三羧酸循环
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7、延胡索酸水化成苹果酸：
延胡索酸酶具有立体异构特异性，OH只加在延胡索酸一侧，形成L-苹果 酸。
8. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸：
TCA中第4次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化，NAD+是辅酶。
在标准热力学条件下，平衡有利于逆反应。但在生理情况下，反应产物草 酰乙酸不断因合成柠檬酸而移去，使其在细胞内浓度极低（小于10-6 mol/L）,而使反应向右进行。
CH3CO～SCOA +CO2+ NADH+H+
三、 TCA途径：
这一途径普遍存在动、植物及微生物细胞中，不仅是糖分解的主要途 径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径，有重要的生理意义。为 此获1953年的诺贝尔奖
三.
TCA循环共有8步，（P95，图13-9）
1. 1、乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸：
4次脱氢反应 3 NADH
3*3 = 9 ATP
1 FADH2
2*1 = 2 ATP
底物水平磷酸化 1GTP
1 ATP
（琥珀酰COA合成酶催化的反应）
1乙酰辅酶A 体外燃烧 209.1千卡， 7.3*12 = 84.6 千卡，
有效利能率：84.6 / 209.1 *100 % = 42 %
（见P 100 图13-10）
六、TCA的回补反应
3. 天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和酮戊二酸；异亮 氨酸、 缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸可形成琥珀酰COA而补充TCA。
4. 苹果酸酶 ：
（胞液）
（线粒体）
NADPH
NAD+
三.
七、乙醛酸循环
特殊生理意义：（1）将脂肪酸分解产生的乙酰辅酶A转变为琥珀酸，可合成糖；
（P 118～120 略）
葡萄糖 + Pi
在肝的内质网上含有 葡萄糖6-磷酸酶 可催化此反应，而
骨骼肌和脑组织细胞内缺乏此酶。故肝糖原可直接水解补充血糖，为其它组织细胞提供 能量，而肌糖原则需通过乳酸循环才能转变成葡萄糖。
二. 二、糖原的合成代谢
1. G-1-P在UDP葡萄糖焦磷酸化酶催化下生成UDP葡萄糖
3. 合成具有1，6=糖苷键的有分支的糖原，反应由分支酶催化：
6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此阶段的调控酶，催化不可逆反应，NADPH反馈抑制酶活性。
1.
2、 磷酸戊糖同分异构化生成5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖
（来自百度文库
（1）磷酸戊糖异构酶催化5-磷酸核酮糖同分异构化成5-磷酸核糖；
（2）磷酸戊糖差向酶催化5-磷酸核酮糖转化成5-磷酸木酮糖
H
1. 3、 磷酸戊糖通过转酮反应及转醛反应生成酵解途径的中间 产物6- 磷酸果糖和3-磷酸甘油醛
注：有氧氧化第3阶段即TCA循环的关键酶是：柠檬酸合成酶、异柠檬 酸脱氢酶、 α-酮戊二酸脱氢酶系
有氧氧化第2阶段的关键酶： 丙酮酸脱氢酶系 有氧氧化第1阶段的关键酶：即糖酵解的三个关键酶
四、 TCA中ATP生成与生物学意义：
（1）供能： 共产生12 ATP 乙酰COA进入TCA ，每一次循环有：
三.
