考研科目,动物生物化学 第9章 生物氧化
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基础生物化学第九章生物氧化共28页
1分子FADH2：经FADH2呼吸链产生2(1.5)个ATP分子。
氧化磷酸化的解偶联
2,4一二硝基酚（DNP）
氧化磷酸化的抑制（即电子传递的抑制）
鱼藤酮、安密妥 抗霉素A
抑制3个ATP的产生位点
线粒体外NADH的氧化磷酸化
线粒体膜
（1）甘油磷酸穿梭系统
1 NADH
2 ATP
NADH
FADH2
新陈代谢
代谢的概念 广义：生物体与外界进行物质交换的过程。 狭义：活细胞内所有化学变化的总称-中间代谢。
生物化学所研究的对象是中间代谢。
合成代谢： 生物体利用小分子或大分子的 结构元件转变为自身大分子的过程。
分解代谢： 有机营养物质通过一系列反应转变 为小分子的简单物质的过程。
物质代谢： 糖、脂、蛋白质、核酸等的合成 与分解代谢。
能量代谢： 伴随物质代谢产生的机械能、 化学能、热能以及光能、电 能的相互转化。
生物氧化
糖、脂、蛋白质等有机物质在活细胞中氧 化分解，产生CO2、H2O，同时释放出能量的 作用，称为生物氧化。
生物氧化体系就是由一系列的电子传递体 组成。
氧化还原反应
H
CO2、H2O、ATP？？？
呼吸链（电子传递链）
物质分解代谢时产生还原型辅酶：NADH或 FADH2，通过一系列递H体（电子传递体）的传 递，最后传给O2生成水。
在电子传递的过程中，会产生大量的能量， 形成ATP。
电子传递体：一系列氧化还原酶体系
呼吸链的位置：
原核细胞：细胞膜 真核细胞：线粒体的内膜
生物体两条典型的呼吸链
NADH呼吸链：生物体中应用最广，氧化还原 反应脱下的H通过NADH进入呼吸链。 FADH2呼吸链：琥珀酸脱H通过FADH2进入呼吸链。
氧化磷酸化的解偶联
2,4一二硝基酚（DNP）
氧化磷酸化的抑制（即电子传递的抑制）
鱼藤酮、安密妥 抗霉素A
抑制3个ATP的产生位点
线粒体外NADH的氧化磷酸化
线粒体膜
（1）甘油磷酸穿梭系统
1 NADH
2 ATP
NADH
FADH2
新陈代谢
代谢的概念 广义：生物体与外界进行物质交换的过程。 狭义：活细胞内所有化学变化的总称-中间代谢。
生物化学所研究的对象是中间代谢。
合成代谢： 生物体利用小分子或大分子的 结构元件转变为自身大分子的过程。
分解代谢： 有机营养物质通过一系列反应转变 为小分子的简单物质的过程。
物质代谢： 糖、脂、蛋白质、核酸等的合成 与分解代谢。
能量代谢： 伴随物质代谢产生的机械能、 化学能、热能以及光能、电 能的相互转化。
生物氧化
糖、脂、蛋白质等有机物质在活细胞中氧 化分解，产生CO2、H2O，同时释放出能量的 作用，称为生物氧化。
生物氧化体系就是由一系列的电子传递体 组成。
氧化还原反应
H
CO2、H2O、ATP？？？
呼吸链（电子传递链）
物质分解代谢时产生还原型辅酶：NADH或 FADH2，通过一系列递H体（电子传递体）的传 递，最后传给O2生成水。
在电子传递的过程中，会产生大量的能量， 形成ATP。
电子传递体：一系列氧化还原酶体系
呼吸链的位置：
原核细胞：细胞膜 真核细胞：线粒体的内膜
生物体两条典型的呼吸链
NADH呼吸链：生物体中应用最广，氧化还原 反应脱下的H通过NADH进入呼吸链。 FADH2呼吸链：琥珀酸脱H通过FADH2进入呼吸链。
生物化学 生物氧化
（4）电子传递抑制剂：凡能够切断呼吸链中某一部
位电子流的物质。
鱼藤酮、安密妥
抗霉素A
氰化物、叠氮化物、一氧化碳、H2S
返回
三、氧化磷酸化作用与ATP的生成
1、氧化磷酸化的概念 2、ATP的生成方式 3、氧化磷酸化的作用机制 4、磷氧比值 5.呼吸链的加强、抑制和解偶联
返回
1、氧化磷酸化的概念：
H2O 氧化
偶 联
ATP 磷酸化
（2）底物水平磷酸化
由底物分子因脱氢或脱水而使分子内部能量分配 产生的高能磷酸键（或高能硫酯键），高能键上 的键能直接转移给ADP（或 GDP）而生成 ATP（ 或 GTP）的反应，称为底物水平磷酸化。 每次底物磷酸化产生一个ATP 例如: 糖酵解过程
3、氧化磷酸化的作用机制 H+
4、能荷 ATP占腺苷酸库的比例 。
[ATP]+1/2[ADP]
能荷= [ATP]+[ADP]+[AMP] 腺苷酸库
1个分子的ADP所含能量为1/2ATP的能量
主要内容
一、生物氧化中CO2生成的方式 二、呼吸链
三、氧化磷酸化：ATP的生成途径
四、线粒体外 NADH 的氧化
返回
线粒体是生物氧化的发生场所
H2S CO CN
②解偶联剂:
能够使氧化过程与磷酸化过程脱节的物
质称解偶联剂，它对电子传递没有抑制作
用，但能抑制ADP磷酸化生成ATP的过程。
作用： 使线粒体膜通过性增加,H+泄漏 举例： 2，4-二硝基苯酚 ③磷酸化抑制剂 作用： 抑制ATP合酶的活性 举例： 寡霉素
四、线粒体外NADH的氧化
