三羧酸循环总结
三羧酸循环过程
三羧酸循环过程
1、在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A+草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2、柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸。
3、在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸。
4、在α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
简述三羧酸循环的过程
1、在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A+草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2、柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸。
3、在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸。
4、在α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
5、琥珀酰辅酶A合成酶催化下琥珀酰辅酶A经底物水平磷酸化→琥珀酸。
6、琥珀酸脱氢酶作用下琥珀酸→延胡索酸。
7、延胡索酸酶作用下延胡索酸→苹果酸。
8、苹果酸脱氢酶作用下苹果酸→草酰乙酸。
糖酵解三羧酸循环全面总结材料
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
生物化学复习笔记-三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环, 也称柠檬酸循环(CAC). 发生在线粒体基质中.柠檬酸循环的基本步骤1.由糖酵解来的乙酰CoA将碳单位转移到草酰乙酸上, 该步由柠檬酸合酶催化, 生成柠檬酸. 这是一步不可逆反应, 看来是一步高能降低能的反应i.不可逆反应总是调控位点. 对柠檬酸合酶的调控主要是别构调节. 细胞高能的指示剂如ATP, NADH, 琥珀酰CoA都可以做别构抑制剂. 而ADP作为别构激活剂. 柠檬酸本身也可以反馈抑制.2.柠檬酸异构为异柠檬酸, 由顺乌头酸酶催化, 该步可逆, 但由于下一步很快. 所以这一步也经常按正方向进行. 该步是必不可少的, 将底物变的更易氧化.(羟基从中间移至一侧)3.上述羟基被氧化, 异柠檬酸被氧化脱羧, 形成α-酮戊二酸, 由异柠檬酸脱氢酶催化. 该反应强烈放能, 也是不可逆反应.涉及氧化还原的反应往往有NAD+的参与. NAD+把异柠檬酸氧化.自己生成NADHi.植物对于它的调控有共价修饰. 动物中则多为别构调节. ATP是异柠檬酸脱氢酶的负别构效应物, 而ADP和钙离子是正别构效应物, 可能是因为钙离子代表了肌肉收缩的信号. NADH作为产物也可以竞争性反馈抑制.4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA, 由α-酮戊二酸脱氢酶系催化. 之后都不能再掉碳了. 同样涉及NAD+变为NADH, 这也是不可逆反应i.该酶系的调控是CAC的重要调控点,与丙酮酸脱氢酶系相似, 但少了共价修饰的调节. 它主要有别构调节和产物的竞争性反馈抑制. 钙离子和ADP可以别构激活, α酮戊二酸脱氢酶, 琥珀酰CoA和NADH分别作为产物竞争反馈抑制后两个酶.5.唯一一步底物水平磷酸化, 琥珀酰CoA推动GTP形成, 生成琥珀酸, 由琥珀酰CoA合酶催化. 该步可逆.6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸, 由琥珀酸脱氢酶催化, 该酶在电子传递链中存在重要作用, 其就是复合体Ⅱ的主要成分(见电子传递链). 