表达
适应性表达指环境的变化容易使其表达水 平变动的一类基因表达。
改变基因表达的情况以适应环境，例如与适宜 温度下生活相比较，在冷或热环境下适应生活的 动物，其肝脏合成的蛋白质图谱就有明显的不同 ；长期摄取不同的食物，体内合成代谢酶类的情 况也会有所不同。所以，基因表达调控是生物适
激活蛋白
启p动o序列 操纵序列 编码序列 l
真核基因的调节蛋白--反式作用因子（转录因子）
由某一基因表达产生的蛋白质因子，通过 与另一基因的特异的顺式作用元件相互作用， 调节其表达。这种调节作用称为反式作用。
DNA
a
mRNA
蛋白质A
A
反式调节
A
B
转录调节因子结构
DNA结合域
转录激活域
酸性激活域 谷氨酰胺富含域 脯氨酸富含域
四、基因表达调控的基本原理
1、基因表达的多级调控
基因 激活
转录水平的基因表达调控最重要
转录起始 转录后加工 mRNA降解
蛋白质翻译
翻译后加工修饰
蛋白质降解等
2、特异DNA序列对基因转录激活的调节
基因转录激活调节基本要素
基因表达的调节与基因的结构、性质， 生物个体或细胞所处的内、外环境，以及细 胞内所存在的转录调节蛋白有关。
4）有乳糖，无葡萄糖时：
RNA-pol
细胞内cAMP含量高， cAMP与CAP结合成复合
O
物，与DNA结合，并推动 RNA-pol向前移动，促进
mRNA
转录。
乳糖与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白变构，失去与
分子生物学-13-原核基因表达调控-1-概念分类
突触囊泡 召集
nd run
外吐
内吞
a: kiss and stay b: kiss and run c: clathrin-coated
Kiss and run
• Synaptotagmin-1 interacts with phospholipids in a calcium-dependent manner, as well as with syntaxin-1 and SNAREs, and Südhof established a role for synaptotagmin-1 as a calcium sensor for rapid synaptic fusion
基因转录激活调节“三要素”
1、特异DNA序列 原核生物的操纵子 真核生物的顺式作用元件
2、调节蛋白 是调节基因转录的蛋白因子，如原核生物的阻遏 蛋白和CAP蛋白（降解物基因活化蛋白）、 真核生物的基本转录因子和特异转录因子等即反 式作用因子。
3、 RNA聚合酶
真核和原核细胞中的顺式作用元件
• 在原核生物中，大多数基因表达通过操 纵子模型进行调控，其顺式作用元件主 要由启动子、操纵子和调节基因组成。
7.0 基因表达调控相关的概念或观点
物种
遗传信息
DNA分子
生长
发育
分化 细胞
组织
规律
时空顺序
受精卵 关闭
基因表达 开启
活化状态
调控
功能基因组学
关闭状态
调控机制
• 人类基因组DNA中约含3.5万个基因，但 在某一特定时期，只有少数的基因处于 转录激活状态，其余大多数基因则处于 静息状态。
• 在大部分情况下，处于转录激活状态的 基因仅占5%。
第13章基因工程与PCR
DNA克隆就是应用酶学的方法，在体外将各种来 源的遗传物质—同源的或异源的、原核的或真核的、 天然的或人工的DNA与载体DNA结合成一具有自我复 制能力的DNA分子—复制子(replicon)，继而通过转 化或转染宿主细胞、筛选出含有目的基因的转化子细 胞，再进行扩增、提取获得大量同一DNA分子，既 DNA克隆。由于早期研究是从较的染色体分离、扩增 特异性基因，因此DNA克隆又称基因克隆(gene cloning)。 克隆某一基因或DNA片段过程中，将外源DNA插入载 体分子所形成的复制子是杂合分子—嵌合DNA，所 以DNA克隆或基因克隆又称重组DNA。 实现基因克隆所采用的方法及相关的工作统称重 组DNA技术，又称基因工程。