返回
一、能量的性质及自由能
能量是状态函数. 能量的两种形式：
生物化学考研考研生物氧化
生物氧化的概念和特点
糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生 成 CO2 和 H2O 并 释 放 出 能 量 的 过 程 称 为 生 物 氧 化 （ biological oxidation），其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行 的一系列氧化还原反应过程。
1、生物氧化的特点 2、生物氧化过程中CO2的生成 3、生物氧化过程中H2O的生成 4、有机物在体内氧化释能的三个阶段
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油 葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
O2 H2O
ATP ADP++PiPi
磷酸化
电子传递 （氧化）
e-
NADH FADH2
三羧酸 循环
生物体内能量 产生的三个阶段
大分子降解成 基本结构单位
小分子化合物分 解成共同的中间 产物(如乙酰CoA)
共同中间物进入 三羧酸循环,氧 化脱下的氢由电 子传递链传递生 成H2O，释放出 大量能量，其中 一部分通过磷酸 化储存在ATP中 。
膜间隙
H+
e-
基质
底物 电子传递链
H+
ADP+Pi
H+
H+
ATP
F0F1 ATP酶
化学渗透假说模型
4H+
4H+
2H+
线粒体 外间隙
NADH+H+
NAD+
延胡索酸 琥珀酸
基质
ADP+Pi
内侧呈碱 性pH产生
化学能
质子迁移 驱动ATP
合成
内侧呈负 ATP 电性产生 电极电势
Boyer和Walker的工作
糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生 成 CO2 和 H2O 并 释 放 出 能 量 的 过 程 称 为 生 物 氧 化 （ biological oxidation），其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行 的一系列氧化还原反应过程。
1、生物氧化的特点 2、生物氧化过程中CO2的生成 3、生物氧化过程中H2O的生成 4、有机物在体内氧化释能的三个阶段
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油 葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
O2 H2O
ATP ADP++PiPi
磷酸化
电子传递 （氧化）
e-
NADH FADH2
三羧酸 循环
生物体内能量 产生的三个阶段
大分子降解成 基本结构单位
小分子化合物分 解成共同的中间 产物(如乙酰CoA)
共同中间物进入 三羧酸循环,氧 化脱下的氢由电 子传递链传递生 成H2O，释放出 大量能量，其中 一部分通过磷酸 化储存在ATP中 。
膜间隙
H+
e-
基质
底物 电子传递链
H+
ADP+Pi
H+
H+
ATP
F0F1 ATP酶
化学渗透假说模型
4H+
4H+
2H+
线粒体 外间隙
NADH+H+
NAD+
延胡索酸 琥珀酸
基质
ADP+Pi
内侧呈碱 性pH产生
化学能
质子迁移 驱动ATP
合成
内侧呈负 ATP 电性产生 电极电势
Boyer和Walker的工作
《生物氧化》PPT课件
葡（萄G-糖6-P-6）-磷形酸成高较能低磷能酸量化的-合磷1物酸3.8有脂2p转。pt课移AT件其P是磷磷酰酰基基的的倾传向递，体。
7
α-磷酸甘油
-9.21
2.3 ATP以偶联反应的方式推动非自发的反应
例如，细胞中合成脂肪酸时有以下反应：
乙酰CoA + CO2
丙二酸单酰CoA
ΔG = 剧烈燃烧，伴随着大量 热能的释放，生物氧化在温和的条件下进行，能量缓 慢的释放。
ppt课件
3
动物机体能量的产生与转移与利用
营养物质经过生物氧化生成二氧化碳和水，在此过程中 释放能量。其中一部分以热的形式释放，另一部分被“截获” 并储存到ATP分子中（使ADP+Pi ATP, 即磷酸化），可 以作为有用功在各种生理活动，如肌肉收缩（机械能）、神 经传导（电能）、生物合成（化学能）、分泌吸收（渗透能） 中利用。
ppt课件
14
Fe-S 复合物
含硫的非血红素铁蛋白，也称铁硫中心，借助Fe化学价的 变化（Fe++/Fe+++）传递电子。
Fe与4个Cys 的S相连
2FeS，2Fe分别与2S 和4个 Cys 的S相连
4FeS，4Fe分别与4S 和4个 Cys 的S相连
ppt课件
15
复合物 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
呼吸链含有4种复合体
第9章 生物氧化
Biological Oxidation