该步脱氢是用FAD做的.生成FADH27.延胡索酸生成苹果酸,由延胡索酸酶催化.8.苹果酸被氧化成草酰乙酸, 由苹果酸脱氢酶催化, 这个过程与苹果酸-天冬氨酸穿梭系统是一致的. NAD+变为NADH(见糖酵解)总的来说柠檬酸循环生成了3个线粒体的NADH, 1个FADH2, 1个GTP, 等同于10个ATP, 当然, 这只考虑了一个乙酰CoA, 而一个葡萄糖最后能形成两个乙酰CoA, 也就是等同于20个ATP.柠檬酸循环进来一个二碳单位, 同时途中掉过两次碳. 但这两个碳并不是进来的那个. CAC必须要有氧, 否则变化的NAD+, FAD无法再生.柠檬酸循环的回补反应CAC中的多种代谢产物可能被其他代谢通路用掉, 因此需要回补.1.草酰乙酸的回补.这是回补中最主要的途径, 由PEP被PEP羧化酶和生物素作用生成草酰乙酸, 或者由丙酮酸消耗1分子ATP被丙酮酸羧化酶和生物素反应, 生成草酰乙酸. 或者绕一圈, 由丙酮酸消耗NADPH, 变成苹果酸, 再生成一分子NADH 变成草酰乙酸. 这一步反应在后来的脂肪酸代谢也有重要的作用(见脂肪酸代谢)2.α-酮戊二酸的回补.谷丙转氨酶可以把谷氨酸转化成α-酮戊二酸.。
生物化学_三羧酸循环
三羧酸循环一、丙酮酸脱氢酶复合体（一)反应过程：4步，第一步前半部分不可逆。
1.脱羧，生成羟乙基TPP，由E1（丙酮酸脱氢酶组分）催化。
羟乙基被氧化成乙酰基，转移给硫辛酰胺。
由E2（二氢硫辛酰转乙酰基酶）催化。
2.形成乙酰辅酶A。
由E2催化。
3.还原型E2被氧化形成氧化型E2，由E3（二氢硫辛酰胺脱氢酶）催化，NAD+为氧化剂。
4.氧化硫辛酸，FAD变成FADH2。
氢原子转移给NAD+变成NADH & H+。
丙酮酸脱氢复合体有60条肽链组成，直径30nm，E1和E2各24个，E3有12个。
其中硫辛酰胺构成转动长臂，在电荷的推动下携带中间产物移动。
（二）砷化物对硫辛酰胺有毒害作用，与巯基共价结合使E2辅基改变失去催化作用。
（三)活性调控：此反应处于代谢途径的分支点，收到严密调控：1.产物抑制：乙酰辅酶A抑制E2，NADH抑制E3。
可被辅酶A和NAD+逆转。
2.核苷酸反馈调节：E1受GTP抑制，被AMP活化。
3.共价调节：E1上的特殊丝氨酸被磷酸化时无活性，水解后恢复活性。
丙酮酸抑制磷酸化作用，钙和胰岛素增加去磷酸化作用，ATP、乙酰辅酶A、NADH增加磷酸化作用。
二、三羧酸循环的途径8步。
曾经怀疑第一个组分是其他三羧酸，故名三羧酸循环。
也叫Krebs循环。
由柠檬酸缩合酶催化，高能硫酯键水解推动反应进行。
受ATP、NADH、琥珀酰辅酶A和长链脂肪酰辅酶A抑制。
ATP可增加对乙酰辅酶A的Km。
氟乙酰辅酶A可形成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，称为致死合成，可用于杀虫剂。
由顺乌头酸酶催化，先脱水，再加水。
是含铁的非铁卟啉蛋白。
需铁及巯基化合物（谷胱甘肽或Cys等）维持其活性。
第一次氧化，由异柠檬酸脱氢酶催化，生成NADH或NADPH。
中间物是草酰琥珀酸。
是第二个调节酶，能量高时抑制。
生理条件下不可逆，是限速步骤。
细胞质中有另一种异柠檬酸脱氢酶，需NADPH，不是别构酶。
其反应可逆，与NADPH还原当量有关。
第二十三章 三羧酸循环
杨荣武 生物化 学原理 第二版
提纲
一、三羧酸循环概述 二、三羧酸循环的全部反应 三、三羧酸循环小结 四、三羧酸循环的生理功能 五、乙醛酸循环 六、三羧酸循环的回补反应 七、三羧酸循环的调控
1. 柠檬酸合酶的调控 2. 异柠檬酸脱氢酶的调控 3. α-酮戊二酸脱氢酶系的调控 4. 丙酮酸脱氢酶系的调控
TCA 循环总结
TCA循环中C的命运：乙酰CoA的羰基C只有在第2 轮循环转变成CO2 ，乙酰CoA的甲基C能完全留在 两轮循环中，但是以后每一轮循环有一半离开。