五、TCA中碳骨架的不对称反应
乙酰COA经TCA，产生2 CO2；草酰乙酸经循环可再次生成。但是用同位素 14C、 13C分别标记乙酰COA的甲基和羰基碳，发现在第一轮循环中没有
标记的CO2释放，说明第一轮循环释放的二个碳原子并非乙酰COA的碳原子。 （P101 图13-11、12）
有人解释其原因是顺 乌头酸酶与柠檬酸结 合不对称，脱水时 H 仅来自草酰乙酸，故 TCA第一轮没有标记 的CO2出现。
一. 糖原分解代谢
● 磷酸化酶
使（无活性）磷酸化酶 b
磷酸化酶 a (有活性)
磷酸化酶催化的反应机制如下： 2. 去分支酶催化糖原分支点的1，6-糖苷键断裂:
3. G-1-P 转变成 G-6-P；由磷酸葡萄糖变位酶（活性中心有磷酸化丝氨
酸）
催化完成。
G-1-P
G-6-P
6-磷酸葡萄糖 + H2O
F—1,6—2P
果糖二磷酸酶
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
丙酮酸羧化酶
草酰乙酸
PEP羧化激酶
进行水解。结果使ATP水解，消耗了能量，而反应物没有变化。这种循环 称无效循环，它只能产生热量供机体所需。
● 神经和激素对血糖代谢的控制
来源
食物消化吸收 肝糖原分解 非糖物质异生
血糖
尿糖
去路
氧化分解 合成糖原 转化为其他物质
TCA循环起始步骤，由柠檬酸合成酶（柠檬酸缩合酶）催化，乙酰辅酶A的
甲基移去质子形成负碳离子，亲核攻击草酰乙酸的酮基碳，缩合生成柠檬酰辅
酶A，再由高能硫酯键水解推动总反应进行，生成柠檬酸。
柠檬酸合成酶 ：
键。形成的柠檬酰CoA使酶结构进一步变化，活性中心增加了一个天冬氨酸残基捕
获水分子以水解硫酯键。CoA和柠檬酸相继离开酶，酶恢复成开放型。此酶是一个
（2）净结果为：2乙酰辅酶A
琥珀酸
回补TCA
第四节 磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）
一． 磷酸戊糖途径的生理意义：
1955年Gunsalas发现并提出单磷酸己糖支路（HMP），又称戊糖途径。
二. 磷酸戊糖途径： 氧化阶段；G-6-P
脱氢脱羧
可分为 非氧化阶段：磷酸戊糖分子重排 磷酸单糖
5-磷酸核糖
酵解
（（反应机制见P 105） （2）转醛反应 由转醛酶催化使磷酸酮糖（7-磷酸景天酮糖）上的三碳单位（二 羟丙酮基）转到另一个磷酸醛糖（3-磷酸甘油醛）的C1上，生成6-磷 酸果糖和4-磷酸赤藓糖。
（3） 转酮反应： 4-磷酸赤藓糖经转酮反应接受5-磷酸木酮糖上的二碳单位形成
6-磷酸果糖与3-磷酸甘油醛
第三节 糖的有氧氧化与三羧酸循环
一. 有氧氧化的三个阶段
G ----
2丙酮酸 （同酵解）
2丙酮酸
2乙酰辅酶A
2 乙酰辅酶A TCA循环
在有氧时，丙酮酸可进入线粒体内氧化脱羧，生成乙酰辅酶A再 进入三羧酸循环:
二、丙酮酸氧化脱羧成乙酰辅酶A
丙酮酸脱氢酶系
CH3COCOOH + HSCOA + NAD+
4。α-酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰CoA：
第二次氧化反应且伴有脱羧，由α-酮戊二酸脱氢酶系催化
5. 琥珀酰COA转化成琥珀酸并产生GTP；
这是TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。
GTP + ADP
GDP + ATP
6. 6. 6、 琥珀酸脱氢生成延胡索酸：
第三步氧化还原反应，由琥珀酸脱氢酶催化，氢受体：酶的辅基FAD
磷酸戊糖途径（简称HMP）可总结如下： 2（G-6-P） （2*6C）
2 NADP+
2 NADPH+H+
2（G-6-P酸） （2*6C）
2 NADP+
2 NADPH+H+ + 2CO2
2（5-P核酮糖）（2*5C）
（ 5-P核糖）
（5-P木酮糖 ）
（7C）7-P景天酮糖
3-P甘油醛 （3C）
另1分子G-6-P CO2
（2）提供碳骨架：例 草酰乙酸 + NH2
Asp （见P101 图13-11）
（3） 有氧氧化 （可净生成36或38 ATP）
G酵解：2 ATP + 2 NADH 肌细胞等：2*2 ATP （穿梭） 肝细胞等：2*3 ATP
2丙酮酸 2乙酰辅酶A ：2 NADH 2* 3 ATP
2乙酰辅酶A
TCA循环：12*2 = 24 ATP
乳酸
第七节 糖代谢的调节 一. 糖酵解的调节：
节。
1. 磷酸果糖激酶（酵解中最关键的限速酶）调节：
作用。
毒.