ppt课件
1
本章主要内容
生物氧化概述 ATP 氧化磷酸化 其他生物氧化系统
ppt课件
2
1 生物氧化( Biological oxidation)
营养物质在动物机体内氧化，生成二氧化碳和水， 并有能量释放。这个过程在细胞中进行，宏观上表现 为呼吸作用，因此也将生物氧化称为组织氧化或细胞 氧化、组织呼吸或细胞呼吸。
动物生物化学课件9 生物氧化
2.3 其它氧化酶
微粒体、过氧化物酶体也是生物氧化 的场所 氧化过程中不伴有偶联磷酸化,不能生 成ATP
2.3.1 过氧化物酶体中的氧化酶类 （一）过氧化氢酶（catalase）
又称触酶，辅基为血红素，催化反应如下：
2H2O2
2H2O + O2
（二）过氧化物酶（perioxidase）
辅基为血红素，催化反应如下：
（1）鱼藤酮、异戊巴比妥、杀粉蝶霉素A （2）抗霉素A（antimycin A)、二巯基丙醇
（3）氰化物、硫化氢、叠氮化物(NaN3)和CO
鱼藤酮 异戊巴比妥 杀粉蝶霉素A
FAD.H2 (Fe-S)
抗霉素A 二巯基丙醇
氰化物 硫化氢 叠氮化 CO
NADH FMN (Fe-S)
Cytb Cytc1 Cytc
1.生物氧化概述
1.2 生物氧化的特点 ﹡生物体活细胞中进行；
﹡温和环境（37℃, 中性）； ﹡在一系列酶、辅因子及中间递体的参与下逐 步进行；
﹡产生的能量一部分以热的形式散失 ,大部分 储存在ATP中，逐步释放。
生物氧化中物质的氧化方式：
脱氢(乳酸 丙酮酸)
失电子(Fe2+
加氧
Fe3+)
生物氧化的一般过程：
FADH呼吸链（琥珀酸呼吸链）的组成
a) 复 合 物 II （ 琥 珀 酸 -Q 脱 氢 酶 ， 含 FAD 、 Fe-S Cytb560）
b) CoQ c) 复合物III（同 NADH 呼吸链）
d) Cytc
e) 复合物IV （同 NADH 呼吸链）
5. 胞液NADH进入线粒体的穿梭机制 A、α-磷酸甘油穿梭作用
c、铁硫蛋白
辅基：铁硫簇（iron-sulfer cluster, Fe-S）
考研科目动物生物化学 第9章 生物氧化
铁硫蛋白 (iron-sulfur protein)
Fe2S2,
Fe4S4 Fe4S4
铁硫蛋白通过Fe3+ 和Fe2+变化起传递电 子的作用。
辅酶Q (CoQ)
辅酶Q又称泛醌(ubiquinone)，是 脂溶性化合物。CoQ的功能是作为氢传 递体：
CoQ + 2H
CoQH2
辅酶Q既接受NADH脱氢酶的氢，还接受线 粒体其他脱氢酶（琥珀酸-Q还原酶）脱下的氢。
部位I：NADH和辅酶Q之间 部位II：辅酶Q和cyt-c1之间 部位III： cyt-a 和 O2 之间
（3）氧化磷酸化的偶联机理
① 化学偶联假说(chemical coupling hypothesis)
电子传递和ATP生成的偶联是通过一 系列连续的化学反应形成一个高能共价中 间物，这个中间物随后又裂解将其能量供 给ATP的合成。
NADH：，分子Pi和ADP生成分子 ATP，。
FMN：分子Pi和ADP生成分子ATP，。
（2）氧化磷酸化的偶联部位
当电子从一个氧化还原电位较低的 还原型递体转移到较高电位的氧化型递 体时，就有负自由能变化，即能量的释 放。
△
△
△
推动ADP磷酸化形成ATP所需的 标准自由能大约在
ADP形成ATP的部位
- Ⅲ---
--
延胡索酸 琥珀酸
H2O 1/2O2+2H+
Cyt氧化酶
Cyt还原酶
ADP+Pi
-
催化 F1 ATP
ATP
H+
化学渗透假说的要点是：
A H+和电子的传递体按一定的顺序 排列在线粒体内膜上，氧化磷酸化 作用的进行需有完整的线粒体。
动物生物化学课后思考题
动物生物化学课后思考题第一章绪论1什么是生物化学？为什么说生物化学的历史说明了科学实在真理与谬误的斗争中发展起来的？第二章生命的化学特征1生命物质以怎样的化学特征与非生命物质相区别？2生物大分子中有哪些主要的非共价作用力？请解释它们在维持生物大分子结构稳定中的重要性。
3简述ATP在生命有机体的能量传递、贮存和利用中所起的重要作用。
第三章蛋白质1总结组成蛋白质的20种氨基酸在结构上和化学性质上的共性，试按其侧链基团的性质将氨基酸分类。
2何谓肽键、肽链和肽单位（或肽酰胺）平面，肽单位有什么性质？3试述蛋白质的空间结构（构象）层次，并举例说明。
4试区别蛋白质的变性与变构两个不同的概念。
5动物为什么选择血红蛋白来运输氧，其功能与结构有何关系？第四章核酸1比较DNA和RNA在细胞中的分布及其化学组成的区别。
2Waton和Crick提出DNA右手螺旋模型的依据是什么？为什么说这个模型的提出是生命科学发展史上具有里程碑意义的大事？3核酸具有哪些共同的理化性质？核酸的变性受哪些因素影响？第五章糖类1归纳与动物机体关系密切的单糖和双糖的种类、化学结构等主要功能。
2什么是糖蛋白？糖链与蛋白质是如何结合的？简述糖蛋白及其糖链的生理作用。