真核生物染色体DNA
限制性内切核酸酶剪切 ~20kbDNA片段 与载体连接
引入宿主细胞
基A为模板，利用 反转录酶合成与mRNA互补的DNA （cDNA），再复制成双链cDNA片段，与 适也含有我们感兴趣的编码c数蛋白质的 编码基因几乎都是这样分离的。
pBR322质粒是稍早构建的质粒载体，其 DNA分子中含有单个EcoR限制性内切核酸酶 位点，可在此插入外源基因。此外还含有 ter γ和 ampγ两个抗药基因（分别为抗四环 素抗氨苄青霉素） 。这个质粒还含有一个复 制起始点（ori）及DNA复制调节有关的序 列，赋予pBR322质粒复制子特性（见下页图 示）。 常用作克隆载体的噬菌体DNA有λ 噬菌 体和M13噬菌体。
pBR322质粒
酶切位点 抗药基因
复制起始点
二、重组DNA技术基本原理及操作步骤
一个完整的DNA克隆过程应包括： 目的基因的获取，基因载体的构建， 目的基因与载体的拼接，重组DNA分 子导入受体细胞，筛选并无性繁殖含 重组分子的受体细胞（转化子）。以 质粒为载体的DNA克隆过程如下页图 所示：
分子生物学-13-原核基因表达调控-2-lac and trp
腺甘酸环化酶
ATP
cAMP（环腺甘酸）
大肠杆菌中：无葡萄糖，cAMP浓度高； 有葡萄糖，cAMP浓度低
CAP的正调控
DNA
+ + + + 转录
cAMP
CAP P O Z Y A
CAP CAP CRP CRP 无葡萄糖，cAMP浓度高时 促进转录
CAP
有葡萄糖，cAMP浓度低时
够合成，最终取决于细胞中有没有葡萄糖。
-70 没有葡萄糖时，腺苷酸环化酶将ATP转变
成cAMP， cAMP 与CAP形成复合物，与
+21
启动子上的CAP位点结合，启动子上的进
入位点-35序列才能与RNA聚合酶结合；
-80
相反有葡萄糖时，腺苷酸环化酶不能将 ATP转变成cAMP， I、II位点就是空的，
这种现象以每个细胞周期1-2次的概率发生
第二个问题
• 另外一点需要说明的是，乳糖并不能直 接与阻遏蛋白结合，而是乳糖首先转变 为别乳糖，别乳糖与阻遏蛋白结合。
• 当乳糖被消耗完了以后，阻遏蛋白就可 以重新结合于操作子，lac操纵元的结构 基因又回到了关闭状态。
第三个问题
• 关于阻遏物LacI
• 阻遏物LacI基因本身是一种由弱启动子 控制的组成型表达，细胞中总是存在一 定量的阻遏蛋白
cAMP是一种全局性的调节信号
• CRP（cyclic AMP receptor protein） 是一种全局性的调节子，可以激活乳糖 操纵子、半乳糖操纵子和麦芽糖操纵子 的表达。当CRP与cAMP结合后， cAMP-CRP形成二聚体，结合至启动子 的上游识别位点，协作RNA聚合酶与启 动子结合
基因表达调控-1
β-半乳糖苷透过酶 使乳糖能透过细菌壁 半乳糖苷透过酶: 半乳糖苷透过酶 β-半乳糖苷乙酰基转移酶 半乳糖苷乙酰基转移酶 启动区（promotor, P）： 启动区（ ）：lacP ）： 操纵区（ ）：lacO 操纵区（operator, O）： ）： 调节基因（ ）：产生阻遏蛋白 ）：产生阻遏蛋白， 调节基因（I）：产生阻遏蛋白，结合到操纵基因
二、原核生物和真核生物的基因表达调控策略
原核生物的基因调控
取决于环境因素及细胞对环境条件的适应 在DNA、转录和翻译三个水平上进行 、转录和翻译三个水平上进行 操纵子—原核生物转录调控的主要方式 操纵子 原核生物转录调控的主要方式
真核生物的基因调控
比原核生物复杂得多（多细胞生物） 比原核生物复杂得多（多细胞生物） 基因表达调控贯穿于DNA到有功能蛋白质的全过程 到有功能蛋白质的全过程 基因表达调控贯穿于 未发现操纵子的存在
30
Trp操纵子的阻遏调节系统 操纵子的阻遏调节系统
调节区
trpR
RNA聚合酶 RNA聚合酶 RNA聚合酶 RNA聚合酶 O P
结构基因
Trp 低时
辅 阻 遏 蛋 白
mRNA
Trp 高时
Trp(诱导物 诱导物) 诱导物
31