应.
二.
进行代谢。
二、糖异生作用和糖酵解的代谢协调控制
磷酸果糖激酶
●丙酮酸羧化支路:
F—6—P
(-) ATP(+) (+) AMP(-)
(-)柠檬酸(+) (+)F—2,6—2P(-)
（4C） 4-P赤藓糖
6-P果糖 （6C）
5-P木酮糖 3 C
3-P甘油醛 （3C）
2C
6-P果糖 （6C）
HMP总反应式为：
3（G-6-P）+ 6 NADP+ + 3 H2O
2（6-P果糖）+ 3 CO2 + 6（NADPH+H+） 3-P甘油醛
⊙ 糖醛酸途径
糖醛酸途径及生理意义:
第五节 糖原合成与分解
糖原分解与糖原合成二条途径总结如下：
糖原
去分支酶
分支酶
转移酶
糖原合成酶(关键酶)
糖原 （关键酶）磷酸化酶
UDPG 焦磷酸化酶
分解
G – 1－P
变位酶
糖原 合成
H2O (肝)葡萄糖-6-磷酸酶
G – 6－P
ADP 葡萄糖激酶（肝）
Pi
ATP
葡萄糖
注：（骨骼肌C内缺乏此酶，故肌糖原只能分解为G-6-P，经糖酵解生成乳酸，由乳酸循环 运输到肝脏，再经糖异生转变成葡萄糖或肝糖原。）
酶催 化水解成葡萄糖。
Mg2+
6-磷酸葡萄糖 + H2O
葡萄糖 + Pi
在肝的内质网上含有葡萄糖6-磷酸酶可催化此反应，而骨骼肌和脑组织细胞内
缺乏此酶。糖异生的总反应式为：
5. 乳酸循环（Cori循环）：
骨骼肌
血液
肌糖原
血糖
G-6-P
糖酵解
葡萄糖
肌乳酸
血乳酸
肝脏
葡萄糖 肝糖原
G -6- P
糖
生 糖异生 丙酮酸
1. 1、 G-6-P脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖
（1）6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化G-6-P脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内酯，反应以NADP为氢 受 体形成NADPH；
（2）6-磷酸葡萄糖酸内酯在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶催化下水解成6-磷酸葡萄糖酸；
（3） 3） 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下，6-磷酸葡萄糖酸脱氢脱羧产生 5-磷酸核酮糖，反应以NADP为氢受体形成NADPH；
调控酶，可受ATP、NADH、琥珀酰CoA和长链脂酰CoA抑制。故此反应是可调控的限
速步骤。
草酰乙酸
1.构象变化： 开放型
关闭型
HSCOA、柠檬酸
2.活性中心： His 草酰乙酸； His 乙酰COA； Asp H2O
3.可调节酶： ATP、NADH、琥珀酰CoA和长链脂酰CoA可抑制此酶活性。
状态时被激活。异柠檬酸脱氢酶是TCA循环中第二个调节酶。
第六节 糖的异生
糖的异生即形成“新”糖的意思，是指从非糖物质合成葡萄糖的过程 。 一、 糖异生的生理意义
（3）生糖氨基酸可经此途径转变成葡萄糖，是氨基酸代谢途径之一。
例：天冬氨酸
草酰乙酸
丙酮酸…… G
一. 二、 糖异生的途径
4. 6-磷酸果糖至葡萄糖
6-磷酸果糖至葡萄糖经酵解途径逆向变成6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖6-磷酸
延胡索酸酶具有立体异构特异性，OH只加在延胡索酸一侧，形成L-苹果 酸。
8. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸：
TCA中第4次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化，NAD+是辅酶。
在标准热力学条件下，平衡有利于逆反应。但在生理情况下，反应产物草 酰乙酸不断因合成柠檬酸而移去，使其在细胞内浓度极低（小于10-6 mol/L）,而使反应向右进行。
CH3CO～SCOA +CO2+ NADH+H+
三、 TCA途径：
这一途径普遍存在动、植物及微生物细胞中，不仅是糖分解的主要途 径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径，有重要的生理意义。为 此获1953年的诺贝尔奖
三.