3什么是蛋白聚糖？它有哪些生理作用？4什么是糖脂和脂多糖？简述其结构特点和生理作用。
第六章生物膜与物质运输1简述动物细胞的基本结构和主要细胞器的生物化学功能。
2什么是生物膜？简述生物膜的化学组成、性质及结构。
3比较小分子和离子过膜运输的方式和特点。
第二部分第七章生物催化剂——酶1简述酶与一般催化剂的共性以及作为生物催化剂的特点。
2什么是辅基与辅酶？在结合酶中，辅基、辅酶与酶蛋白部分有什么关系？3某酶符合米氏动力学。
计算：当反应体系中，80%的酶与底物结合时，底物浓度[S]与Km有什么关系？4研究抑制剂对酶活性的影响有什么实际意义？试举例说明。
第八章糖代谢1血糖对动物油什么重要意义？动物如何保持血糖浓度的恒定？2简述糖原分解与合成代谢的过程。
吉林农大动物生化-生物氧化
GTP
GDP+CO2
目录
（二）氧化脱羧:
• 1、-氧化脱羧:
目录
• 2. -氧化脱羧:
目录
三、生物氧化中自由能变化及氧化还原电位
1、自由能（Gibbs，G）的概念： 是指在一个反应体系的总能量中，在恒温恒压条件下 能够用以作功的那一部分能量。 即生物体中进行生物氧化所提供的能。 恒温恒压条件下自由能变化公式为 ΔG =ΔH － T ΔS 意义：1)用其判断一个反应是否能发生； 2)生物体用以作功的能为体内生化反应放出的自由能； 3）生物氧化所提供的能是机体可利用的自由能。
目录
也可根据分子结构的特点和所含高能键的特征 进行分类。 1）磷氧键型：如ATP、磷酸烯醇式丙酮酸等
2）磷氮键型：如磷酸肌酸等
3）硫酯键型：如脂酰CoA等 4）甲硫键型：S-腺苷甲硫氨酸
目录
目录
第三节 呼吸链与氧化磷酸化
The Oxidation System of ATP Producing
热能--体温
光能--生物发光
荧火虫
ATP是生物系统能量交换的中心
目录
一般情况下，ATP将磷酸基团转移给肌酸生成磷酸 肌酸将能量贮存起来。
磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。
目录
磷酸肌酸与ATP的转换
目录
ATP的生成和利用
ATP
肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化~P源自~PADP目录
第二节 ATP
目录
一、ATP的形成与作用
目录
O O P O
-
O O P O
-
ONH2 N O O P
-
焦磷酸
O O- P
-
N N N H H OH
生物化学9生物氧化
（2） Cyt的分类
a类：a、a1、a2、 a3 …
30多种
b类：b、b1～7、P450 … c类：c、c1、c2、 c3 …
血红素A
血红素B
血红素B
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
血红素C
（3） Cyt的存在部位 线粒体（ a、a3 、b、 c、 c1） Cyt aa3 （细胞色素氧化酶）： 呼吸链中唯一直接将e传递给O2 （4）Cyt在呼吸链中的作用
复合体Ⅲ 将电子从 泛醌传递给细胞色素C 复合体Ⅲ 含有2种细胞色素b(Cyt b562, Cyt b566)、 细胞色素C1和铁硫蛋白
4、复合体Ⅳ 细胞色素C氧化酶
复合体Ⅳ 将电子从 细胞色素C传递给氧 复合体Ⅳ中含有Cyta和Cyta3
（二）呼吸链成分的排列顺序
NADH FMN（Fe-S） CoQ FAD（Fe-S） 琥珀酸 c1 Cytb、 （Fe-S） Cytc
-RTln[C][D]/[A][B] -RTlnKeq’ -2.303RTlgKeq’ 2.303RTpKeq’
二、 氧化还原电位
1、氧化还原电位：指氧化还原反应中，反应物 得失电子的能力。用E表示。
氧化还原反应—指反应过程中凡是有电子从
一物质（还原剂）转移到另一物质（氧化剂）的 化学反应都属于氧化还原反应。 通常所说某一物质的氧化还原电位都是和标
丙酮酸
CO2
草酰乙酸
①
② CO2
PEP
① 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶为
生物素（反应在线粒体）
② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）
四 生物氧化中水的生成
生物氧化中所生成的水是代谢物脱下的氢经 生物氧化作用和吸入的氧结合而成的。 多数情况下脱氢酶和氧化酶之间需要一些电 子传递体才能将质子和电子交给氧生成水。
动生--9章 生物氧化wyq幻灯片
NADH-Q还原酶 QH2 – 细胞色素c 细胞色素c氧化酶
NADH Co Q
cyt b cyt c141.87
-100.48
这三个反应分别与ADP的磷酰化反应偶联，产生
ATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。
NADH O2 只产生 2.5 个ATP. 从FADH2 O2 只产生1.5 个ATP.
