三羧酸循环
三羧酸循环体系
➢ 若从丙酮酸开始，加上生成旳1个NADH，则 共产生10+2.5=12.5个ATP。
➢若从葡萄糖开始，共可产生12.5×2+7=32个 ATP。(二版及其他教材为38个ATP，NADH3ATP，
FADH2 2ATP)
➢可见由糖酵解和TCA循环相连构成旳糖旳 有氧氧化途径，是机体利用糖氧化取得能量 旳最有效旳方式，也是机体产生能量旳主要 方式。
4. 氨基酸转化
天冬氨酸 α-酮戊二酸
谷氨酸 草酰乙酸
五、三羧酸循环旳调控
三羧酸循环旳速度主要取决于细胞对ATP旳需求量， 另外也受细胞对于中间产物需求旳影响。有3个调控 部位: 1.柠檬酸合成酶（限速酶）
ATP、NADH是该酶旳变构克制剂，高浓度旳ATP 和 NADH克制柠檬酸旳合成，即克制三羧酸循环地进行。高 浓度旳琥珀酰-CoA克制该酶旳活性。
地点：三羧酸循环在线粒体基质中进行。
柠檬酸循环是糖、脂肪、和氨基酸等氧 化所共同经历旳途径。另外，柠檬酸循环 生成旳中间物质也是许多生物合成旳前体。 所以柠檬酸循环是两用代谢途径 (amphibolic pathway)。
葡萄糖有氧氧化旳反应过程:
（EMP） COOH 丙酮酸脱氢酶系
O
葡萄糖
C=O
由氟乙酸形成旳氟乙酰-CoA可被柠檬酸合酶催化与草酰乙酸 缩合生成氟柠檬酸，氟柠檬酸结合到顺-乌头酸酶旳活性部位 上，克制柠檬酸循环向下进行。氟乙酸和氟乙酰-CoA可做杀 虫剂或灭鼠药。多种有毒植物旳叶子大部分具有氟乙酸，可 作为天然杀虫剂。
F-CH2CO氟O乙H酸
COO-
F-CH HO-C-COO- 氟柠檬酸
H
三羧酸循环
糖有氧氧化：三羧酸循环：（乙酰COA—CO2+H2O+ATP）1.此循环是以乙酰COA和草酰乙酸缩合生成柠檬酸（三羧基化合物）故称TAC也可称柠檬酸循环，或Krebs循环。
2.在柠檬酸合酶催化下，乙酰COA中的乙酰基与草酰乙酰缩合生成柠檬酸并释放出HS-COA。
3.在顺乌头酸酶的催化下，柠檬酸先脱水成顺乌头酸，再加水，异构化生成异柠檬酸。
4.在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸发生氧化（脱氢）脱羧反应转变生成a-酮戊二酸，脱下的氢由NAD+接受生成NADH+H+脱羧产生CO2。
5.在a-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下，发生氧化（脱氢）脱羧反应转变生成琥珀酰COA，脱下的氢由NAD+接受生成NADH+H+脱羧产生CO2。
6.在琥珀酸硫激酶催化下可将其分子中的高能硫脂键的能量转移给GDP生成GTP，本身则转变为琥珀酸。
7.在琥珀酸脱氢酶催化下，琥珀酸脱氢氧化成为延胡索酸，脱下的氢由辅酶FAD接受生成FADH2。
8.在延胡索酸酶催化下，延胡索酸加水生成苹果酸。
9.在苹果酸脱氢酶催化下，苹果酸脱氢生成草酰乙酸，脱下的氢由其辅酶NAD+接受生成NADH+H+。
所生成的草酰乙酸可在次和另一个乙酰COA缩合形成柠檬酸，进入新一轮的TAC反应。
乙酰草酰成柠檬，柠檬又成a-酮，琥酰琥酸延胡索，苹果落在草丛中。
进行一次循环共生成10分子ATP。
TAC（三羧酸循环）反应的特点：1.TAC是在线粒体内进行的单向不可逆的循环反应，必须在有氧条件下方可进行。
2.TAC是由草酰乙酸和乙酰CoA缩合成柠檬酸开始反应每循环一周消耗一个乙酰基。
反应过程中有两次脱羧（生成2CO2）四次脱氢（生成3NADH+H+，1FADH2）一次底物磷酸化反应生成GTP共生成10分子的ATP。
三羧酸循环
三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环；或者以发现者Hans Adolf Krebs（[英]1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）命名为Kre bs循环。
三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
柠檬酸循环（citric acid cycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA），Krebs循环。
是用于乙酰CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA经草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
乙酰coa进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成h2o和co2。
由于这个循环反应开始于乙酰coa与草酰乙酸(oxaloacetate)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citric acid cycle)。
在三羧酸循环中，柠檬酸合成酶催化的反应是关键步骤，草酰乙酸的供应有利于循环顺利进行。
其详细过程如下：(1)乙酰coa进入三羧酸循环乙酰coa具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。
首先从ch3co基上除去一个h+，生成的阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击，生成柠檬酰coa中间体，然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸，使反应不可逆地向右进行。
该反应由柠檬酸合成酶(citrate synthetase)催化，是很强的放能反应。