（二）Trp 操纵子的衰减作用
前导序列： 基因上游一个长162bp的DNA片段。 片段。 前导序列： 在trpE基因上游一个长 基因上游一个长 的 片段
13
负控诱导
负调控
负控阻遏
可诱导调节
正控诱导
正调控
正控阻遏
可阻遏调节
分子生物学-13-原核基因表达调控-2-lac and trp
腺甘酸环化酶
ATP
cAMP（环腺甘酸）
大肠杆菌中：无葡萄糖，cAMP浓度高； 有葡萄糖，cAMP浓度低
CAP的正调控
DNA
+ + + + 转录
cAMP
CAP P O 无葡萄糖，cAMP浓度高时 促进转录
CAP
有葡萄糖，cAMP浓度低时
RNA聚合酶就不能与-35序列结合，后面
的基因就不能启动。
乳糖操纵子上游还存在有一种正控制。
LacZ
Page259图7-16中错误：“操纵子区”应为“操作子区”
操作子的序列特征
-10
+1
+10
+20
+30
.
.
.
.
.
5′ATGTTGTGTGGAATTGTGAGCGGATAACAATTTCACACAGGAA 3′
CAP Lactose only Neither Both
Lac I
operon status
off
RNA polymerase
on
mRNA
off
off
CAP site promoter operator Lac Z
动画版
The Lac Operon:
When Glucose Is Present But Not Lactose
-20
-10
操+1
LacI结合在操作子上，阻遏LacZ的表达， LacI La作cI
cAMP-CAP
CAP
因为阻碍了RNA聚合酶的结合。而乳糖可
子
位点
-60 以诱导它。诱导之后RNA聚合酶才能够结
王镜岩生物化学题库精选有详细答案
第十章D N A的生物合成（复制）一、A型选择题1．遗传信息传递的中心法则是（）A．DNA→RNA→蛋白质 B．RNA→DNA→蛋白质 C．蛋白质→DNA→RNA D．DNA→蛋白质→RNA E．RNA→蛋白质→DNA2．关于DNA的半不连续合成，错误的说法是（）A．前导链是连续合成的 B．随从链是不连续合成的C．不连续合成的片段为冈崎片段 D．随从链的合成迟于前导链酶合成E．前导链和随从链合成中均有一半是不连续合成的3．冈崎片段是指（）A．DNA模板上的DNA片段 B．引物酶催化合成的RNA片段C．随从链上合成的DNA片段 D．前导链上合成的DNA片段E．由DNA连接酶合成的DNA4．关于DNA复制中DNA聚合酶的错误说法是（）A．底物都是dNTP B．必须有DNA模板 C．合成方向是5，→3，D．需要Mg２+参与 E．需要ATP参与5．下列关于大肠杆菌DNA聚合酶的叙述哪一项是正确（）A．具有3，→5，核酸外切酶活性 B．不需要引物 C．需要4种NTPD．dUTP是它的一种作用物 E．可以将二个DNA片段连起来6．DNA连接酶（）A．使DNA形成超螺旋结构 B．使双螺旋DNA链缺口的两个末端连接C．合成RNA引物D．将双螺旋解链 E．去除引物，填补空缺7．下列关于DNA复制的叙述，哪一项是错误的（）A．半保留复制 B．两条子链均连续合成 C．合成方向5，→3，D．以四种dNTP为原料 E．有DNA连接酶参加8．DNA损伤的修复方式中不包括（）A．切除修复 B．光修复 C．SOS修复 D．重组修复 E．互补修复9．镰刀状红细胞性贫血其β链有关的突变是（）A．断裂B．插入C．缺失 D．交联 E．点突变10．子代DNA分子中新合成的链为5，-ACGTACG-3，，其模板链是（）A．3，-ACGTAＣG-5， B．5，-TGCATGC-3， C．3，-TGCATGC-5，D．5，-UGCAUGC-3， E．3，-UGCAUGC-5，二、填空题1．复制时遗传信息从传递至；翻译时遗传信息从传递至。
基因表达调控原理PPT课件
启动序列 (promoter)
编码序列
其他调节序列 蛋白质因子
操纵序列 (operator)
特异DNA序列
.