1 FADH 生成 1.5 ATP
2.苹果酸－天冬氨酸穿梭途径 (malate-aspartate shuttle system )：主要存在于心脏和肝细胞中。
1 NADH 生成 2.5 ATP
磷酸甘油穿梭途径
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
苹果酸－天冬氨酸穿梭途径 部位：肝、心肌
苹果酸
苹果酸
天冬氨酸
天冬氨酸
Ⅰ. NADH-Q还原酶 Ⅱ. 琥珀酸－Q还原酶 Ⅲ. QH2 – 细胞色素c还原酶 Ⅳ. 细胞色素c氧化酶
线粒体呼吸链
电子传递链各组分的排列顺序
线粒体末端氧化呼吸链有两条： 1. NADH氧化呼吸链 2. 琥珀酸氧化呼吸链
电子从低电位流向高电位： FADH2
NADH FMN CoQ cyt b cyt c1 cyt c cyt aa3 O2
能荷
能荷表示细胞的腺苷酸库中充满高能 磷酸根的程度。
❖ 当能荷=0时,细胞内的腺苷酸全是 AMP;
❖ 当能荷=0.5时,细胞内的腺苷酸全是 ADP;
❖ 当能荷=1时,细胞内的腺苷酸全是 ATP.
根据氧化-还原电势与自由能变化关系式，计算 出在NADH氧化过程中，有三个反应的G’ < -30.5 kJ / mol。
抑制电子从NADH CoQ （2）抗霉素A(antimycin A): 抑制电子CoQ cyt c1 （3）N3,CO,CN-: 抑制电子cyt aa3 O2
NADH Co Q
cyt b cyt c141.87
-100.48
这三个反应分别与ADP的磷酰化反应偶联，产生
ATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。
NADH O2 只产生 2.5 个ATP. 从FADH2 O2 只产生1.5 个ATP.
1 FADH 生成 1.5 ATP
2.苹果酸－天冬氨酸穿梭途径 (malate-aspartate shuttle system )：主要存在于心脏和肝细胞中。
1 NADH 生成 2.5 ATP
磷酸甘油穿梭途径
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
苹果酸－天冬氨酸穿梭途径 部位：肝、心肌
苹果酸
苹果酸
天冬氨酸
天冬氨酸
Ⅰ. NADH-Q还原酶 Ⅱ. 琥珀酸－Q还原酶 Ⅲ. QH2 – 细胞色素c还原酶 Ⅳ. 细胞色素c氧化酶
线粒体呼吸链
电子传递链各组分的排列顺序
线粒体末端氧化呼吸链有两条： 1. NADH氧化呼吸链 2. 琥珀酸氧化呼吸链
电子从低电位流向高电位： FADH2
NADH FMN CoQ cyt b cyt c1 cyt c cyt aa3 O2
能荷
能荷表示细胞的腺苷酸库中充满高能 磷酸根的程度。
❖ 当能荷=0时,细胞内的腺苷酸全是 AMP;
❖ 当能荷=0.5时,细胞内的腺苷酸全是 ADP;
❖ 当能荷=1时,细胞内的腺苷酸全是 ATP.