由草酰乙酸和乙酰coa合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点，柠檬酸合成酶是一个变构酶，atp是柠檬酸合成酶的变构抑制剂，此外，α-酮戊二酸、nadh能变构抑制其活性，长链脂酰coa也可抑制它的活性，amp可对抗atp的抑制而起激活作用。
(2)异柠檬酸形成柠檬酸的叔醇基不易氧化，转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇，就易于氧化，此反应由顺乌头酸酶催化，为一可逆反应。
三羧酸循环的具体过程
三羧酸循环的具体过程
1、乙酰CoA进入三羧酸循环：乙酰CoA具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合；
2、异柠檬酸形成：柠檬酸的叔醇基不易氧化，转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇，就易于氧化，此反应由顺乌头酸酶催化；
3、第一次氧化脱羧：此反应是三羧酸循环中的限速步骤，ADP是异柠檬酸脱氢酶的激活剂，而NADH是此酶的抑制剂；
4、第二次氧化脱羧：阿尔法酮戊二酸脱氢酶复合体受ATP、GTP、NADH和琥珀酰CoA抑制；
5、底物磷酸化生成ATP：在琥珀酸硫激酶的作用下，琥珀酰CoA的硫酯键水解，释放的自由能用于合成gtp；
6、琥珀酸脱氢：琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化成为延胡索酸；
7、延胡索酸的水化：延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作用，而对顺丁烯二酸则无催化作用
8、草酰乙酸再生：在苹果酸脱氢酶作用下，苹果酸仲醇基脱氢氧化成羰基，生成草酰乙酸。
生物化学_三羧酸循环
三羧酸循环一、丙酮酸脱氢酶复合体（一)反应过程：4步，第一步前半部分不可逆。
1.脱羧，生成羟乙基TPP，由E1（丙酮酸脱氢酶组分）催化。
羟乙基被氧化成乙酰基，转移给硫辛酰胺。
由E2（二氢硫辛酰转乙酰基酶）催化。
2.形成乙酰辅酶A。
由E2催化。
3.还原型E2被氧化形成氧化型E2，由E3（二氢硫辛酰胺脱氢酶）催化，NAD+为氧化剂。
4.氧化硫辛酸，FAD变成FADH2。
氢原子转移给NAD+变成NADH & H+。
丙酮酸脱氢复合体有60条肽链组成，直径30nm，E1和E2各24个，E3有12个。
其中硫辛酰胺构成转动长臂，在电荷的推动下携带中间产物移动。
（二）砷化物对硫辛酰胺有毒害作用，与巯基共价结合使E2辅基改变失去催化作用。
（三)活性调控：此反应处于代谢途径的分支点，收到严密调控：1.产物抑制：乙酰辅酶A抑制E2，NADH抑制E3。
可被辅酶A和NAD+逆转。
2.核苷酸反馈调节：E1受GTP抑制，被AMP活化。
3.共价调节：E1上的特殊丝氨酸被磷酸化时无活性，水解后恢复活性。
丙酮酸抑制磷酸化作用，钙和胰岛素增加去磷酸化作用，ATP、乙酰辅酶A、NADH增加磷酸化作用。
二、三羧酸循环的途径8步。
曾经怀疑第一个组分是其他三羧酸，故名三羧酸循环。
也叫Krebs循环。
由柠檬酸缩合酶催化，高能硫酯键水解推动反应进行。
受ATP、NADH、琥珀酰辅酶A和长链脂肪酰辅酶A抑制。
ATP可增加对乙酰辅酶A的Km。
氟乙酰辅酶A可形成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，称为致死合成，可用于杀虫剂。
由顺乌头酸酶催化，先脱水，再加水。
是含铁的非铁卟啉蛋白。
需铁及巯基化合物（谷胱甘肽或Cys等）维持其活性。
第一次氧化，由异柠檬酸脱氢酶催化，生成NADH或NADPH。
中间物是草酰琥珀酸。
是第二个调节酶，能量高时抑制。
生理条件下不可逆，是限速步骤。
细胞质中有另一种异柠檬酸脱氢酶，需NADPH，不是别构酶。
其反应可逆，与NADPH还原当量有关。
三羧酸循环 名词解释
三羧酸循环名词解释三羧酸循环是一种重要的生物化学过程，也被称为柠檬酸循环或Krebs循环。
它是细胞内供能的主要路径之一，通过将有机物质在细胞的线粒体中氧化分解，产生能量和二氧化碳。
三羧酸循环是一系列化学反应的循环过程，将碳源转化为能量形式（ATP）和电子供体NADH和FADH2。
三羧酸循环的过程可以分为八个主要反应，每个反应都由特定的酶催化，并产生特定的中间产物。
以下是对三羧酸循环主要反应的简要解释：1. 乙酰辅酶A与草酰乙酸的反应：乙酰辅酶A（由脂肪酸或糖类代谢生成）与草酰乙酸结合，释放出辅酶A，形成柠檬酸。
2. 柠檬酸的异构化：柠檬酸脱水酶催化柠檬酸的异构化，生成庚二酸。
3. 庚二酸的氧化：庚二酸经庚二酸脱氢酶氧化为苹果酸。
4. 苹果酸的脱羧：苹果酸脱羧酶催化苹果酸的脱羧反应，生成酮戊二酸。
5. 酮戊二酸的脱羧：酮戊二酸脱羧酶催化酮戊二酸的脱羧反应，生成亚戊酸。
6. 亚戊酸的还原：亚戊酸经亚戊酸脱氢酶的反应还原为乙酰辅酶A。
通过以上六个反应，三羧酸循环已将一个乙酰辅酶A转化为产生三个分子的二氧化碳和同时得到一个分子的GTP（能量）、三个分子的NADH（电子供体）和一个分子的FADH2（电子供体）。
这些中间产物随后可以进入细胞呼吸链中的氧化磷酸化反应，最终产生更多的ATP和水。
三羧酸循环在维持细胞能量平衡、产生ATP的还具有其他重要的生理功能。
柠檬酸从三羧酸循环中分子构造的角度来看，可以作为生物合成的前体，参与合成脂肪酸、胆固醇等重要有机物质；还可以参与尿素循环代谢途径的产生，对于氨基酸代谢和解毒过程十分重要。
三羧酸循环是一种复杂而重要的生物化学代谢过程，通过将有机物质氧化分解，产生能量和二氧化碳。
它在维持细胞能量平衡和参与许多生理功能方面起着关键作用。