15
目录
1、启动序列
-35区
trp
TTGACA
是RNA聚合酶结合并启动转录
的特异DNA序列。
-10区
RNA转录起始
N17 TTAACT
N7
A
tRNATyr
TTTACA
N16 TATGAT
N7
第13章
基因表达调控
Regulation of Gene Expression
.
1
目录
第一节
基因表达调控的基本概念
Basic Conceptions of Gene Expression Regulation
.
2
目录
一、基因表达是指基因转录及翻译的过程
➢ 基因组(genome) 来自一个生物体的一整套遗传物质。
.
13
目录
二、基因转录激活受到转录调节蛋白 与启动子相互作用的调节
基因表达的调节与基因的结构、性质， 生物个体或细胞所处的内、外环境，以及细 胞内所存在的转录调节蛋白有关。
（一）特异DNA序列决定基因的转录活性 （二）转录调节蛋白可以增强或抑制转录活性
.
14
目录
原核生物
—— 操纵子(operon) 机制
➢ 基因表达(gene expression) 是基因转录及翻译的过程，即：生成具 有生物学功能产物的过程。
➢ 基因表达是受调控的。
.
3
目录
二、基因表达具有时间特异性和空间特异性
（一）时间特异性
➢ 按功能需要，某一特定基因的表达严格按特 定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间 特异性(temporal specificity)。
第十三章-基因表达调控
第十三章基因表达调控一、A型题1.RNA聚合酶结合于操纵子的位置是A、操纵基因区B、阻遏物基因区C、启动子D、结构基因起始区E、结构基因尾端2.对乳糖操纵子的转录起诱导作用的是A、葡萄糖B、阿拉伯糖C、阻遏蛋白D、半乳糖E、乳糖3.以TATA为核心的TATA盒，最常见于A、原核生物的启动子中B、真核生物的启动子中C、原核生物的操纵基因区D、增强子中E、原核生物的结构基因区4.对操纵子学说的正确说法是A.操纵子是由结构基因，操纵基因和调节基因组成的B.操纵子是由启动基因，操纵基因和结构基因组成的C.调节基因是RNA聚合酶结合部位D.mRNA的合成是以操纵基因为模板E、当操纵基因与阻遏蛋白结合时，才能进行转录生成mRNA5.操纵子调节系统属于A、复制水平调节B、转录水平调节C、翻译水平调节D、逆转录水平调节E、翻译后水平调节6.操纵序列是:A、诱导物结合部位B、σ因子结合部位C、辅阻遏物结合部位D、DDRP结合部位E、阻遏蛋白结合部位7.乳糖操纵子示意图中字母的含义，正确的是ＩＰＯＺＹＡA、Ｏ代表启动子序列B、Ｉ是操纵序列C、I、O、P合称结构基因D、Z、Y、A是结构基因E、P产生阻遏蛋白8.RNA聚合酶结合于操纵子的位置是A、结构基因起始区B、CAP结合位点C、调节基因D、启动序列E、操纵序列9.阻遏蛋白识别操纵子的位点是A、启动子B、结构基因C、阻遏物基因D、操纵基因E、增强子10.能与DNA结合并阻止转录的蛋白质称A、正调控蛋白B、反式作用因子C、诱导物D、阻遏物E、分解代谢基因活化蛋白11.长期服用苯巴比妥的病人可以产生耐药性的原因是A、诱导合成混合功能酶，使药物分解加快B、体内有竞争抑制作用C、从肾脏排出增加D、胃肠道消化酶破坏增加E、胃肠道的吸收增碍12.合成阻遏蛋白的基因是A、结构基因B、启动基因C、操纵基因D、信息基因E、调节基因13.原核生物启动序列－10区的共有序列称A、TAAT盒B、CAAT盒C、Pribnow盒D、增强子E、GC盒14.分解代谢物基因激活蛋白（CAP）对乳糖操纵子表达的影响是A.正性调节B.负性调节C.正/负性调节D.无调控作用E.可有可无15.RNA聚合酶II各转录因子（TF II）中，能与TATA盒直接结合的是A、TFIIAB、TFIIBC、TFIIDD、TFIIEE、TFIIF16.胰岛素仅在胰腺 -细胞表达，α－细胞不表达，称为基因表达的A、阶段特异性B、时间特异性C、种间特异性D、细胞（或组织）特异性E、个体特异性17.基因表达调控的主要环节是A.基因扩增B.转录起始C.转录后加工D.翻译起始E.翻译后加工18.