根据氧化-还原电势与自由能变化关系式，计算 出在NADH氧化过程中，有三个反应的G’ < -30.5 kJ / mol。
抑制电子从NADH CoQ （2）抗霉素A(antimycin A): 抑制电子CoQ cyt c1 （3）N3,CO,CN-: 抑制电子cyt aa3 O2
动物生物化学-9-生物氧化PPT课件
--- 结果在线粒体内膜的两侧形成了质子的电化学梯度，积蓄 了很大的自由能。
--- 当质子顺着电化学梯度通过基粒返回到基质时，有自由能 的释放。释放的能量在内膜粒子的ATP合酶（FoF1ATPase）的 作用下，通过ADP 的磷酸化生成ATP分子。
-
23
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+
H+ H+ Cyt c
-
12
细胞色素（Cytochrome, Cyt ）
细胞色素是一类含血红素的电子传递蛋白，Fe原子处于血 红素环中央，借助化学价的变化（Fe++/Fe+++）传递电子。
有十几种细胞色素，不同的细胞色素对特定波长的可见光 有不同的吸收。
Cyt c和c1的血红素与蛋白部分共价结合。 Cyta,a3又称细胞色素c氧化酶,处于呼吸链的末端,既含Fe原 子，又有Cu原子，通过铜原子的化合价变化（在+1和+2之间） 最终将电子传递给氧。Cyta,a3可以被CN-和CO抑制。
2.1 ATP的分子结构和高能磷酸键
NH 2
C NC
O
O
O
HC C N
-O
Pγ
-O
O Pβ
-O
O
Pα
-O
OCH
2
H
O H
H
N CH
N
H
ATP ADP AMP
HO OH -
ATP等的分子中的焦 磷酸键在水解时或在 转移时，可释放很高 的能量，大于 30.56kJ/moL，称高 能磷酸键。
6
2.2 ATP具有较高的磷酸基团转移势
举例:
3-磷酸甘油醛脱氢酶（NAD） 异柠檬酸脱氢酶（NAD） NADH-CoQ还原酶（FMN） 琥珀酸-CoQ还原酶（FAD） CoQ-细胞色素c还原酶（铁卟啉辅基）
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NADH Fe-S CoQ b c1 c aa3 O2
(2) 利用阻断剂研究分析
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对
N A D +/N A D H +H +
FM N/ FM NH2 FAD/ FADH2 C yt b Fe3+/Fe2+
Q 10/Q 10H 2 C yt c1 Fe3+/ Fe2+ C yt c Fe3+/Fe2+ C yt a Fe3+ / Fe2+ C yt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O 2/ H 2O
草酰乙酸
(丙酮酸羧化酶）丙酮酸
④-氧化脱羧
HOOCCH2-CH(OH)COOH+NADP+
（苹果酸）
(苹果酸脱羧酶）
CH3COCOOH+CO2+NADPH+H+ （丙酮酸）
(2) H2O 的生成
代谢物在酶的作用下，将脱下的氢经过 氢传递体，传给氧生成水。
2 呼吸链 (Respiratory Chain)
4 生物氧化的一般过程
糖原
三酯酰甘油
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油 乙酰CoA
氨基酸
TAC CO2 ADP+Pi ATP
2H
呼吸链 H2O
第二节 呼吸链 ( respiratory chain)
1.CO2和H2O的生成 2.呼吸链的概念 3.呼吸链的组成 4.两条主要的呼吸链
1 生物氧化中CO2、H2O的生成
两种辅基：FMN, Fe-S
NADH还原酶催（NADH+H+）的脱 氢反应，将2H传递给其辅基FMN，生成 FMNH2。
铁硫蛋白 (iron-sulfur protein)
Fe2S2,
Fe4S4 Fe4S4
铁硫蛋白通过Fe3+ 和Fe2+变化起传递电 子的作用。
辅酶Q (CoQ)
辅酶Q又称泛醌(ubiquinone)，是 脂溶性化合物。CoQ的功能是作为氢传 递体：
第9章 生物氧化 Biological oxidation
本章主要内容
一 生物氧化概述 二 呼吸链 三 ATP生成方式 四 其它生物氧化体系
重点难点：呼吸链的组成及其传 递过程；
氧化磷酸化
生物体把能量用在生命活动的各个方面
一概 述
1 生物氧化 (Biological oxidation)的概念
E º' (V ) -0.32 -0.30 -0.06 0.04（ 或 0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
CoQ + 2H
CoQH2
辅酶Q既接受NADH脱氢酶的氢，还接受线 粒体其他脱氢酶（琥珀酸-Q还原酶）脱下的氢。
辅酶Q在电子传递链中处于中心地位。
（2）复合体Ⅱ（琥珀酸-Q还原酶）
琥珀酸-Q还原酶
琥珀酸→ FAD;Fe-S1; b560; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
辅基3种：FAD、FeS、细胞色素 细胞色素(Cytochrome：Cyt)： 一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质。可 分为三大类：Cyta（a，a3）Cytb、 Cytc(c,c1)。