进一步了解三羧酸循环的机制和生理特性，有助于我们对生物体能量代谢和相关疾病的理解，以及为药物和治疗方法的研发提供基础。
一、三羧酸循环的重要性三羧酸循环是细胞内最重要的代谢途径之一，它对于维持细胞能量平衡和生命活动至关重要。
三羧酸循环定义
三羧酸循环定义
在线粒体基质中进行，因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的有机酸，所以叫做三羧酸循环；有由于器中第一个生成物是柠檬酸，因此又称为柠檬酸循环；或者以发现者HansKrebs命名为Krebs循环。
反应过程的酶，除了琥珀酸脱氢酶是定位于线粒体内膜外，其余均位于线粒体基质中主要事件顺序为：
（1）乙酰CoA与草酰乙酸结合，生成六碳的柠檬酸，放出CoA。
柠檬酸合成酶。
（2）柠檬酸先失去一个H2O而成顺乌头酸，再结合一个H2O转化为异柠檬酸。
顺乌头酸酶
（3）异柠檬酸发生脱氢、脱羧反应，生成5碳的a-酮戊二酸，放出一个CO2，生成一个NADH+H+。
异柠檬酸脱氢酶
（4）a-酮戊二酸发生脱氢、脱羧反应，并和CoA结合，生成含高能硫键的4碳琥珀酰CoA，放出一个CO2，生成一个NADH+H+。
酮戊二酸脱氢酶
（5）碳琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键，放出的能通过GTP转入ATP琥珀酰辅酶A合成酶
（6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸，生成1分子FADH2，琥珀酸脱氢酶
（7）延胡索酸和水化合而成苹果酸。
延胡索酸酶
（8）苹果酸氧化脱氢，生成草酸乙酸，生成1分子NADH+H+。
苹果酸脱氢酶小结：一次循环，消耗一个2碳的乙酰CoA，共释放2分子CO2，8个H，其中四个来自乙酰CoA，另四个来自H2O，3个NADH+H+，1FADH2。
此外，还生成一分子ATP。
三羧酸循环(TCA)
二,生化历程 (一)不可逆的氧化阶段(1-----3) 不可逆的氧化阶段( -----3 1,6—P—G , 6—P葡萄糖酸内酯 葡萄糖酸内酯 可逆
2,6—P葡萄糖酸内酯水解生成 , 葡萄糖酸内酯水解生成6—P葡萄糖酸 葡萄糖酸内酯水解生成 葡萄糖酸 不可逆
3,6—P葡萄糖酸脱氢脱羧 , 葡萄糖酸脱氢脱羧 生成5—P 核酮糖(5—P—Ru) 不可逆 核酮糖( 生成 )
异构化反应 —H2O 可逆
通过2——3步,将柠檬酸异构化为 异柠檬酸.实质是将前者的—OH从C2 变到了后者的C3,成为仲醇(由叔醇变 为仲醇),更易氧化.
4—5,异柠檬酸氧化脱羧生成α—酮戊二酸 5 异柠檬酸氧化脱羧生成α 酮戊二酸
第一次脱氢脱羧
可逆
消耗1NAD+,生成 生成1NADH+H+,1CO2 消耗 +
因此:第一阶段:净生成8molATP 第二阶段:净生成6molATP,2 molCO2 第三阶段:净生成24molATP,4 molCO2 共净生成38molATP, 共净生成38molATP,6molCO2 38molATP 真核生物中,共净生成 真核生物中,共净生成36molATP,6molCO2 ,
3,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化PEP生成草酰乙酸 ,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化 生成草酰乙酸
心脏,骨骼肌中, 心脏,骨骼肌中,PEP羧激酶催化 羧激酶催化 PEP+CO2+GDPO=CCOOH +GTP
CH2COOH
ห้องสมุดไป่ตู้,由苹果酸酶,苹果酸脱氢酶催化使 ,由苹果酸酶, 丙酮酸生成草酰乙酸
原核, 原核,真核中广泛存在的苹果酸酶催化
不可逆
消耗1 生成1NADH+ 消耗1NAD+,生成1NADH+H+,1CO2
三羧酸循环知识点总结
三羧酸循环知识点总结一、三羧酸循环的基本概念1. 三羧酸循环是什么三羧酸循环是将摄入的能量源（如葡萄糖、脂肪酸等）转化为能量的一种重要的代谢途径。
2. 作用和功能三羧酸循环是细胞利用有机物或无机物燃料得到能量的途径之一，各种异性物质如糖类、脂肪、蛋白质都可以通过TCA循环生成能量。
3. TCA循环与其他代谢途径的关系三羧酸循环与糖原、脂肪合成途径息息相关。
三羧酸循环的旁路还被证实与蛋白质代谢有着密切的联系。
二、TCA循环的酶1. 三羧酸循环中的酶及其作用三羧酸循环是一个由8个酶催化的循环，在这个过程中，大量的NADH和FADH2被生成。
2. 各个酶的催化作用（1）顶脒酸脱羧酶（pyruvate dehydrogenase complex，PDC）：催化丙酮酸脱羧生成乙醛与CO2。
（2）异丙酮酸脱羧酶（Iso-propyl malate dehydrogenase）：催化异丙酮酸脱羧生成乙酰辅酶A。
（3）白梨醇酸变换酶（Fumarate hydratase）：催化白梨醇酸加水生成丙二酸。
（4）橙酸合成酶（Cis-aconitase）：对白梨醇酸与水合橙酸间的变换起着催化作用。
（5）橙酸脱水酶（Aconitate hydratase）：对水合橙酸的脱水起着催化作用。
（6）酒石酸脱羧酶（Oxaloacetate decarboxylase）：将水合橙酸脱羧生成酮橙酸。
3. 每个酶的特性和底物三羧酸循环中的每个酶都有其特定的功能和底物，只有这样才能完成整个循环。
三、TCA循环的反应过程1. TCA循环的开始TCA循环的开始是乙醛辅酶A与顶脒酸脱羧酶的作用，生成三羧酸循环的第一个产物乳酸酸。
2. 每个反应步骤的催化作用三羧酸循环一共包括了8个不同的反应步骤，每个步骤中都有特定的酶催化特定的底物生成特定的产物。