反式作用因子是指A、DNA的某段序列B、RNA的某段序列C、mRNA表达产物D、具有转录调控作用的蛋白因子E、组蛋白及非组蛋白19．在乳糖操纵子的表达中，乳糖的作用是A．作为阻遏物结合与操纵基因B．作为辅阻遏物结合于阻遏物C．使阻遏蛋白变构而失去结合DNA的能力D．分解产生半乳糖使阻遏蛋白变构而失去结合DNA的能力E．使RNA聚合酶变构而活性增加20．顺式作用元件是指：A．非编码序列B．TATA盒C．GC盒D具有调节作用的蛋白质E．具有调节功能的DNA序列21．基因表达的产物是：A. DNAB. RNA C．蛋白质 D.酶和DNA E．大多数是蛋白质,有些是RNA22.关于管家基因表达描述最确切的是:A. 在生物个体的所有细胞中表达B.在生物个体的全生命过程的几乎所有细胞中持续表达C.在生物个体全生命过程的部分细胞中持续表达D.在特定环境下的生物个体全生命过程的部分细胞中持续表达E.在特定环境下的生物个体全生命过程的部分细胞中持续表达23.下列关于内含子的说法错误的是:A.被转录但不被翻译B.普遍存在于真核生物的基因组中C.编码序列的一部分D.存在于hnRNA中,但不存在于成熟的mRNA中E.可能对基因表达调控起作用24.以下关于cAMP对原核基因转录调控作用的描述不正确的是：A.葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利用葡萄糖B.cAMP-CAP复合物结合在启动子上游C．葡萄糖充足时，cAMP水平不高D.葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利用乳糖E.cAMP可与分解代谢基因激活蛋白（CAP）结合成复合物25.一个操纵子通常含有A 一个启动序列和数个调节基因B．一个启动序列和数个编码基因C. 数个启动序列和一个编码基因D．数个启动序列和数个编码基因E．一套调节序列和数个编码基因26．基本的基因表达A．有阻遏剂存在时，表达平降低B. 有诱导剂存在时，表达水平降低C．有阻遏剂存在时，表达平降升高D. 有诱导剂存在时，表达水平升高E．极少受诱导剂或阻遏剂的影响二、B型题A、启动子B、操纵基因C、结构基因D、阻遏物基因E、CAP结合区在操纵子中1.结合阻遏物的部位是2.产生功能蛋白的部位是3.结合RNA聚合酶的部位是A、顺式作用元件B、反式作用元件C、顺式作用因子D、反式作用因子E、顺/反式作用元件4、对自身基因转录具有调控作用的DNA序列5、特定基因编码、调控另一基因转录激活的转录因子（本质是蛋白质）A、阻遏蛋白B、TFⅡBC、CAPD、乳糖E、结构基因6、参与lac操纵子的负调控与操纵子序列结合7、参与操纵子正调控的蛋白质因子三、C型题A、CAPB、阻遏蛋白C、两者都是D、两者都不是1、乳糖操纵子的正性调节因素2、负性调节因素3、既是正性调节因素，又是负性调节因素A、启动子（P）B、操纵基因（O）C、两者都是D、两者都不是4、阻遏蛋白的结合部位5、RNA聚合酶结合部位6、作为操纵子的组分四、X型题1、乳糖操纵子的阻遏物是A、DNA-蛋白质的复合物B、调节基因的表达产物C、操纵子结构基因Z、Y、A的产物D、诱导物可引起其变构E、一种蛋白质2、乳糖操纵子的作用方式是A、半乳糖与阻遏蛋白结合使操纵序列开放B、阻遏蛋白经变构后与启动序列结合C、结构基因的产物与阻遏蛋白结合D、诱导物使阻遏蛋白发生变构不再与DNA结合E、乳糖可直接与阻遏蛋白结合使其变构3、cAMP对转录的调控，正确的是A、cAMP与分解代谢基因活化蛋白结合成复合物B、cAMP-CAP复合物结合在启动序列附近的CAP位点C、葡萄糖充足，cAMP水平低时D、葡萄糖和乳糖并存时，细菌优先利用乳糖E、对于乳糖操纵子，CAP是正性调节因素4、增强子是A.是远离转录起始的DNA调节序列B.决定基因表达的时间、空间特异性C.可增强启动子转录活性D.作用方式与其方向距离无关E.作用方式与其方向和距离关系密切5、管家基因表达的特点A、在生命全过程中表达B、几乎在所有细胞中持续表达C、较少受环境因素的影响D、很容易受环境因素的影响E、只受启动子与RNA聚合酶相互作用的影响6、基因表达调控的基本特点是A、多级调控B、转录起始是调控的关键环节C、基因转录激活需要特异DNA调节序列D、基因转录激活需要特异调节蛋白E、所有基因转录由一种RNA聚合酶完成7. 