动物生理学第七章肾脏的排泄

球外 系膜 细胞
出球小动脉
致密斑
入球小动脉
近球细胞
二. 肾脏血液循环 1、 ※肾脏血液循环的特点 ① 血流量很大 1200ml/min，占心输出量的1/5 - 1/4。 ② 两套毛细血管网的血压差异大 来自肾动脉的血液，先后要生成两套毛细血管 网之后，才逐渐汇合成肾静脉离开肾脏。 肾小球毛细血管网血压高，利于滤过。 肾小管毛细血管网血压低，利于重吸收。
结石——有效滤过压肾小球滤过率 GFR
Ⅲ. 肾血浆流量 肾血浆流量是影响肾小球滤过的重要因素。当静脉大 量输液时，肾小球血浆流量增加，血液从入球动脉端 流向出球动脉端的过程中，胶体渗透压上升速度减慢， 具有滤过作用的毛细血管段加长，有效滤过面积增大， 肾小球滤过率增加。当缺水时，正好相反。
在严重缺氧、中毒性休克时，肾血流量和肾血浆流 量显著下降，GFR也显著下降。
肾小球的滤过作用
⑶ ※影响肾小球滤过作用的因素
①.滤过膜
a、通透性
正常时通透性保持稳定。病理情况下，滤过膜上带 负电荷的糖蛋白减少或消失，致使带负电荷的血浆 蛋白滤过量明显增加，出现蛋白尿。 有些肾脏疾病使机械屏障作用减弱，正常时不能滤 过的物质如红细胞被滤出，出现血尿。
b、面积
正常时肾小球滤过面积=1.5m2，有利于 血浆虑过。急性肾炎→毛细血管腔狭窄 或阻塞→滤过面积↓→GFR↓→尿量↓
机制：
肌源学说,即肾小球入球小动脉平滑肌的紧张性能 随血压变化而发生舒缩反应：当血压↑，平滑肌紧 张性↑，口径↓，血流阻力↑，肾小体内血流量并 不增多
生理意义：使肾血流量与泌尿机能相适应，使GFR 不会因血压波动而改变，有利于维持肾小球滤过率 的相对稳定。
② 肾血流量的神经和体液调节 Ⅰ. 神经调节
二、 肾小管与集合管的转运功能 肾小球滤过液(原尿)进入肾小管称为小管液，小
管液经过肾小管和集合管的重吸收与分泌作用形成 终尿经输尿管进入膀胱。 重吸收是指小管液在肾小管系统和集合管流动过程 中，绝大部分的水和某些有用物质，被小管上皮细 胞重新摄回血液的过程。
分泌是指肾小管和集合管的壁细胞将本身代谢产物 或血液中的物质释放入小管液中的过程。
Ⅱ. 肾小管
是一弯曲细管，起于肾球囊腔，止于集合管，全长可 分三段，开始部分为近球小管，盘曲行走于肾小体附 近；接着从皮质下行直入髓质，这时管腔粗大，称为 髓袢降支粗段，再往下管腔变细，称为降支细段，底 部在髓质内形成“U”形弯曲，然后向皮质部折返，形成 升支细段，在往上管径变粗，并延伸到肾小体附近， 称为髓拌升支粗段，最后移行为远曲小管，其末端与 集合管相连接。 近曲小管和髓袢降支粗段合称为近球小管；远曲小管 与髓袢升支粗段合称为远球小管。
肾小球滤过率（GFR）：单位时间（一分钟）内
从肾小球滤过的原尿量。
肾血浆流量：单位时间里（一分钟）流经两侧
肾的血浆量。
滤过分数 =
肾小球滤过率 肾血浆流量
按肾血浆流量为660ml/min算，滤过分数为： 125/660 100%=19%。它表明流过肾脏的血 浆约有1/5由肾小球滤入肾小囊腔，形成超 滤液，其余4/5从出球小动脉流走。
③ “U”形直小血管 即髓旁肾单位的出球小 动脉，到髓质后分成两 支，一支围绕肾小管和 集合管形成第二套毛细 血管网，另一支形成细 长“U”形直小血管，它 平行于髓袢细段和集合 管，对于保持髓质的渗 透压梯度，从而对尿的 浓缩也有重要意义。
2、 ※肾血流量的调节
肾血流量一般指皮质血流量而言。 ① 肾血流量的自身调节 当动脉血压变化于 80-180 mmHg（10.7~24.0KPa） 时，肾血流量不依赖于神经和体液因素的作用，而 保持相对恒定的现象。
第二节 尿的生成（尿来源于血浆）
尿生成包括三个基本过程： 肾小球滤过 肾小管和集合管重吸收 肾小管和集合管分泌与排泄
肾小球 毛细血管
水
和
溶 质
超滤
肾小管
超
滤
重吸收
液
溶质和水
分泌
毛细血管
尿
一、肾小球的滤过作用
滤过：当血液流经肾小球毛细血管时，血浆中 的一部分水分和小分子溶质(包括分子量较小的 少量蛋白质)透过滤过膜进入肾小囊腔形成超滤 液或称原尿。 原尿与血浆的区别：原尿中不含大分子蛋白质
（2）近端小管的转运功能 ①Na+、Cl-的重吸收