3. 生成的产物TCA循环最终会得到大量的NADH和FADH2，这些将会参与线粒体内的电子传递链反应，从而生成大量的三磷酸腺苷（ATP）。
三羧酸循环
三羧酸循环编辑词条B 添加义项?三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环；或者以发现者Hans Adolf Krebs（[英]1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）命名为Krebs循环。
三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
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基本信息中文名称三羧酸循环外文名称tricarboxylicacidcycle acid cycle别称TCA cycle目录1基本简介2主要特点3发现过程4化学反应5生理意义6其他资料1 基本简介2 主要特点3 发现过程4 化学反应5 生理意义6 其他资料6.1 循环过程6.2 循环总结6.3 生理意义6.4 调节功能回到顶部意见反馈基本简介折叠编辑本段三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle acid cycle ，TAC cycle,TAC循环）是一个由一系列酶促反应构成的循环反应系统，在该反应过程中，首先由乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成含有3个羧基的柠檬酸，经过4次脱氢，2次脱羧，生成四分子还原当量(NADH+H+和FADH2)和2分子CO2，重新生成草酰乙酸的这一循环反应过程成为三羧酸循环。
主要特点折叠编辑本段柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。
是用于将乙酰—CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
在三羧酸循环中，反应物葡萄糖或者脂肪酸会变成乙酰辅酶A(cetyl-CoA)。
这种"活化醋酸"(一分子辅酶和一个乙酰相连)，会在循环中分解生成最终产物二氧化碳并脱氢，质子将传递给辅酶--烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) 和黄素腺嘌呤（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。
三羧酸循环 名词解释
三羧酸循环名词解释
三羧酸循环是一种在细胞呼吸过程中产生能量的代谢途径。
也称为柠檬酸循环、Krebs循环或三酸循环。
在有氧条件下，三羧酸循环在线粒体的基质中进行。
三羧酸循环是将食物中的营养分子（如葡萄糖、脂肪和蛋白质）分解为二氧化
碳和水，并产生能量的过程。
它是细胞代谢中最重要的循环之一。
三羧酸循环通过一系列化学反应将醋酸（乙酸）转化为柠檬酸，再逐步分解为
琥珀酸、丙酮酸等化合物，最终循环回到起始物质醋酸。
在这个过程中，每转化一次三羧酸分子，就会释放出多个高能电子。
这些电子会被载体分子捕获，并在线粒体的电子传递链中产生靠谱三磷酸（ATP）和其他重要的能量分子。
三羧酸循环不仅与能量产生密切相关，还在许多其他生物化学代谢通路中发挥
着重要作用。
它产生的中间产物可以用于合成许多重要分子，如脂肪酸、胆固醇和氨基酸。
总之，三羧酸循环是一个复杂的细胞代谢过程，负责将食物中的能量转化为细
胞所需的高能分子，并参与合成其他重要分子。
这一循环在维持细胞正常功能和生命活动中起着不可或缺的作用。
生物化学6第六章 三羧酸循环
氨基酸
TCA中间产物
草酰乙酸
异生为葡萄糖
循环中间产物可为胞液中脂酸合成提供原料
柠檬酸-丙酮酸循环
乙酰CoA
合成脂酸
TCA循环中间产物可为非必需氨基酸合成提供碳架
谷氨酸脱氢酶
α-酮戊二酸 + NH4+
谷氨酸
NADH + H+
NAD+
3 添补反应补充TCA循环中间产物
参与其他代谢途径而消耗的TCA循环中间产 物必须及时补充，才能保持TCA循环顺利 进行。这类反应被称为添补反应 （anaplerotic reaction）。
共价修饰调节
二、TCA循环受底物、产物和调节酶活性调节 TCA循环的速度和流量主要受３种因素的调控：
底物的供应量 催化循环最初反应的酶的产物反馈别构抑制 产物堆积的抑制作用
１ TCA循环中有３个调节酶 TCA循环中催化３个不可逆反应的酶：
•柠檬酸合酶 •异柠檬酸脱氢酶 •α-酮戊二酸脱氢酶
乙酰CoA
此外，可由别的途径生成一些中间产物，如：
奇数碳链脂肪酸 某些氨基酸
琥珀酰CoA
α-酮戊二酸、 草酰乙酸
第四节 三羧酸循环的调控
一、丙酮酸脱氢酶复合体的活性变化可 影响乙酰CoA的生成
丙酮酸脱氢酶复合体的调节 别构调节
别构抑制剂：乙酰CoA、NADH、ATP 别构激活剂：AMP、 ADP、NAD+
2 不可能通过TCA直接从乙酰CoA合成草酰乙酸 或其他中间产物；同样，这些中间产物也不 可能直接在TCA循环中被氧化生成CO2和H2O。
3 TCA循环中的草酰乙酸主要来自丙酮酸的直接 羧化，也可通过苹果酸脱氢产生。无论何种 来源，其最终来源是葡萄糖。
三羧酸循环
三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环；或者以发现者Hans Adolf Krebs（英1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）命名为Krebs循环。