总反应：乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O
→2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H＋+CoA
1个乙酰-CoA通过三羧酸循环产生：
的前体——苹果酸
乙醛酸循环与三羧酸循环的比较
植物细胞内的乙醛酸循环体及线粒体的亚显微结构
三羧酸循环可能的“同化作用”
三羧酸循环的调控
为了适应细胞对能量的需求，细胞内的TCA循 环受到严格的调控。对TCA循环本身的调控集 中在柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二 酸脱氢酶，其中最重要的调控位点是异柠檬酸 脱氢酶，其次是α-酮戊二酸脱氢酶，至于柠檬 酸合酶，对它的调控多见于原核生物。
八、TCA循环的起源和进化
TCA 循环概述
也称为柠檬酸循环和Krebs循环
发生在有氧生物体内（真核细胞的线粒体基 质，原核细胞的细胞质基质）
是糖、氨基酸和脂肪酸最后共同的代谢途径 糖酵解产生的丙酮酸（实际上是乙酰-CoA）
被降解成CO2 产生一些ATP 产生更多的NADH NADH进入呼吸链，通过氧化磷酸化产生更多
简述三羧酸循环的特点和意义
简述三羧酸循环的特点和意义
三羧酸循环，也被称为Krebs循环或柠檬酸循环，是细胞内的一种重要代谢途径。
它主要发生在线粒体的基质中，通过对乙酰辅酶A的氧化解酸，进一步释放能量。
三羧酸循环的特点如下：
1. 能量产生：三羧酸循环是细胞内氧化磷酸化过程中的一个重要环节，通过氧化代谢产生能量。
在中心反应中，乙酰辅酶A从糖类、脂肪和氨基酸的代谢中生成，进入循环后被氧化，通过NADH和FADH2的产生进一步参与氧化磷酸化产生ATP。
2. 碳原子的消耗和再生：三羧酸循环中的柠檬酸分子被逐渐氧化和解酸，碳原子逐渐从柠檬酸中脱离，生成二氧化碳释放到细胞外，最终成为呼出气体。
同时，生成的柠檬酸在循环中不断再生，保持循环的持续进行。
3. 氮的损失：三羧酸循环中，氨基酸可能进入循环并被氧化，但氨基酸的氮原子在循环中无法保留。
氨基酸的氮原子经过转氨作用，生成天门冬酰胺，进一步转化为尿素，最终通过尿液排出体外。
三羧酸循环在细胞代谢中具有重要的意义：
1. 能量产生：三羧酸循环通过氧化代谢产生的NADH和FADH2，可以参与线粒体内的电子传递链，最终产生ATP，提供细胞所需的能量。
2. 提供中间产物：三羧酸循环中的中间产物可以提供给其他代谢途径使用，如柠檬酸可以用于胆固醇合成，α-酮戊二酸可用于氨基酸合成等。
这些中间产物在细胞代谢中起到了重要的调节作用。
3. 维持酸碱平衡：三羧酸循环可以调节细胞内的酸碱平衡，通过消耗和产生氢离子来维持细胞内pH的稳定。
综上所述，三羧酸循环是细胞内重要的代谢途径，不仅能产生能量，还可以提供中间产物和维持酸碱平衡，对细胞的正常运作具有重要的意义。
三羧酸循环知识点总结
三羧酸循环知识点总结一、三羧酸循环的基本概念1. 三羧酸循环是什么三羧酸循环是将摄入的能量源（如葡萄糖、脂肪酸等）转化为能量的一种重要的代谢途径。
2. 作用和功能三羧酸循环是细胞利用有机物或无机物燃料得到能量的途径之一，各种异性物质如糖类、脂肪、蛋白质都可以通过TCA循环生成能量。
3. TCA循环与其他代谢途径的关系三羧酸循环与糖原、脂肪合成途径息息相关。
三羧酸循环的旁路还被证实与蛋白质代谢有着密切的联系。
二、TCA循环的酶1. 三羧酸循环中的酶及其作用三羧酸循环是一个由8个酶催化的循环，在这个过程中，大量的NADH和FADH2被生成。
2. 各个酶的催化作用（1）顶脒酸脱羧酶（pyruvate dehydrogenase complex，PDC）：催化丙酮酸脱羧生成乙醛与CO2。
（2）异丙酮酸脱羧酶（Iso-propyl malate dehydrogenase）：催化异丙酮酸脱羧生成乙酰辅酶A。
（3）白梨醇酸变换酶（Fumarate hydratase）：催化白梨醇酸加水生成丙二酸。