基因表达的规律性可表现为：A．时间特异性B．组织特异性C. 细胞特异性D．阶段特异性E. 空间特异性8. 原核细胞中有许多操纵子，其结构的共同点是具有：A. 调节基因区B. RNA酶结合区C．终止结构区D．结构基因区E．翻译调节区9.参与构成乳糖操纵子的组份有：A．三个结构基因B．一个操纵序列C．一个启动序列D．一个衰减序列E．一个增强子序列五、填空题1.启动子是结合_____________DNA序列，操纵基因是结合_____________部位。
第十三章 基因表达调控(试题与答案)
第十三章基因表达调控[測试题]一、名词解释1．基因表达(gene expression)2．管家基因(housekeeping gene)3．反式作用因子(trans-acting element)4．操纵子(operon)5．启动子(promoter)6．增强子(enhancer)7．沉默子(silencer)8．锌指结构(zinc finger)9．RNA干涉（RNA interference，RNAi）10．CpG岛11．反转重复序列(inverted repeat)12．基本转录因子(general transcription factors)13．特异转录因子(special transcription factors)14．基因表达诱导(gene expression induction)15．基因表达阻遏(gene expression repression)16．共有序列(consensus sequence )17．衰减子（attenuator）18．基因组（genome）19．DNA结合域（DNA binding domain）20．顺式作用元件(cis-acting element)21．基因表达的时间特异性(temporal specificity)22．基因表达的空间特异性(spatial specificity)23．自我控制（autogenous control）24．反义控制（antisense control）二、填空题25．基因表达的时间特异性和空间特异性是由____ 、____和____相互作用决定的。
26．基因表达的方式有____和____。
27．可诱导和可阻遏基因受启动子与＿相互作用的影响。
28．基因表达调控的生物学意义包括____ 、____。
29．操纵子通常由2个以上的＿序列与____序列,____序列以及其他调节序列在基因组中成簇串联组成。
30．真核生物基因的顺式作用元件常见的有____ 、____ 、____。
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D、 调控基因
调控基因(regulatory gene)是编码能与操 纵序列结合的调控蛋白的基因。调控蛋白有：
阻遏蛋白(repressive protein)：与操 纵区结合后能减弱或阻止其调控的基因转 录，其介导的调控方式为负调控。
激活蛋白(activating protein)：与操纵 区结合后能增强或启动其调控的基因转录， 所介导的调控方式为正调控。
原核生物: 其环状基因组中的全部基因，还包 括负责编码遗传性状的质粒。 真核生物：单倍体细胞中的全部基因，还包括
线粒体和叶绿体基因。
（三）基因表达(gene expression)
——基因转录及翻译的过程。即： 生成具有生物学功能产物的过程。
中心法则(the central dogma)：
RNA 复制 复制 转录 逆转录 翻译
DNA
RNA
蛋白质
☆ rRNA、tRNA的合成也属于基因表达。
基因表达是受调控的。
在某一特定时期或生长阶段，基因组中只有 一部分基因处于表达。仅少数的基因处于高水 平转录活性状态，其余大多数基因处于静息状 态或以极低的速率进行转录。但是在一定的条 件下可引发。
二、基因表达具有时间、空间特异性 （一）基因表达的时间特异性
正常
σ70， RNA聚合酶结合一般启动序列
高温