三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
目录1基本介绍2发现过程3定义4化学反应5生理意义6循环过程7循环总结8生理意义9调节功能10生物学意义1基本介绍Kerbs Cycle柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。
是用于将乙酰CoA中的乙酰基氧化成二氧化碳和还原当量的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
反应物乙酰辅酶A(cetyl-CoA)(一分子辅酶A和一个乙酰相连)是糖类、脂类、氨基酸代谢的共同的中间产物，进入循环后会被分解最终生成产物二氧化碳并产生H，H将传递给辅酶--尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) 和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。
NADH + H+ 和FADH2 携带H进入呼吸链，呼吸链将电子传递给O2产生水，同时偶联氧化磷酸化产生ATP，提供能量。
真核生物的线粒体和原核生物的细胞质是三羧酸循环的场所。
它是呼吸作用过程中的一步，但在需氧型生物中，它先于呼吸链发生。
厌氧型生物则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物，例如糖酵解，但之后并不进行三羧酸循环，而是进行不需要氧气参与的发酵过程。
2发现过程三羧酸循环如果国泰民安，克雷布斯博士也许一辈子就是一位普通的医生。
但是第二次世界大战爆发了，他受到纳粹的迫害，不得不逃往英国。
在德国，他是位非常优秀的医生，但是在英国，由于没有行医许可证，得不到社会的承认。
三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环是由四碳原子的草酰乙酸与二碳原子的乙酰辅酶 A （丙酮酸氧化脱羧的产物）缩合生成 具有三个羧基的柠檬酸开始，经过一系列脱氢和脱羧反应后又以草酰乙酸的再生成结束， 在循环过程 中，乙酰CoA 被氧化成H 20和CO 2，并释放出大量能量。
由于循环中首先生成含有三个羧基的柠檬酸， 并且循环中有三个三元羧酸（柠檬酸、异柠檬酸和 草酰琥珀酸），故被称为三羧酸循环或柠檬酸循环，简称TCA 循环。
II —C —C t M> I HC —f H1.乙酰CoA 与草酰乙酸缩合形成柠檬酸柠檬酸合成酶Citrate syn thaseATP 、NADH 、琥珀酰—CoA 等抑制酶活性; 草酰乙酸和乙酰-CoA 激活酶活性2•柠檬酸异构化生成异柠檬酸Acrt>l-<'oA+ O=C —COOCH a -C s 0HO —C —COOXG - -32.2 Id/rnoJ<xx>O+CO 2C<M>_片柠擁酸 NAD +I IC' ICOO -NAD +coo J Iff 2J.H ! Fcoo'C'OOH I) < nA-SHH-COO('[[.—(OO OxHluiicvlrtte(llj —COO Citrateatnite H-vnithA&f柠擁 tt(Citroyl>CoA山"=-2T? 9 Umnla ） 异柠檬酸脱氢酶被Ca 2+活化，它是一个别构酶•b ） 正调控物是ADP ，ADP 可增加酶和底物的亲和力。
NAD +、Ca 2+和ADP 有协同作用c ） NADH 和ATP 可以抑制酶活性。
d ） 总之，细胞在具有高能状态时酶活性被抑制；在低能状态时酶活性被激活• 4. —酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰辅酶A三羧酸循环中第二个氧化脱羧反应，释放大量能量，产生NADH 和CO2.CH 2-COO~ CH a + C02 C —S-CnA ISuccinyl-QjASG^= -33+5 kJ/mol此酶也是一个调节酶，受其产物 NADH 、琥珀酰CoA 和Ca 2+抑制，细胞高能荷时，ATP 也可反 馈抑制酶的活性。
三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，分布在线粒体。
因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环或者是TCA循环或TAC；或者以发现者Hans Adolf Krebs（英1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）的姓名命名为Krebs循环。
三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
生物意义1．三大营养素的最终代谢通路糖、脂肪和蛋白质在分解代谢过程都先生成乙酰辅酶A，乙酰辅酶A与草酰乙酸结合进入三羧酸循环而彻底氧化。
所以三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质分解的共同通路。
2．糖、脂肪和氨基酸代谢的联系通路三羧酸循环另一重要功能是为其他合成代谢提供小分子前体。
α-酮戊二酸和草酰乙酸分别是合成谷氨酸和天冬氨酸的前体；草酰乙酸先转变成丙酮酸再合成丙氨酸；许多氨基酸通过草酰乙酸可异生成糖。
所以三羧酸循环是糖、脂肪酸(不能异生成糖)和某些氨基酸相互转变的代谢枢纽。
3、三羧酸循环是生物机体获取能量的主要方式。
1个分子葡萄糖经无氧酵解净生成2个分子ATP，而有氧氧化可净生成38个ATP（不同生物化学书籍上数字不同，大多数倾向于32个ATP，其中三羧酸循环生成24个ATP，在一般生理条件下，许多组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量。
