植物细胞信号转导

受伤西红柿植株蛋白 激酶特制物生物合成 快速诱导信导途径的 假定模式图
植物激素是植物体主要的胞间化学信号
9大类植物激素
已 知 1,3-β-D- 葡 聚 糖 、 寡聚半乳糖醛酸、富含甘 露糖的糖蛋白、聚氨基葡 萄糖等都是构成细胞壁的 主要成分，它们除了具有 支持细胞框架的功能外， 还起诱导抗性和控制发育 的信号作用，成为引人注 目的胞间信号分子。
光合作用的光 光形态建成的光
温度 风
光周期 湿度 草食动物
例如植物的向光性能促使植物向
乙烯
光线充足的方向生长，在这个过程中， 病原体
首先植物体要能感受到光线，然后把
相关的信息传递到有关的靶细胞，并 诱发胞内信号转导，调节基因的表达 或改变酶的活性
土壤微生物 有毒物质
寄生虫
土壤质地 水分状况 矿质营养
植物的信号分子
按作用范围分： 胞间信号分子 胞内信号分子
信号传导分子途径： ① 胞间信号传递 ② 膜上信号转换 ③ 胞内信号转导(蛋
白质可逆磷酸化) ④ 细胞反应。
图 6-25 细胞信号传导的主要分子途径
IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依赖 cAMP的蛋白激酶； PK Ca2+ 依赖Ca2+的蛋白 激酶； PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶； PK Ca2+·CaM. 依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶从而使细
光质→光受体→信号转导组分 →光调节基因→向光性反应
各种外部信号影响植物的生长发育
对于植物细胞 来讲，有来自相邻 细胞的刺激、细胞 壁的刺激、激素、 温度、光照等等刺 激，连接环境刺激 到植物反应的分子 途径就是信号转导 途径，细胞接受信 号并整合、放大信 号，最终引起细胞 反应
未知发育信号 温度 生长调节剂
迅速合成脱落酸(ABA)，ABA再通过木质部蒸腾流
输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的
下降。而且ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度
的加剧而显著增加。
这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作
用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正
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化学信号(positive chemical signal)。
➢ 植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击(如机械震击、电 脉冲或局部温度的升降)就可以激发出来，而且受刺激的 植物没有伤害，不久便恢复原状。
➢ 一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须 等)，当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、 卷须弯曲等见录像)时伴有电波的传递。
受触及的含羞草小叶在 1至2 秒钟向下弯，这 是由于电波引发叶枕运 动细胞中大量的K+和 Ca+2转运，引起膨压改 变的结果
激素 膨压
电信号 多肽
糖、氨基酸
转播
病原体(真菌、 细菌、病毒)
壁断片 壁的机械压力 矿质
伤害
光
放大 发散到多个目标
这种信息在胞 间传递和胞内转导 过程称为植物体内 的信号传导
改变离 调节代 基因表 细胞骨 子流 谢途径 达调节 架改变
改变细胞生长和代谢
18.2 各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育
图17.14 Albizia pulvini 背侧和腹侧的运动细胞之间的离 子流调节了小叶的开放与闭合。
•
产生PIs
电信号通过后去子叶
伤害
怀尔登(Wildon)等用番茄做实验，指出 由子叶伤害而引起第一真叶产生蛋白酶抑 制物PIs的过程中，动作电位是传播的主要 方式。他们采取让电信号通过后马上就除 去子叶以及使子叶叶柄致冷以阻碍筛管运 输、排除化学物质传递的试验，其结果都 证明单有电信号就可以引起PIs反应，而且 他们也首次证明了电信号可引起包括基因 转录在内的生理生化变化。
以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。
虫咬
➢如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶 片不会产生PIs。
产生PIs
不会产生PIs
虫咬
寡聚糖 产生PIs
但如果将受害叶的细 胞壁水解片段(主要是寡聚 糖)加到叶片中，又可模拟 伤害反应诱导PIs的产生， 从而认为寡聚糖是由受伤 叶片释放并经维管束转移， 继而诱导能使PIs基因活化 的化学信号物质。
胞作出反应。
胞内分子反应 胞内信号转导 膜上信号转换
胞间信号传递
植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。
一、胞间信号
(一) 化学信号 (chemical signals )
细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生
理反应的化学物质。
植物激素是植物体主要的胞间化学信号。
如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞
植物细胞信号转导
第一节 植物体内的信号传导
生长发育是基因在一定时间、空
间上顺序表达的过程，而基因表达除
重力
受遗传信息支配外，还受Fig环.1 境各的种调外控。 植物在整个生长发育部 物信 的 过号 生程影 长中响 发，植 育受
到各种内外因素的影响，这就需要植
物体正确地辨别各种信息并作出相应
的反应，以确保正常的生长和发育。
植物细胞对水力学信号(压 力势的变化)很敏感。玉米叶片 木质部压力的微小变化就能迅速 影响叶片气孔的开度，即压力势 降低时气孔开放，反之亦然。
(三) 胞间信号的传递
1.化学信号的传递
(1) 气相中传递 易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔 网络扩散而迅速传递，传递速度可达2mm·s-1左右。乙烯和 茉莉酸甲酯均属此类信号。 (2) 韧皮部传递 植物体内许多化学信号物质，如IAA、茉莉 酸甲酯、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。 (3) 木质部传递 化学信号可通过集流的方式在木质部内传 递。土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出ABA。合成 的 ABA 可 通 过 木 质 部 蒸 腾 流 进 入 叶 片 ， 并 影 响 叶 片 中 的 ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。
此外，一些生长调节 物质如壳梭孢菌素、花生 四烯酸以及乙酰胆碱等也 都具有化学信号的功能。
(二) 物理信号(physical signal)
➢ 指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信 号和水力学信号。
➢ 电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式， 是植物体对外部刺激的最初反应。
➢ 植物的电波研究较多的为动作电波(action potential, AP)， 也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间 和时间的快速变化的一类生物电位。
然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂
ABA
素(CTK)的量显著减少，这样的随着刺激强度的增 干旱
加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化
CTK
学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal)。
正化学信号 负化学信号
➢当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导
本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，