（4）橙酸合成酶（Cis-aconitase）：对白梨醇酸与水合橙酸间的变换起着催化作用。
（5）橙酸脱水酶（Aconitate hydratase）：对水合橙酸的脱水起着催化作用。
（6）酒石酸脱羧酶（Oxaloacetate decarboxylase）：将水合橙酸脱羧生成酮橙酸。
3. 每个酶的特性和底物三羧酸循环中的每个酶都有其特定的功能和底物，只有这样才能完成整个循环。
三、TCA循环的反应过程1. TCA循环的开始TCA循环的开始是乙醛辅酶A与顶脒酸脱羧酶的作用，生成三羧酸循环的第一个产物乳酸酸。
2. 每个反应步骤的催化作用三羧酸循环一共包括了8个不同的反应步骤，每个步骤中都有特定的酶催化特定的底物生成特定的产物。
3. 生成的产物TCA循环最终会得到大量的NADH和FADH2，这些将会参与线粒体内的电子传递链反应，从而生成大量的三磷酸腺苷（ATP）。
糖酵解三羧酸循环总结归纳
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。
三羧酸循环的要点
三羧酸循环的要点三羧酸循环，又称为柠檬酸循环或Krebs循环，是生物体内产生能量的重要途径之一。
该循环包括多个化学反应，通过氧化葡萄糖和其他有机物质来产生ATP。
以下是三羧酸循环的要点：一、三羧酸循环的基本步骤1. 乳酸和丙酮酸被转化为乙醛基辅酶A（acetyl-CoA），并进入三羧酸循环。
2. Acetyl-CoA与草酰乙二酸结合形成柠檬酸。
3. 柠檬酸经过多个反应，最终生成草酰乙二酸。
4. 草酰乙二酸再次进入三羧酸循环。
5. 在每个回路中，草酰乙二酸分解成二氧化碳和ATP等产物。
6. 最终剩余的草酰乙二酸返回到下一个回路中进行下一轮反应。
二、三羧酸循环的能量产生1. 通过氧化葡萄糖和其他有机物质来产生能量。
2. 通过氧化草酰乙二酸来产生能量。
3. 通过氧化NADH和FADH2来产生能量。
4. 产生的ATP可以用于维持细胞的正常代谢和功能。
三、三羧酸循环的调控1. 柠檬酸合成酶是三羧酸循环中的关键调控点，它受到多种因素的调节，如ATP、ADP、NADH和柠檬酸等。
2. 柠檬酸合成酶缺乏时，三羧酸循环会受到抑制，从而影响细胞内能量代谢。
3. 多种内外因素都可以影响三羧酸循环的调控，如营养状态、药物作用和疾病等。
四、三羧酸循环与其他代谢途径的关系1. 三羧酸循环与糖异生途径密切相关，在低血糖状态下，肝脏会通过糖异生途径产生草酰乙二酸，并进入三羧酸循环以供能量代谢。
2. 三羧酸循环还与脂肪酸代谢和氨基酸代谢等途径相关。
3. 三羧酸循环与其他代谢途径的相互作用具有重要的生理学意义，可以维持细胞内能量代谢的平衡。
五、三羧酸循环在疾病中的作用1. 多种疾病都与三羧酸循环有关，如心肌缺血、某些遗传性代谢疾病和癌症等。
2. 在某些情况下，三羧酸循环会被抑制，导致能量代谢障碍和细胞功能异常。
3. 研究三羧酸循环在不同疾病中的作用，可以为临床诊断和治疗提供重要参考。
三羧酸循环记忆方法
三羧酸循环记忆一：糖无氧酵解过程中的“１、２、３、４”１：1分子的葡萄糖２：此中归纳为：6个2（１）2个阶段；经过2个阶段生成乳酸（葡萄糖－－丙酮酸－－乳酸）（２）2个磷酸化（葡萄糖－－６-磷酸葡萄糖、６-磷酸果糖－－１，６-双磷酸糖）；（３）2个异构化，即可逆反应（６-磷酸葡萄糖－－６-磷酸果糖、３-磷酸甘油酸－－２-磷酸甘油酸）；（４）2个底物水平磷酸化（１，３-二磷酸甘油酸－－３-磷酸甘油酸、磷酸希醇式丙酮酸－－丙酮酸）；（５）2个ＡＴＰ消耗（两个磷酸化中消耗了），净得2个分子的ＡＴＰ；（６）产生2分子ＮＡＤＨ（１个ＮＡＤＨ＝３个ＡＴＰ）３：整个过程需要3个关键酶（第一步：己糖激酶、第二步：６－磷酸果糖激酶－１、第三步：丙酮酸激酶）４：生成４分子的ＡＴＰ．