糖的有氧氧化不但释能效率高，而且逐步释能，并逐步储存于ATP 分子中，因此能的利用率也很高。
4、三羧酸循环是糖，脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径，三羧酸循环的起始物乙酰-CoA，不但是糖氧化分解产物，它也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢，因此三羧酸循环实际上是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路，估计人体内2/3的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。
5、三羧酸循环是体内三种主要有机物互变的联络机构，因糖和甘油在体内代谢可生成α-酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物，这些中间产物可以转变成为某些氨基酸；而有些氨基酸又可通过不同途径变成α-酮戊二酸和草酰乙酸，再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油，因此三羧酸循环不仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径，而且也是它们互变的联络机构。
三羧酸循环
三羧酸循环三羧酸循环是由四碳原子的草酰乙酸与二碳原子的乙酰辅酶A(丙酮酸氧化脱羧的产物)缩合生成具有三个羧基的柠檬酸开始，经过一系列脱氢和脱羧反应后又以草酰乙酸的再生成结束，在循环过程中，乙酰CoA被氧化成H2O 和CO2，并释放出大量能量。
由于循环中首先生成含有三个羧基的柠檬酸，并且循环中有三个三元羧酸（柠檬酸、异柠檬酸和草酰琥珀酸），故被称为三羧酸循环或柠檬酸循环，简称TCA循环。
1.乙酰CoA 与草酰乙酸缩合形成柠檬酸柠檬酸合成酶Citrate synthase●ATP、NADH、琥珀酰－CoA等抑制酶活性；●草酰乙酸和乙酰－CoA激活酶活性2.柠檬酸异构化生成异柠檬酸3.异柠檬酸氧化脱羧生成—酮戊二酸●三羧酸循环中第一次氧化脱羧作用●异柠檬酸脱氢酶是三羧酸循环的限速酶a)异柠檬酸脱氢酶被Ca2+活化，它是一个别构酶.b)正调控物是ADP，ADP可增加酶和底物的亲和力。
NAD+、Ca2+和ADP有协同作用。
c)NADH和ATP可以抑制酶活性。
d)总之，细胞在具有高能状态时酶活性被抑制; 在低能状态时酶活性被激活.4. —酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰辅酶A三羧酸循环中第二个氧化脱羧反应，释放大量能量，产生NADH和CO2.此酶也是一个调节酶，受其产物NADH、琥珀酰CoA和Ca2+抑制，细胞高能荷时，ATP也可反馈抑制酶的活性。
5.琥珀酰CoA转化成琥珀酸，并产生GTP这是三羧酸循环中唯一的底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。
6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸●三羧酸循环中第三步氧化还原反应●琥珀酸脱氢酶是三羧酸循环中唯一掺入线粒体内膜的酶，直接与呼吸链联系。
●延胡索酸是反丁烯二酸，而不是顺丁烯二酸(马来酸)，后者不能参加代谢，对有机体有毒性。
7.延胡索酸被水化生成L-苹果酸8.L-苹果酸脱氢生成草酰乙酸a、总反应式:●总反应式：CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O==2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP 1GTP = 1 ATP; 1NADH = 3ATP; 1FADH2 = 2ATP葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。
三羧酸循环(TCA)
真核生物中，共净生成36molATP，6molCO2
.
TCA的运转必须通过O2条件下才能运转， 实际上O2并不直接参加TCA，那么O2在何处参 加反应呢？
TCA除了产生1个GTP外，另外的能量 均潜在3NADH和1FADH2中，为了TCA的运 转，NAD＋和FAD必须再生。NAD＋和FAD 的再生则是通过DADH和FADH2进入电子传 递链，将H交给O2，释放潜能生成ATP而实 现。所以，TCA的运转必须有O2。
CO2＋H2O，说明另有途径。 （2）用同位素14C标记C1和C6 ，如果是EMP、TCA，那么生 成的14C1O2和14C6O2 分子数应相等，但实验表明14C1 更容易 氧化为CO2，说明另有途径。
说明G分解的主要途径是EMP和TCA，但并非唯一途径， HMP也是G分解的途径，只是在6—P—G上直接氧化。
细胞中ATP浓度越高时，TCA速度下降； NAD＋/NADH的比值越高时，TCA速 度越快。
.
七、三羧酸循环的回补效应 产生草酰乙酸的途径主要有：
.
1、丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸 位于动物肝脏和肾脏的线粒体中
OCCOOH
CH3COCOOH+CO2+ATP+H2O CH2COOH +ADP+Pi
区别：
EMP：高能磷酸基团直接转移给ADP放能
TCA：琥珀酰CoA中的高能键 键水解放能
.
硫酯
.
8、琥珀酸氧化生成延胡索酸 第三次脱氢（FAD脱氢） 可逆
生成1FADH2
该酶结合在线粒体内膜上，丙二 酸是竞争性抑制剂
.
.
.