物质在生物体内进行氧化，主要指糖、 脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能 量，最终生成CO2 和 H2O的过程。又称细 胞呼吸或组织呼吸
糖 脂肪 蛋白质
O2
Байду номын сангаас
CO2和H2O
ADP+Pi
能量
ATP 热能
生物氧化发生的场所－线粒体
1948年，Eugene Kennedy和Albert Lehninger发现:
3 线粒体内主要存在两条呼吸链
（1）NADH氧化呼吸链 （2）FADH2氧化呼吸链
氧化呼吸链的排列顺序
Cytc
e-
胞液侧
Ⅰ
eQ e-
e-
Ⅱ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
Ⅲ
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
FMN,Fe-S 复合体Ⅰ
FAD,
Fe-S,Cytb 复合体Ⅱ
Cytb,
氧化呼吸链的组成
Cytc
e-
胞液侧
Ⅰ
eQ e-
e-
Ⅱ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
Ⅲ
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
（1）复合体Ⅰ（NADH-Q还原酶）
NADH-Q还原酶
NADH→ FMN; Fe-SN-1a/b; Fe-SN-2; Fe-SN-3; Fe-SN-4 →CoQ
Cytaa3,Cu
Fe-S,Cytc1 复合体Ⅳ
复合体Ⅲ
NADH呼吸链电子传递方向
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
FADH2呼吸链电子传递方向
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
两条呼吸链的关系
4 电子传递顺序的实验证据：
(1) 根据标准氧还电位E0’的高低 -0.32v -0.06v 0.00v 0.26v 0.28v 0.82v
底物上的H原子被脱氢酶激活脱落 后，经一系列的电子载体，将电子和质 子(H+)最终传递给氧而生成水。
由这一系列酶和电子载体组成的多 酶体系称为呼吸链或电子传递链。
呼吸链
线粒体
2 呼吸链的组成
呼吸链由四种复合物、细胞色素c和辅 酶Q组成。
辅酶Q和细胞色素c是独立存在的，四 种复合物又都是由几种不同的蛋白组成的 多蛋白复合体。
(1) CO2的生成：
① -脱羧（直接脱羧）
R-CH(NH2)-COOH
RCH2NH2CO2
氨基酸
氨基酸脱羧酶 胺
②-氧化脱羧
CH3COCOOH+NAD++CoASH NADH+H+
CH3COSCoA+
丙酮酸
丙酮酸脱氢酶系 乙酰辅酶Ａ
③-脱羧（直接脱羧）
HOOCCO-CH2COOH
CH3COCOOH+CO2
铁卟啉辅基的分子结构
Fe原子处于血红素环中央。借助化学价的变 化（Fe2＋/ Fe3＋）传递电子。
（3）复合体Ⅲ（Q-细胞色素c还原酶）
辅基：Cyt、 Fe-S
QH2→ b562; b566; Fe-S; c1 →Cyt c
（4）复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）
辅基：Cyt 、Cu2＋
还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2
真核生物氧化的场所是线粒体 原核生物氧化的场所为细胞质膜
2 生物氧化的关键两点：
（1）生物氧化过程中，代谢物脱氢生成 的还原型辅酶（NADH和FADH2）
如何经电子传递链被氧化。
（2）电子传递过程如何与ATP的生成相 偶联。
3 生物氧化的特点
（1）反应条件温和 （2） 氧化的方式是脱氢 （3） 需要酶和电子传递体参与 （4） 能量是逐步释放的 （5） 能量主要转化为ATP
(2) 利用阻断剂研究分析
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对
N A D +/N A D H +H +
FM N/ FM NH2 FAD/ FADH2 C yt b Fe3+/Fe2+
Q 10/Q 10H 2 C yt c1 Fe3+/ Fe2+ C yt c Fe3+/Fe2+ C yt a Fe3+ / Fe2+ C yt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O 2/ H 2O
草酰乙酸
(丙酮酸羧化酶）丙酮酸
④-氧化脱羧
HOOCCH2-CH(OH)COOH+NADP+
（苹果酸）
(苹果酸脱羧酶）
CH3COCOOH+CO2+NADPH+H+ （丙酮酸）
(2) H2O 的生成
代谢物在酶的作用下，将脱下的氢经过 氢传递体，传给氧生成水。
2 呼吸链 (Respiratory Chain)
4 生物氧化的一般过程
糖原
三酯酰甘油
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油 乙酰CoA
氨基酸
TAC CO2 ADP+Pi ATP
2H
呼吸链 H2O
第二节 呼吸链 ( respiratory chain)
1.CO2和H2O的生成 2.呼吸链的概念 3.呼吸链的组成 4.两条主要的呼吸链
1 生物氧化中CO2、H2O的生成
两种辅基：FMN, Fe-S
NADH还原酶催（NADH+H+）的脱 氢反应，将2H传递给其辅基FMN，生成 FMNH2。