原尿中的Na+和Cl-在流经 肾小管、集合管时被重吸 收99%以上。其中近球小管 约重吸收65～70%。 近球小管前半段Na+的重吸 收是主动过程. Na+在跨管腔膜转运时，并 不是单独转运，它都是与 其它物质通过同一个蛋白 载体同时转运的。 同向转运（symporter）， 逆向转运（antiporter）
⑴ 滤过膜及其通透性 （滤过屏障） 滤过液从肾小球毛细血管进入肾球囊腔，需穿越滤 过膜，它有三层膜构成。 内层是毛细血管的内皮层，上面有许多直径50～ 100μm的小窗孔； 中间层是非细胞性的基膜，是一种微纤维网（有 4～8nm的多角形网孔）； 外层是肾小囊的上皮细胞层,其细胞表面有足状突 起并交错形成裂隙称为足细胞。裂隙上有一层滤过 裂隙膜，膜上有直径4～14nm的孔，对大分子物质 的滤过起到机械屏障作用。
髓袢升支细段
髓袢升支粗段
远球小管
远曲小管
一、肾单位
肾 肾小
小球
体 肾小
囊
近曲小管
近球小管 袢降粗段
肾 小
髓袢细段
袢降细段
管
袢升细段
袢升粗段 远球小管
远曲小管
Ⅰ. 肾小体 包括肾小球和肾球囊两部分。肾小球是一团毛细血 管网，两端分别和入、出球小动脉球相连。肾小球 的包囊称为肾球囊，它有两层上皮细胞，内层紧贴 毛细血管壁，外层与肾小管壁相连。两层上皮之间 的腔隙称为肾囊腔，与肾小管管腔相通。
②有效滤过压
有效滤过压=毛细血管压-（血浆胶体渗透压+囊内压）
入球端
有效滤过压
=45 –(20+10) =15mmHg)
＞0有滤液生成
出球端
有效滤过压
=45 –(35+10) = 0mmHg
= 0无滤液生 成
特点：正常时，毛细血管压和囊内压基本不变，胶 体渗透压易变（胶体物质滤不出）。
Ⅰ.肾小球毛细血管血压 正常情况，通过肾自身调节作用，使肾血流量与 肾小球毛细血管血压保持基本稳定状态，滤过率 无明显改变。一旦当全身动脉血压下降过多时，E 释放增多，肾小球入球小动脉强烈收缩，肾小球 血流量减少，使肾小球毛细血管压降低，于是滤 过压下降，导致少尿或无尿。
从量上看，终尿的量仅 占原尿量的1％；从成 分上看，有的可全部被 重吸收(如葡萄糖)，有 的被部分重吸收(如Na+、 K+等)，有的则完全不 被吸收(如肌酐)。肾小 管和集合管对不同物质 的不同程度重吸收的这 种过程，称为选择性重 吸收。
完全不被吸收 如肌酐
部分重吸收 如Na+、K+，尿素
全部重吸收， 如葡萄糖、氨基酸
⑴肾小管和集合管物质转运的方式 主动重转运和被动转运
① 主动重吸收 肾小管和集合管上皮细胞依据自身代谢活动所产生的 能量，将小管液中某些物质逆电化学梯度转运到细胞 外组织间液中去的过程，称为主动重吸收。葡萄糖、 Aa 、Vit 、 Na+ 、Ca2+ 、K+ 、 PO43+ 、尿酸根离子 等均以此种方式。 ② 被动重吸收 肾小管和集合管上皮细胞，依靠物理和化学机制，顺 着电化学梯度将小管液中的水和溶质，转运到细胞外 组织间液的过程。 （单纯扩散，易化扩散）。
一. 肾脏结构特点
1、 肾单位 和集合管
肾单位是肾脏 的结构与功能 的基本单位， 共有170 - 240 万个,与集合 管共同完成泌 尿功能。
① 肾单位 每个肾单位由肾小体和肾小管两部分
组成
肾小球(毛细血管球)
肾小体
肾小囊（脏层、囊腔、壁层）
近曲小管
肾单位
近球小管
髓袢降支粗段
髓袢降支细段
肾小管 髓袢细段
皮质肾单位
近髓肾单位
分布
外皮质层和中皮质 层
内皮质层
数量
多，占85%～90%
少，占10%～15%
肾小球体积
体积小
体积大
血管口径
入球小动脉口径> 入球小动脉口径≤
出球小动脉
出球小动脉
第二次毛细血管网
分布在皮质部分的肾 小管周围
不仅分布在邻近的 近曲或远曲小管，还 形成直小血管
髓袢
短，只达外髓质层
长，深入到内髓质 层
分布于近髓质的皮质内层，肾小球体积较大，入球小 动脉口径≤出球小动脉，髓袢长，深入到内髓质层， 甚至到达乳头部。出球小动脉分成两种小血管：一种 为网状毛细血管，包绕于近曲小管和远曲小管，另一 种为细而长的 U 形直小血管，深入髓质与髓襻伴行。 主要与尿的浓缩和稀释过程有关。
表8-1-1 两种肾单位比较
•② 集合管