TCA循环共有8步，（P95，图13-9）
1. 1、乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸：
4次脱氢反应 3 NADH
3*3 = 9 ATP
1 FADH2
2*1 = 2 ATP
底物水平磷酸化 1GTP
1 ATP
（琥珀酰COA合成酶催化的反应）
1乙酰辅酶A 体外燃烧 209.1千卡， 7.3*12 = 84.6 千卡，
有效利能率：84.6 / 209.1 *100 % = 42 %
（见P 100 图13-10）
六、TCA的回补反应
3. 天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和酮戊二酸；异亮 氨酸、 缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸可形成琥珀酰COA而补充TCA。
4. 苹果酸酶 ：
（胞液）
（线粒体）
NADPH
NAD+
三.
七、乙醛酸循环
特殊生理意义：（1）将脂肪酸分解产生的乙酰辅酶A转变为琥珀酸，可合成糖；
（P 118～120 略）
葡萄糖 + Pi
在肝的内质网上含有 葡萄糖6-磷酸酶 可催化此反应，而
骨骼肌和脑组织细胞内缺乏此酶。故肝糖原可直接水解补充血糖，为其它组织细胞提供 能量，而肌糖原则需通过乳酸循环才能转变成葡萄糖。
二. 二、糖原的合成代谢
1. G-1-P在UDP葡萄糖焦磷酸化酶催化下生成UDP葡萄糖
3. 合成具有1，6=糖苷键的有分支的糖原，反应由分支酶催化：
6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此阶段的调控酶，催化不可逆反应，NADPH反馈抑制酶活性。
1.
2、 磷酸戊糖同分异构化生成5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖
（来自百度文库
（1）磷酸戊糖异构酶催化5-磷酸核酮糖同分异构化成5-磷酸核糖；
（2）磷酸戊糖差向酶催化5-磷酸核酮糖转化成5-磷酸木酮糖
H
1. 3、 磷酸戊糖通过转酮反应及转醛反应生成酵解途径的中间 产物6- 磷酸果糖和3-磷酸甘油醛
注：有氧氧化第3阶段即TCA循环的关键酶是：柠檬酸合成酶、异柠檬 酸脱氢酶、 α-酮戊二酸脱氢酶系
有氧氧化第2阶段的关键酶： 丙酮酸脱氢酶系 有氧氧化第1阶段的关键酶：即糖酵解的三个关键酶
四、 TCA中ATP生成与生物学意义：
（1）供能： 共产生12 ATP 乙酰COA进入TCA ，每一次循环有：
三.