二：糖有氧氧化中的“１、２、３、４、５、６、７”１：1分子的葡萄糖２：2分子的丙酮酸、2个定位（胞浆、线粒体）３：3个阶段：（１）糖酵解途径生成丙酮酸（２）丙酮酸生成乙酰ＣＯ-Ａ（３）三羧酸循环和氧化磷酸化４：三羧酸循环中的４次脱氢反应生成３个ＮＡＤＨ和１个ＦＡＤＨ2５：三羧酸循环中第５步反应：底物水平磷酸化是此循环中唯一生成高能磷酸键的反应６：期待有人总结７：整个有氧氧化需７个关键酶参与：己糖激酶、６－磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、拧檬酸合酶、异拧檬酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶复合体5、关于坚持的名言，6 7 8 9 10 11 12 13 14 15关于坚持不懈的50条励志名人名言16、意志若是屈从，不论程度如何，它都帮助了暴力。
——但丁17、只要有坚强的意志力，就自然而然地会有能耐、机灵和知识。
——陀思妥耶夫斯基18、功崇惟志，业广惟勤。
——佚名19、能够岿然不动，坚持正见，度过难关的人是不多的。
——雨果20、立志用功如种树然，方其根芽，犹未有干；及其有干，尚未有枝；枝而后叶，叶而后花。
——王守仁21、谁有历经千辛万苦的意志，谁就能达到任何目的。
三羧酸循环记忆(自己总结,决无雷同)
三羧酸循环记忆(自己总结,决无雷同)
相信准备执考的朋友都会复习到《生物化学》中的“三羧酸循环”，我自己在看书时把相关的知识点做一总结，希望对各位有
用：
一：糖无氧酵解过程中的“１、２、３、４”
１：1分子的葡萄糖
２：经过2个阶段生成乳酸（葡萄糖－－丙酮酸－－乳酸）
此中归纳为：（１）2个阶段；
（２）2个磷酸化（葡萄糖－－６-磷酸葡萄糖、６-磷酸果糖－－１，６-双磷酸
糖）；
（３）2个异构化，即可逆反应（６-磷酸葡萄糖－－６-磷酸果糖、３-磷酸甘油酸－－
２-磷酸甘油酸）；
（４）2个底物水平磷酸化（１，３-二磷酸甘油酸－－３-磷酸甘油酸、磷酸希醇式丙酮
酸－－丙酮酸）；
（５）2个ＡＴＰ消耗（两个磷酸化中消耗了），净得2个分子的ＡＴＰ；
（６）产生2分子ＮＡＤＨ（１个ＮＡＤＨ＝３个ＡＴＰ）３：整个过程需要3个关键酶（第一步：己糖激酶、第三步：６－磷酸果糖激酶、倒第二步：丙酮酸激酶）
４：生成４分子的ＡＴＰ．
二：糖有氧氧化中的“１、２、３、４、５、６、７”
１：1分子的葡萄糖
２：2分子的丙酮酸、2个定位（胞浆、线粒体）
３：3个阶段：（１）糖酵解途径生成丙酮酸
（２）丙酮酸生成乙酰ＣＯ-Ａ
（３）三羧酸循环和氧化磷酸化
４：三羧酸循环中的４次脱氢反应生成３个ＮＡＤＨ和１个ＦＡＤＨ2
５：三羧酸循环中第５步反应：底物水平磷酸化是此循环中唯一生成高能磷酸键的反应
６：期待有人总结
７：整个有氧氧化需７个关键酶参与：己糖激酶、６－磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、拧檬酸合酶、
异拧檬酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶复合体。
三羧酸循环整理(打印版)
三羧酸循环（柠檬酸循环、Krebs循环、TCA循环）：
是需氧生物普遍存在的代谢途径，。
是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路。
场所：真核生物的线粒体和原核生物的细胞质
步骤
①乙酰coA+草酰乙酸+H2O缩合形成柠檬酸+ HS—CoA
②柠檬酸脱水生成顺乌头酸+H2O（可逆）
③顺乌头酸的异构化反应：顺乌头酸加成H2O→异柠檬酸（可逆）
④-⑤第一次脱氢脱羧：异柠檬酸氧化脱羧生成α—酮戊二酸（可逆）
消耗1NAD＋，生成1NADH＋H＋，1CO2
⑥第二次脱氢脱羧：α—酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA （不可逆）
消耗1NAD＋，生成1NADH＋H＋，1CO2
⑦琥珀酸的形成
⑧第三次脱氢（FAD脱氢）：琥珀酸氧化生成延胡索酸（可逆）生成1FADH2
⑨水化作用：延胡索酸水化生成苹果酸（可逆）消耗1H2O