铁硫蛋白 (iron-sulfur protein)
Fe2S2,
Fe4S4 Fe4S4
铁硫蛋白通过Fe3+ 和Fe2+变化起传递电 子的作用。
辅酶Q (CoQ)
辅酶Q又称泛醌(ubiquinone)，是 脂溶性化合物。CoQ的功能是作为氢传 递体：
第9章 生物氧化 Biological oxidation
本章主要内容
一 生物氧化概述 二 呼吸链 三 ATP生成方式 四 其它生物氧化体系
重点难点：呼吸链的组成及其传 递过程；
氧化磷酸化
生物体把能量用在生命活动的各个方面
一概 述
1 生物氧化 (Biological oxidation)的概念
E º' (V ) -0.32 -0.30 -0.06 0.04（ 或 0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
CoQ + 2H
CoQH2
辅酶Q既接受NADH脱氢酶的氢，还接受线 粒体其他脱氢酶（琥珀酸-Q还原酶）脱下的氢。
辅酶Q在电子传递链中处于中心地位。
（2）复合体Ⅱ（琥珀酸-Q还原酶）
琥珀酸-Q还原酶
琥珀酸→ FAD;Fe-S1; b560; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
辅基3种：FAD、FeS、细胞色素 细胞色素(Cytochrome：Cyt)： 一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质。可 分为三大类：Cyta（a，a3）Cytb、 Cytc(c,c1)。
物质在生物体内进行氧化，主要指糖、 脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能 量，最终生成CO2 和 H2O的过程。又称细 胞呼吸或组织呼吸
糖 脂肪 蛋白质
O2
Байду номын сангаас
CO2和H2O
ADP+Pi
能量
ATP 热能
生物氧化发生的场所－线粒体
1948年，Eugene Kennedy和Albert Lehninger发现:
3 线粒体内主要存在两条呼吸链
（1）NADH氧化呼吸链 （2）FADH2氧化呼吸链
氧化呼吸链的排列顺序
Cytc
e-
胞液侧
Ⅰ
eQ e-
e-
Ⅱ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
Ⅲ
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
FMN,Fe-S 复合体Ⅰ
FAD,
Fe-S,Cytb 复合体Ⅱ
Cytb,
氧化呼吸链的组成
Cytc
e-
胞液侧
Ⅰ
eQ e-
e-
Ⅱ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
Ⅲ
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
（1）复合体Ⅰ（NADH-Q还原酶）
NADH-Q还原酶
NADH→ FMN; Fe-SN-1a/b; Fe-SN-2; Fe-SN-3; Fe-SN-4 →CoQ
Cytaa3,Cu
Fe-S,Cytc1 复合体Ⅳ
复合体Ⅲ
NADH呼吸链电子传递方向
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
FADH2呼吸链电子传递方向
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
两条呼吸链的关系
4 电子传递顺序的实验证据：
(1) 根据标准氧还电位E0’的高低 -0.32v -0.06v 0.00v 0.26v 0.28v 0.82v
底物上的H原子被脱氢酶激活脱落 后，经一系列的电子载体，将电子和质 子(H+)最终传递给氧而生成水。
由这一系列酶和电子载体组成的多 酶体系称为呼吸链或电子传递链。
呼吸链
线粒体
2 呼吸链的组成
呼吸链由四种复合物、细胞色素c和辅 酶Q组成。
辅酶Q和细胞色素c是独立存在的，四 种复合物又都是由几种不同的蛋白组成的 多蛋白复合体。
(1) CO2的生成：
① -脱羧（直接脱羧）
R-CH(NH2)-COOH
RCH2NH2CO2
氨基酸
氨基酸脱羧酶 胺
②-氧化脱羧
CH3COCOOH+NAD++CoASH NADH+H+
CH3COSCoA+
丙酮酸
丙酮酸脱氢酶系 乙酰辅酶Ａ
③-脱羧（直接脱羧）
HOOCCO-CH2COOH
CH3COCOOH+CO2
铁卟啉辅基的分子结构
Fe原子处于血红素环中央。借助化学价的变 化（Fe2＋/ Fe3＋）传递电子。
（3）复合体Ⅲ（Q-细胞色素c还原酶）
辅基：Cyt、 Fe-S
QH2→ b562; b566; Fe-S; c1 →Cyt c
（4）复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）
辅基：Cyt 、Cu2＋
还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2
真核生物氧化的场所是线粒体 原核生物氧化的场所为细胞质膜
2 生物氧化的关键两点：
（1）生物氧化过程中，代谢物脱氢生成 的还原型辅酶（NADH和FADH2）
如何经电子传递链被氧化。
（2）电子传递过程如何与ATP的生成相 偶联。
3 生物氧化的特点
（1）反应条件温和 （2） 氧化的方式是脱氢 （3） 需要酶和电子传递体参与 （4） 能量是逐步释放的 （5） 能量主要转化为ATP