9、延胡索酸水化生成苹果酸 水化作用 可逆 消耗1H2O
三羧酸循环
三羧酸循环简介柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。
是用于乙酰—CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
在三羧酸循环中，反应物葡萄糖或者脂肪酸会变成乙酰辅A(Acetyl-CoA)。
这种"活化醋酸"(一分子辅酶和一个乙酰基相连)，会在循环中分解生成最终产物二氧化碳并脱氢，质子将传递给辅酶--烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) 和黄素腺嘌呤（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。
NADH + H+ 和FADH2 会继续在呼吸链中被氧化成NAD+ 和FAD，并生成水。
这种受调节的"燃烧"会生成A TP，提供能量。
真核生物的线粒体和原核生物的细胞质是三羧酸循环的场所。
它是呼吸作用过程中的一步，但在需氧型生物中，它先于呼吸链发生。
厌氧型生物则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物，例如糖酵解，但之后并不进行三羧酸循环，而是进行不需要氧气参与的发酵过程。
循环过程乙酰-CoA进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成H₂O和CO₂。
由于这个循环反应开始于乙酰CoA与草酰乙酸(oxaloaceticacid)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citratecycle)。
在三羧酸循环中，柠檬酸合成酶催化的反应是关键步骤，草酰乙酸的供应有利于循环顺利进行。
其详细过程如下：1、乙酰-CoA进入三羧酸循环乙酰CoA具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。
首先柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基与乙酰-CoA作用，使乙酰-CoA的甲基上失去一个h+，生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击，生成柠檬酰-CoA中间体，然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸，使反应不可逆地向右进行。
简述三羧酸循环
三羧酸循环是生物化学中的一种循环，也称为柠檬酸循环或TCA循环。
它是细胞代谢和生物体内能量代谢的核心过程之一。
三羧酸循环的主要步骤包括：
1.乙酰辅酶A的生成：在这个循环中，乙酰辅酶A是最初的原
料。
乙酰辅酶A由脂肪酸和葡萄糖代谢产生，它是三羧酸循环的起点。
2.三羧酸的形成：在乙酰辅酶A经过一系列的反应后，会形成三
个含有碳原子的羧酸分子，它们分别是柠檬酸、异柠檬酸和谷氨酸。
3.氧化反应：在三羧酸循环中，这些羧酸分子会逐步被氧化，释
放出能量。
这些能量被转化为ATP，为细胞提供能量。
4.再次形成乙酰辅酶A：在三羧酸循环中，每个循环的最终产物
是两个乙酰辅酶A。
这些乙酰辅酶A可以再次进入循环，进行下一轮的代谢过程。
三羧酸循环是一个重要的代谢过程，它不仅为细胞提供能量，还参与了许多生物合成和分解反应。
在三羧酸循环中产生的能量可以用于合成其他有机分子，例如葡萄糖和脂肪酸。
此外，三羧酸循环还为肝脏和肌肉提供了解毒和保护作用。
总之，三羧酸循环是生物体内重要的代谢过程之一，它为细胞提供了能量，并且参与了许多生物合成和分解反应。
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糖原分解与糖原合成二条途径总结如下：
糖原
去分支酶
分支酶
转移酶
糖原合成酶(关键酶)
糖原 （关键酶）磷酸化酶
UDPG 焦磷酸化酶
分解
G – 1－P
变位酶
糖原 合成
H2O (肝)葡萄糖-6-磷酸酶
G – 6－P
ADP 葡萄糖激酶（肝）
Pi
ATP
葡萄糖
注：（骨骼肌C内缺乏此酶，故肌糖原只能分解为G-6-P，经糖酵解生成乳酸，由乳酸循环 运输到肝脏，再经糖异生转变成葡萄糖或肝糖原。）
三.
五、TCA中碳骨架的不对称反应
乙酰COA经TCA，产生2 CO2；草酰乙酸经循环可再次生成。但是用同位素 14C、 13C分别标记乙酰COA的甲基和羰基碳，发现在第一轮循环中没有
标记的CO2释放，说明第一轮循环释放的二个碳原子并非乙酰COA的碳原子。 （P101 图13-11、12）
有人解释其原因是顺 乌头酸酶与柠檬酸结 合不对称，脱水时 H 仅来自草酰乙酸，故 TCA第一轮没有标记 的CO2出现。
第六节 糖的异生
糖的异生即形成“新”糖的意思，是指从非糖物质合成葡萄糖的过程 。 一、 糖异生的生理意义
（3）生糖氨基酸可经此途径转变成葡萄糖，是氨基酸代谢途径之一。
例：天冬氨酸
草酰乙酸
丙酮酸…… G
一. 二、 糖异生的途径
4. 6-磷酸果糖至葡萄糖
6-磷酸果糖至葡萄糖经酵解途径逆向变成6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖6-磷酸
（4C） 4-P赤藓糖
6-P果糖 （6C）
5-P木酮糖 3 C
3-P甘油醛 （3C）
2C
6-P果糖 （6C）
HMP总反应式为：
3（G-6-P）+ 6 NADP+ + 3 H2O
2（6-P果糖）+ 3 CO2 + 6（NADPH+H+） 3-P甘油醛
⊙ 糖醛酸途径
糖醛酸途径及生理意义:
第五节 糖原合成与分解
第三节 糖的有氧氧化与三羧酸循环
一. 有氧氧化的三个阶段
G ----
2丙酮酸 （同酵解）
2丙酮酸
2乙酰辅酶A
2 乙酰辅酶A TCA循环
在有氧时，丙酮酸可进入线粒体内氧化脱羧，生成乙酰辅酶A再 进入三羧酸循环:
二、丙酮酸氧化脱羧成乙酰辅酶A
丙酮酸脱氢酶系
CH3COCOOH + HSCOA + NAD+
磷酸戊糖途径（简称HMP）可总结如下： 2（G-6-P） （2*6C）
2 NADP+
2 NADPH+H+
2（G-6-P酸） （2*6C）
2 NADP+
2 NADPH+H+ + 2CO2
2（5-P核酮糖）（2*5C）
（ 5-P核糖）
（5-P木酮糖 ）
（7C）7-P景天酮糖
3-P甘油醛 （3C）
另1分子G-6-P CO2
（2）提供碳骨架：例 草酰乙酸 + NH2
Asp （见P101 图13-11）
（3） 有氧氧化 （可净生成36或38 ATP）
G酵解：2 ATP + 2 NADH 肌细胞等：2*2 ATP （穿梭） 肝细胞等：2*3 ATP
2丙酮酸 2乙酰辅酶A ：2 NADH 2* 3 ATP
2乙酰辅酶A
TCA循环：12*2 = 24 ATP
（2）净结果为：2乙酰辅酶A
琥珀酸
回补TCA
第四节 磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）
一． 磷酸戊糖途径的生理意义：
1955年Gunsalas发现并提出单磷酸己糖支路（HMP），又称戊糖途径。
二. 磷酸戊糖途径： 氧化阶段；G-6-P
脱氢脱羧
可分为 非氧化阶段：磷酸戊糖分子重排 磷酸单糖
5-磷酸核糖
酵解
6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此阶段的调控酶，催化不可逆反应，NADPH反馈抑制酶活性。
1.