⑩第四次脱氢：苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸（可逆）消耗1NAD＋，生成1NADH＋H＋
乙酰辅酶A的形成机制：
两种同工酶：
NAD＋（辅酶--尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸）：电子受体，存于线粒体中，需Mg2＋。
NADP＋：电子受体，存于胞液中，需Mn2＋。
FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）：。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图（二）糖酵解的生理意义1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
乙酰基转移酶(dihydrolipoyltransacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoicaciddehydrogenase)。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图5-3）可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1～9)是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10～11)即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。
然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
代谢生物化学第二十三章 三羧酸循环
α-酮戊二酸的氧化脱羧
反应5：底物水平的磷酸化
TCA循环唯一的一步底物水平磷酸化反应
« 琥珀酰-CoA合成酶 « ATP或GTP被合成 « 它的催化过程牵涉到一系列高能分子的形成，
因此能量的损失微乎其微 « 反应机制涉及一个磷酸组氨酸
底物水平的磷酸化
反应6：琥珀酸的脱氢
« 由苹果酸脱氢酶催化 «ΔGo‘ = +30 kJ/mol，意味着在热力学上极不
利于正反应的进行，但在体内，反应产物草 酰乙酸可以迅速被下一步不可逆反应消耗， NADH则进入呼吸链被彻底氧化，因此，整 个反应被“强行拉向”正反应。 tca_cycle_v9.swf
草酰乙酸的再生
TCA 循环总结
ó 脂肪酸的β氧化 ó 氨基酸的氧化分解 ó 丙酮酸的氧化脱羧——由丙酮酸脱氢酶系催化
反应1：柠檬酸的合成
« 这是一步不可逆反应 « 由柠檬酸合酶催化 « 柠檬酸合酶由两个相同的亚基组成，它被视为酶“诱导
契合”学说又一代表性的例子
« 在无底物结合时，酶两个亚基的构象呈开放型；当结合 底物以后，则被诱导为紧密型。在反应中，OAA首先与 酶活性中心结合，这种结合迅速诱导活性中心的构象发 生变化，从而创造出乙酰-CoA的结合位点。随后，乙酰CoA结合到酶活性中心，并与OAA形成柠檬酰-CoA。这 时，酶的构象再次发生变化，远离活性中心的一个关键 的Asp残基被拉入到柠檬酰-CoA上的硫酯键，很快硫酯键 被切开，终产物辅酶A和柠檬酸被依次释放。
« 乙酰-CoA是TCA循环第一步反应的底物，因此，机体 还可以通过控制它的形成来控制TCA循环，而这必然 牵涉到细胞内参与乙酰-CoA合成的酶，例如丙酮酸脱 氢酶系和参与脂肪酸β-氧化的酶。
三羧酸循环的四大特点
三羧酸循环的四大特点
三羧酸循环又称为柠檬酸循环或Krebs循环，是细胞中产生能
量的重要途径。
其四个主要特点如下：
1. 氧化还原反应：三羧酸循环是一系列的氧化还原反应。
在每个循环周期中，柠檬酸会通过一系列酶的催化下，逐步被氧化为脱氢柠檬酸、苹果酸、蛋白酸和柠檬酸。
同时，这些过程中产生的电子被传递到辅酶NAD+和FAD，最终形成NADH和FADH2。