σ32，RNA聚合酶结合热休克基因启动序列
第三节 原核基因表达调节
Regulation of Gene Expression in Prokaryote
一、原核基因转录调节特点
——调节的主要环节在转录起始
（一）σ因子决定RNA聚合酶识别特异性
• 在转录起始阶段，σ亚基（又称σ因子）识别
调节蛋白如何识别DNA结合位点？
2）蛋白质－蛋白质相互作用：
• 通常形成二聚体，再作用于DNA。是调节蛋白
DNA时最常见的形式。
• 有的调节蛋白可形成多聚体
• 有的蛋白质形成二聚体或多聚体后，反而丧失结合
DNA的能力。在原核真核均有存在。
基本要素四：RNA聚合酶
⑴ 原核启动序列/真核启动子与RNA聚合酶 活性
隔开，且转录和翻译后都有复杂的信息加工过
程—— ☆基因表达在不同水平上都需要进行调节。
二、基因转录激活调节基本要素
基因表达的调节与基因的结构、性质，生物 个体或细胞所处的内、外环境，以及细胞内所存 在的转录调节蛋白有关。 基本要素：
1. 特异DNA序列
2. 转录调节蛋白 3. DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用 4. RNA聚合酶
tRNATyr
-10区
N17
N16 N17 N16 N16
RNA转录起始
TTGACA
TTTACA TTTACA
TTAACT
TATGAT TATGTT TATAAT TACTGT TATAAT
N7
N7 N6 N7 N6
A
A A A A
lac recA
Ara BAD
TTGATA
CTGACG TTGACA
基本要素一：特异DNA序列
--------指具有调节功能的DNA序列
原核生物的特异DNA序列
—— 操纵子(operon)
操纵子定义：原核生物基因组中，能转录出
一条mRNA的几个功能相关的结构基因及其
的调控区域，称为一个操纵子(Operon)。
组成：结构基因----2个以上的编码序列 启动序列----RNA聚合酶辨认、结合 操纵序列----（Operator) 调节序列---- 如编码阻遏蛋白的序列 终止序列— 依赖、和不依赖ρ因子
第十三章 基因表达调控
Chapter13 Gene Expression Regulation
第一节 基因表达调控的基本概念
Basic Conceptions of Gene Expression Regulation
（一）基因（gene）是负载特定遗传信息
的DNA功能片段。能编码产生多肽链 或RNA。
A. 结构基因 操纵子中被调控的编码蛋白质的基因
可称为结构基因(Structural Gene, SG)。
一个操纵子中含有2个以上的结构基因， 多的可达十几个。因此原核生物基因组
成为多顺反子。
E.Coli乳糖操纵子的结构基因
B. 启动序列 能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因
转录的一段DNA序列。操纵子至少有一 个启动序列，一般在第一个结构基因5＇ 侧上游，控制整个结构基因群的转录。
操纵子模型的代表：E.coli 乳糖操纵子的结构
阻遏蛋白 + 负调控
真核生物的特异DNA序列
1) 顺式作用元件(cis-acting element) ——位于编码基因两侧，可影响自身基因 表达活性的DNA序列
转录起始点
DNA A mRNA
转录起始点
RNA聚合酶Ⅱ
无论表达水平高低，管家基因较少受环 境因素影响，只受启动子与RNA聚合酶相 互作用影响。而是在个体各个生长阶段的大 多数或几乎全部组织中持续表达，或变化很 小。区别于其他基因，这类基因表达被视为 基本（或组成性）基因表达(constitutive
gene expression)。
•
管家基因高度保守并且在大多数情况
对一个基因编码产物---蛋白质来说：至 少有以下几个调控环节：
DNA 基因激活 拷贝数 重排 甲基化 RNA Protein 蛋白质翻译 翻译后加工修饰 蛋白质降解等
转录起始
转录后加工 mRNA降解
转录 转录后加工
mRNA降解
翻译
翻译后加工
蛋白质降解
蛋白质定向与运输