•集合管并不包括在肾单位中，但其功能与肾单 位密切相关。对浓缩尿和稀释,尿的形成起着重 要作用。许多肾单位的远曲小管都汇集于一条 集合管。许多集合管汇合于肾盏，由此入肾盂， 再经输尿管而入膀胱。
2、 皮质肾单位和髓旁肾单位
① 皮质肾单位
位于外皮质层和中皮质层，肾小球体积较小，入球小 动脉口径＞出球小动脉，髓襻短只达外髓质层，甚至 不到髓质。占肾单位总数的85%－90%，主要与尿生成 有关。 ② 髓旁肾单位
近球小体
有
无
交感神经
丰富
少
肾素含量
多
少
皮质肾单位和髓旁肾单位
两类肾单位示意图
3、肾小球旁器(近球小体)
由三类特殊细胞群组成。
近球细胞（球旁细胞）分泌肾素； 致密斑与入球小动脉和出球小动脉接触， 可感受肾小管液中NaCl浓度的变化，将信 息传递给球旁细胞，调节肾素的分泌与释 放。 球外系膜细胞（也称为间质细胞）是位于 入球小动脉和出球小动脉之间的一群细胞， 具有吞噬作用。
脏
水、尿素、肌酐、盐类、
药物、毒物、色素等
肺
脏
皮肤及汗腺
co2、水、挥发性药物等 水、ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ类、少量尿素等
消化道
钙、镁、铁、磷等无机盐, 胆色素,毒物等
━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
一方面是肾以泌尿方式排泄物质种类最多，数量也大；另一方面是肾可以通过
改变尿的质与量，以调节水、电解质和酸碱平衡，从而维持机体内环境的相对 稳定，保证新陈代谢的正常进行。肾脏的功能：排泄和内分泌
在三层膜上都覆盖着带负电的糖蛋白，能阻止带负 电的物质通过，起到电化学屏障作用。
滤过膜结构
滤过膜对血浆中物质滤过的通透性取决于物质分 子半径的大小及所带电荷的正负。
⑵ 有效滤过压 (滤过的动力)
有效滤过压＝肾小球毛细血管血压-(血浆胶体
渗透压+肾球囊内压)
肾小球毛细血管压是滤过作用的唯一动力。 通常肾血流量大,能使肾小球毛细血管血压维持一定高度,就会 不断地有滤液生成。在入球小动脉端有效滤过压为正值，有超 滤液的生成。随着水分子和晶体物质不断滤出，血浆蛋白质浓 度相对逐渐增加，血浆胶体渗透压升高，有效滤过压则逐渐降 低，在出球小动脉端有效滤过压降至零（不会为负值），就达 到滤过平衡，滤过停止。
失血——少尿、无尿
Ⅱ. 血浆胶体渗透压 正常情况下血浆胶体渗透压维持相对恒定，对肾小球 滤过率影响不大。若因某些疾病使血浆蛋白的浓度明 显降低，或由静脉快速大量输入生理盐水，血浆蛋白 被稀释，可致血浆胶体渗透压降低，因而有效滤过压 升高，滤过率增加，尿量增多。 肾病、输液——尿量 Ⅲ. 囊内压 正常情况囊内压也比较稳定。肾盂或输尿管结石、肿 物压迫等多种原因引起的尿路梗阻时，可导致肾盂内 压升高，肾小囊内压也将升高，有效滤过压降低，肾 小球滤过率减小。
第七章 肾脏的 排泄功能
肾 结 构 示 意 图
第一节 概 述
1.排泄：动物有机体将代谢终产物和其它不需要的物
质，经过血液循环排出体外的过程。 未被吸收的食物
残渣由大肠排出体外的过程不属于排泄。 排泄的途径：肾脏是机体最重要的排泄器官。
排泄器官
排泄物
───────────────────────
肾
交感神经
肾血管收缩，肾血流量
常见于情绪高度紧张、剧烈运动、疼痛等情况下。 Ⅱ. 体液调节
E、NE、血管紧张 素II、血管升压素
Ach、NO、 前列腺素(PG)
肾血管收缩 肾血流量
肾血管扩张 肾血流量
生理意义：通常情况下，动脉血压在一定范围内变动时，肾血流量靠自 身调节保持相对稳定，维持正常的泌尿机能。 紧急情况下，如大失血、中毒性休克、缺O2等机体处于应急状态时，通 过神经和体液调节,以适应全身血液重新分配的需要，首先保证脑、心 等重要器官的血液供应。
● 近曲小管是大部分物质的主要重吸收部位， 滤过液中的约67% Na+、Cl-、K+和水被重吸 收，还有85%的HCO3-以及全部的葡萄糖、氨 基酸都在此被重吸收。
● 髓袢重吸收20%的NaCl和15%的水。
● 远曲小管和集合管重吸收约12%的NaCl、 不同量的水.
● 小管液中99%的水、100% 的G及不同量的 钠、尿素等被重吸收；肌酐、尿酸、钾等被分 泌入小管腔。