五、TCA中碳骨架的不对称反应
乙酰COA经TCA，产生2 CO2；草酰乙酸经循环可再次生成。但是用同位素 14C、 13C分别标记乙酰COA的甲基和羰基碳，发现在第一轮循环中没有
标记的CO2释放，说明第一轮循环释放的二个碳原子并非乙酰COA的碳原子。 （P101 图13-11、12）
有人解释其原因是顺 乌头酸酶与柠檬酸结 合不对称，脱水时 H 仅来自草酰乙酸，故 TCA第一轮没有标记 的CO2出现。
一. 糖原分解代谢
● 磷酸化酶
使（无活性）磷酸化酶 b
磷酸化酶 a (有活性)
磷酸化酶催化的反应机制如下： 2. 去分支酶催化糖原分支点的1，6-糖苷键断裂:
3. G-1-P 转变成 G-6-P；由磷酸葡萄糖变位酶（活性中心有磷酸化丝氨
酸）
催化完成。
G-1-P
G-6-P
6-磷酸葡萄糖 + H2O
F—1,6—2P
果糖二磷酸酶
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
丙酮酸羧化酶
草酰乙酸
PEP羧化激酶
进行水解。结果使ATP水解，消耗了能量，而反应物没有变化。这种循环 称无效循环，它只能产生热量供机体所需。
● 神经和激素对血糖代谢的控制
来源
食物消化吸收 肝糖原分解 非糖物质异生
血糖
尿糖
去路
氧化分解 合成糖原 转化为其他物质
TCA循环起始步骤，由柠檬酸合成酶（柠檬酸缩合酶）催化，乙酰辅酶A的
甲基移去质子形成负碳离子，亲核攻击草酰乙酸的酮基碳，缩合生成柠檬酰辅
酶A，再由高能硫酯键水解推动总反应进行，生成柠檬酸。
柠檬酸合成酶 ：
键。形成的柠檬酰CoA使酶结构进一步变化，活性中心增加了一个天冬氨酸残基捕
获水分子以水解硫酯键。CoA和柠檬酸相继离开酶，酶恢复成开放型。此酶是一个
（2）净结果为：2乙酰辅酶A
琥珀酸
回补TCA
第四节 磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）
一． 磷酸戊糖途径的生理意义：
1955年Gunsalas发现并提出单磷酸己糖支路（HMP），又称戊糖途径。
二. 磷酸戊糖途径： 氧化阶段；G-6-P
脱氢脱羧
可分为 非氧化阶段：磷酸戊糖分子重排 磷酸单糖
5-磷酸核糖
酵解
（（反应机制见P 105） （2）转醛反应 由转醛酶催化使磷酸酮糖（7-磷酸景天酮糖）上的三碳单位（二 羟丙酮基）转到另一个磷酸醛糖（3-磷酸甘油醛）的C1上，生成6-磷 酸果糖和4-磷酸赤藓糖。
（3） 转酮反应： 4-磷酸赤藓糖经转酮反应接受5-磷酸木酮糖上的二碳单位形成
6-磷酸果糖与3-磷酸甘油醛
第三节 糖的有氧氧化与三羧酸循环
一. 有氧氧化的三个阶段
G ----
2丙酮酸 （同酵解）
2丙酮酸
2乙酰辅酶A
2 乙酰辅酶A TCA循环
在有氧时，丙酮酸可进入线粒体内氧化脱羧，生成乙酰辅酶A再 进入三羧酸循环:
二、丙酮酸氧化脱羧成乙酰辅酶A
丙酮酸脱氢酶系
CH3COCOOH + HSCOA + NAD+
4。α-酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰CoA：
第二次氧化反应且伴有脱羧，由α-酮戊二酸脱氢酶系催化
5. 琥珀酰COA转化成琥珀酸并产生GTP；
这是TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。
GTP + ADP
GDP + ATP
6. 6. 6、 琥珀酸脱氢生成延胡索酸：
第三步氧化还原反应，由琥珀酸脱氢酶催化，氢受体：酶的辅基FAD
磷酸戊糖途径（简称HMP）可总结如下： 2（G-6-P） （2*6C）
2 NADP+
2 NADPH+H+
2（G-6-P酸） （2*6C）
2 NADP+
2 NADPH+H+ + 2CO2
2（5-P核酮糖）（2*5C）
（ 5-P核糖）
（5-P木酮糖 ）
（7C）7-P景天酮糖
3-P甘油醛 （3C）
另1分子G-6-P CO2
（2）提供碳骨架：例 草酰乙酸 + NH2
Asp （见P101 图13-11）
（3） 有氧氧化 （可净生成36或38 ATP）
G酵解：2 ATP + 2 NADH 肌细胞等：2*2 ATP （穿梭） 肝细胞等：2*3 ATP
2丙酮酸 2乙酰辅酶A ：2 NADH 2* 3 ATP
2乙酰辅酶A
TCA循环：12*2 = 24 ATP
乳酸
第七节 糖代谢的调节 一. 糖酵解的调节：
节。
1. 磷酸果糖激酶（酵解中最关键的限速酶）调节：
作用。
毒.