1.原核生物：基因组和染色体结构简单，转录 和翻译在同一时间和位置发生—— ☆基因调节主要在转录水平上进行。 2.真核生物：转录和翻译在时间、空间上被分
在转录起始点上游存在的一些具有调 控作用的相似序列称为共有序列 Consensus sequence
共有序列(consensus sequence) 的任一 碱基突变或变异都会影响RNA聚合酶与启
动序列的结合及转录起始，因此共有序列
决定启动序列的转录活性大小。
5种E.coli启动序列的共有序列
-35区 trp
（promoter）、增强子（enhancer）、沉
默子（silencer）等。
通常是非编码序列，但并非都位于转录起始
点上游。
典型的真核生物顺式作用元件 (cis-acting element)
修饰点
切离加尾
AATAAA
翻译起始点 转录起始点 增强子 TATA盒 OCT-1 CAAT盒 GC盒 内 含 子
诱导（induction）：可诱导基因在特定 环境信号刺激下表达增强的过程。
DNA损伤 →修复酶基因激活
乳糖 → 利用乳糖的三种酶表达 阻遏（repression）：可阻遏基因在外界 环境变化时表达产物水平降低的过程 色氨酸 —色氨酸合成酶系表达被抑制
（三）生物体内不同基因的表达受 到协调调节
在一定机制控制下，功能上相关的
一组基因，无论其为何种表达方式，均
需协调一致、共同表达，即为协调表达
(Coordinate Expression)，这种调节称为
协调调节(Coordinate Regulation)。
四、基因表达调控为生物体生长、发育 所必需
（一）适应环境、维持生长和增殖 • 细菌的热应激反应 • 久居高原地区的居民平均 Hb 浓
下持续表达，因此管家基因常被用于 分子生物学研究中作为其它基因表达 的参照。 最常用的此类管家基因有3-磷酸甘油 醛脱氢酶（GAPDH ）和肌动蛋白（ β-actin ）
• glyceraldehyde-3-phosphate Dehydrogease (GAPDH)
（二）诱导和阻遏表达
这一类基因表达与否、表达强弱受外界 环境的影响。
度 升高
• 经常饮酒者酒量增加
（二）维持个体发育与分化
果蝇（Drosophila melanogaster）的发育
果蝇的同源异型基因突变，肢体发育异常
哺乳动物的胚胎发育
第二节
基因表达调控的基本原理
Basic Principles of Gene Expression Regulation
（一）基因表达调控的多层次和复杂性
按功能需要，某一特定基因的表达严格按
特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间
特异性(temporal specificity)。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶
段特异性(stage specificity)。
（二）空间特异性
在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的
蛋白质-蛋白质的相互作用。
(1) DNA - 蛋白质相互作用通常指的是 反式作用因子与顺式作用元件之间的特异 识别及结合。一般是非共价结合，被识别 的DNA结合位点呈对称、或不完全对称结
构。
当调节蛋白落入DNA的大沟或小沟时，调节蛋白的 某些氨基酸残基（R基团）就会与 DNA中的某些碱基相 互联系，形成DNA—蛋白质复合物。
外显子 转录终止点
基本要素二：转录调节蛋白
(1)原核生物的调节蛋白分为三类：
特异因子决定RNA聚合酶对一个或一套启动序列的
特异性识别及结合能力。如：σ因子。
阻遏蛋白结合特异DNA序列－－操纵序列,抑制基
因转录。 激活蛋白结合启动序列临近的DNA序列，促 进 RNA聚合酶与启动序列结合，增强RNA聚合酶活性。
空间特异性(spatial specificity)。
基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分 布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。