2. ATP产生：三羧酸循环是细胞产生ATP的重要途径。
在循
环过程中，产生的NADH和FADH2可以进入细胞呼吸链，
通过氧化磷酸化反应，最终生成ATP，提供细胞所需的能量。
3. 供应反应：三羧酸循环既是能量产生的途径，也是供应合成反应所需的中间产物。
循环中间产物如柠檬酸、脱氢柠檬酸等可以被转化为多种有机物，参与脂肪酸、胆固醇和氨基酸等物质的合成。
4. 调控机制：三羧酸循环的活性受到多种因素的调控。
高能物质如ATP、NADH等可以抑制循环速率，而低能物质如ADP、NAD+等则可以促进循环速率。
此外，体内的激素和代谢产物
也可以通过调节酶的活性来影响循环的进行。
糖酵解 三羧酸循环最全总结
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图（二）糖酵解的生理意义1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
乙酰基转移酶(dihydrolipoyltransacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoicaciddehydrogenase)。
论述三羧酸循环的反应过程
论述三羧酸循环的反应过程三羧酸循环，又称为柠檬酸循环或Krebs循环，是生物体内糖类、脂肪和蛋白质的氧化解糖的最终步骤。
它是细胞呼吸的重要组成部分，通过一系列复杂的反应将葡萄糖分解为二氧化碳和水，并产生能量。
下面将详细介绍三羧酸循环的反应过程。
1. 柠檬酸的生成：三羧酸循环起始物质是草酰乙酸，它与辅酶A结合形成乙酰辅酶A。
乙酰辅酶A与草酰乙酸结合，生成柠檬酸。
这一反应由柠檬酸合成酶催化，在细胞质中进行。
2. 柠檬酸的转化：柠檬酸随后经过一系列反应逐步转化为丙酮酸。
首先，柠檬酸通过异构酶催化，转化为异柠檬酸。
然后，异柠檬酸经过脱水酶的作用，失去一个水分子，生成顺式-顺间异构酶。
最后，顺式-顺间异构酶催化下，顺式-顺间异构酶转化为丙酮酸。
3. 丙酮酸的氧化：丙酮酸进一步被氧化，生成二氧化碳和乳酸。
首先，丙酮酸经过丙酮酸脱氢酶的催化，转化为乙醛。
随后，乙醛和辅酶A结合，生成乙酰辅酶A。
接着，乙酰辅酶A与NAD+反应，乙酰辅酶A被氧化为辅酶A，同时NAD+被还原为NADH。
最后，辅酶A与乙醛结合，生成乳酸。
4. 乳酸的转化：乳酸可以进一步转化为柠檬酸，从而重新进入三羧酸循环。
这一反应称为乳酸转氧酶反应，需要乳酸转氧酶这一酶催化。
乳酸通过乳酸转氧酶被氧化为丙酮酸，同时NADH被还原为NAD+。
丙酮酸可以进一步被三羧酸循环利用。
5. 能量产生：在三羧酸循环的过程中，每分解一个葡萄糖分子，可以产生三个NADH、一个FADH2和一个GTP（相当于ATP）。
这些还原物和高能磷酸键的形成提供了细胞所需的能量。
总结起来，三羧酸循环是生物体内糖类、脂肪和蛋白质氧化解糖的最终步骤，通过一系列复杂的反应将葡萄糖分解为二氧化碳和水，并产生能量。
其中，草酰乙酸与辅酶A结合生成乙酰辅酶A，乙酰辅酶A与草酰乙酸结合生成柠檬酸，柠檬酸经过一系列反应逐步转化为丙酮酸，丙酮酸经过氧化反应产生二氧化碳和乳酸，乳酸可以转化为柠檬酸重新进入三羧酸循环，同时产生能量。
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真题回顾
【2002 - 22 生物化学A 型题】在三羧酸循环中，经底物水平磷酸化生成的高能化合物是
A. ATP
B. GTP
C. UTP
D. CTP
E. TTP
题目解析
在糖的无氧酵解和三羧酸循环中一共有三个底物水平磷酸化：
1,3-二磷酸甘油酸+ ADP →3-磷酸甘油酸+ ATP；
磷酸烯醇式丙酮酸+ ADP →丙酮酸+ ATP；
琥珀酰辅酶A + GDP →琥珀酸+ GTP。
故该题正确选项为B。
考点讲解
【2015 年西综大纲，生物化学，（二）物质代谢及其调节，2. 糖的有氧氧化（三羧酸循环）的过程、意义及调节】