应.
二.
进行代谢。
二、糖异生作用和糖酵解的代谢协调控制
磷酸果糖激酶
●丙酮酸羧化支路:
F—6—P
(-) ATP(+) (+) AMP(-)
(-)柠檬酸(+) (+)F—2,6—2P(-)
（4C） 4-P赤藓糖
6-P果糖 （6C）
5-P木酮糖 3 C
3-P甘油醛 （3C）
2C
6-P果糖 （6C）
HMP总反应式为：
3（G-6-P）+ 6 NADP+ + 3 H2O
2（6-P果糖）+ 3 CO2 + 6（NADPH+H+） 3-P甘油醛
⊙ 糖醛酸途径
糖醛酸途径及生理意义:
第五节 糖原合成与分解
糖原分解与糖原合成二条途径总结如下：
糖原
去分支酶
分支酶
转移酶
糖原合成酶(关键酶)
糖原 （关键酶）磷酸化酶
UDPG 焦磷酸化酶
分解
G – 1－P
变位酶
糖原 合成
H2O (肝)葡萄糖-6-磷酸酶
G – 6－P
ADP 葡萄糖激酶（肝）
Pi
ATP
葡萄糖
注：（骨骼肌C内缺乏此酶，故肌糖原只能分解为G-6-P，经糖酵解生成乳酸，由乳酸循环 运输到肝脏，再经糖异生转变成葡萄糖或肝糖原。）
酶催 化水解成葡萄糖。
Mg2+
6-磷酸葡萄糖 + H2O
葡萄糖 + Pi
在肝的内质网上含有葡萄糖6-磷酸酶可催化此反应，而骨骼肌和脑组织细胞内
缺乏此酶。糖异生的总反应式为：
5. 乳酸循环（Cori循环）：
骨骼肌
血液
肌糖原
血糖
G-6-P
糖酵解
葡萄糖
肌乳酸
血乳酸
肝脏
葡萄糖 肝糖原
G -6- P
糖
生 糖异生 丙酮酸
1. 1、 G-6-P脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖
（1）6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化G-6-P脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内酯，反应以NADP为氢 受 体形成NADPH；
（2）6-磷酸葡萄糖酸内酯在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶催化下水解成6-磷酸葡萄糖酸；
（3） 3） 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下，6-磷酸葡萄糖酸脱氢脱羧产生 5-磷酸核酮糖，反应以NADP为氢受体形成NADPH；
调控酶，可受ATP、NADH、琥珀酰CoA和长链脂酰CoA抑制。故此反应是可调控的限
速步骤。
草酰乙酸
1.构象变化： 开放型
关闭型
HSCOA、柠檬酸
2.活性中心： His 草酰乙酸； His 乙酰COA； Asp H2O
3.可调节酶： ATP、NADH、琥珀酰CoA和长链脂酰CoA可抑制此酶活性。
状态时被激活。异柠檬酸脱氢酶是TCA循环中第二个调节酶。
第六节 糖的异生
糖的异生即形成“新”糖的意思，是指从非糖物质合成葡萄糖的过程 。 一、 糖异生的生理意义
（3）生糖氨基酸可经此途径转变成葡萄糖，是氨基酸代谢途径之一。
例：天冬氨酸
草酰乙酸
丙酮酸…… G
一. 二、 糖异生的途径
4. 6-磷酸果糖至葡萄糖
6-磷酸果糖至葡萄糖经酵解途径逆向变成6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖6-磷酸