一、三羧酸循环的过程
1. 在柠檬酸合酶的催化下乙酰辅酶A + 草酰乙酸缩合→柠檬酸。
2. 柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸。
3. 在异柠檬酸脱氢酶的作用下异柠檬酸氧化脱羧→α-酮戊二酸。
4. 在α-酮戊二酸脱氢酶复合体的作用下α-酮戊二酸氧化脱羧→琥珀酰辅酶A。
5. 琥珀酰辅酶A 合成酶催化下琥珀酰辅酶A 经底物水平磷酸化→琥珀酸。
6. 琥珀酸脱氢酶作用下琥珀酸→延胡索酸。
7. 延胡索酸酶作用下延胡索酸→苹果酸。
8. 苹果酸脱氢酶作用下苹果酸→草酰乙酸。
二、总结
1. 反应5 为一次底物水平磷酸化产生GTP。
2. 每个循环消耗一分子乙酰辅酶A。
3. 反应3、4 两次脱羧，体内CO2 的主要来源。
4. 反应1、3、4 中三个关键酶柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶。
5. 反应3、4、8 脱氢由NAD+ 接受，反应6 脱氢由FAD 接受，共4 次脱氢。
6. 反应于线粒体内进行，乙酰辅酶A 起始产生10 ATP，丙酮酸起始产生12.5 ATP，葡萄糖起始产生30 / 32 ATP。
7. 三大营养物资的代谢通路，糖、脂肪、蛋白质联系的枢纽。
8. 反应1、3、4 为不可逆反应，其他为可逆反应。
三、三羧酸循环的意义
1. 三羧酸循环是三大营养物资的最终代谢通路
（1）糖、脂肪、氨基酸生物氧化后都会生成乙酰辅酶A，然后，其进入三羧酸循环进行降解。
（2）三羧酸循环中只有一个底物水平磷酸化生成GTP，循环本身不是生成能量的主要环节。
（3）作用为4 次脱氢，为氧化磷酸化反应生成ATP 提供还原当量。
2. 三羧酸循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽
（1）糖转化为脂肪
糖分解成丙酮酸后进入线粒体可以转化为乙酰辅酶A，乙酰辅酶A 只能转移到线粒体外才能合成脂酸。
糖→丙酮酸→进入线粒体合成乙酰辅酶A + 草酰乙酸→柠檬酸→载体转运至胞质柠檬酸裂解酶作用→乙酰辅酶A + 草酰乙酸。
乙酰辅酶A 合成脂酸。
草酰乙酸→苹果酸→丙酮酸，其可以进入线粒体，此即为柠檬酸-丙酮酸循环。
（2）脂肪、氨基酸转化为糖
理论上脂肪、氨基酸转化为乙酰辅酶A，然后进入三羧酸循环，最终生成草酰乙酸，进而经过糖异生转化为糖。
实际上的转化量是很少的。
三羧酸循环中产生的中间产物可以合成其他的化合物，如琥珀酰辅酶A + 甘氨酸→血红素，乙酰辅酶A 可以合成胆固醇等等。
四、三羧酸循环的调节
1. 底物、产物及关键酶
（1）底物
乙酰辅酶A 和草酰乙酸为柠檬酸合酶的底物，其含量可以影响可以影响反应速率。
（2）关键酶
三羧酸循环有三个关键酶：柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶。
其中柠檬酸合酶可以决定乙酰辅酶A 进入三羧酸循环的速率。
（3）产物
∙
异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶催化产物有NADH，酶活性可以在其升高时被抑制。
∙
∙
ADP 可以激活异柠檬酸脱氢酶。
∙
∙
琥珀酰辅酶A 抑制α-酮戊二酸脱氢酶、柠檬酸合酶活性。
∙
∙
柠檬酸抑制柠檬酸合酶的活性。
∙
∙
终产物ATP 可以抑制柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶活性，此作用ADP 可以抵消。
∙
2. 三羧酸循环与上、下游反应相协调
（1）ATP、NADH 反馈抑制
柠檬酸对磷酸果糖激酶-1 的别构抑制实现了糖酵解途径和三羧酸循环的相协调。
（2）氧化磷酸化速率对三羧酸循环的运转也起到重要作用
三羧酸循环脱下的氢参与氧化磷酸化，如果氧化磷酸化被抑制，则NADH + H+ 仍保持还原状态，这样三羧酸循环也将无法进行下去。