2、 磷酸戊糖同分异构化生成5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖
（
（1）磷酸戊糖异构酶催化5-磷酸核酮糖同分异构化成5-磷酸核糖；
（2）磷酸戊糖差向酶催化5-磷酸核酮糖转化成5-磷酸木酮糖
H
1. 3、 磷酸戊糖通过转酮反应及转醛反应生成酵解途径的中间 产物6- 磷酸果糖和3-磷酸甘油醛
7、延胡索酸水化成苹果酸：
延胡索酸酶具有立体异构特异性，OH只加在延胡索酸一侧，形成L-苹果 酸。
8. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸：
TCA中第4次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化，NAD+是辅酶。
在标准热力学条件下，平衡有利于逆反应。但在生理情况下，反应产物草 酰乙酸不断因合成柠檬酸而移去，使其在细胞内浓度极低（小于10-6 mol/L）,而使反应向右进行。
六、TCA的回补反应
3. 天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和酮戊二酸；异亮 氨酸、 缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸可形成琥珀酰COA而补充TCA。
4. 苹果酸酶 ：
（胞液）
（线粒体）
NADPH
NAD+
三.
七、乙醛酸循环
特殊生理意义：（1）将脂肪酸分解产生的乙酰辅酶A转变为琥珀酸，可合成糖；
4。α-酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰CoA：
第二次氧化反应且伴有脱羧，由α-酮戊二酸脱氢酶系催化
5. 琥珀酰COA转化成琥珀酸并产生GTP；
这是TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。
GTP + ADP
GDP + ATP
6. 6. 6、 琥珀酸脱氢生成延胡索酸：
第三步氧化还原反应，由琥珀酸脱氢酶催化，氢受体：酶的辅基FAD
（P 118～120 略）
（（反应机制见P 105） （2）转醛反应 由转醛酶催化使磷酸酮糖（7-磷酸景天酮糖）上的三碳单位（二 羟丙酮基）转到另一个磷酸醛糖（3-磷酸甘油醛）的C1上，生成6-磷 酸果糖和4-磷酸赤藓糖。
（3） 转酮反应： 4-磷酸赤藓糖经转酮反应接受5-磷酸木酮糖上的二碳单位形成
6-磷酸果糖与3-磷酸甘油醛
调控酶，可受ATP、NADH、琥珀酰CoA和长链脂酰CoA抑制。故此反应是可调控的限
速步骤。
草酰乙酸
1.构象变化： 开放型
关闭型
HSCOA、柠檬酸
2.活性中心： His 草酰乙酸； His 乙酰COA； Asp H2O
3.可调节酶： ATP、NADH、琥珀酰CoA和长链脂酰CoA可抑制此酶活性。
状态时被激活。异柠檬酸脱氢酶是TCA循环中第二个调节酶。
葡萄糖 + Pi
在肝的内质网上含有 葡萄糖6-磷酸酶 可催化此反应，而
骨骼肌和脑组织细胞内缺乏此酶。故肝糖原可直接水解补充血糖，为其它组织细胞提供 能量，而肌糖原则需通过乳酸循环才能转变成葡萄糖。
二. 二、糖原的合成代谢
1. G-1-P在UDP葡萄糖焦磷酸化酶催化下生成UDP葡萄糖
3. 合成具有1，6=糖苷键的有分支的糖原，反应由分支酶催化：
CH3CO～SCOA +CO2+ NADH+H+
三、 TCA途径：
这一途径普遍存在动、植物及微生物细胞中，不仅是糖分解的主要途 径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径，有重要的生理意义。为 此获1953年的诺贝尔奖
三.
TCA循环共有8步，（P95，图13-9）
1. 1、乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸：
4次脱氢反应 3 NADH
3*3 = 9 ATP
1 FADH2
2*1 = 2 ATP
底物水平磷酸化 1GTP
1 ATP
（琥珀酰COA合成酶催化的反应）
1乙酰辅酶A 体外燃烧 209.1千卡， 7.3*12 = 84.6 千卡，
有效利能率：84.6 / 209.1 *100 % = 42 %
（见P 100 图13-10）
酶催 化水解成葡萄糖。
Mg2+
6-磷酸葡萄糖 + H2O
葡萄糖 + Pi
在肝的内质网上含有葡萄糖6-磷酸酶可催化此反应，而骨骼肌和脑组织细胞内
缺乏此酶。糖异生的总反应式为：
5. 乳酸循环（Cori循环）：
骨骼肌
血液
肌糖原
血糖
G-6-P
糖酵解
葡萄糖
肌乳酸
血乳酸
肝脏
葡萄糖 肝糖原
G -6- P
糖
生 糖异生 丙酮酸
一. 糖原分解代谢
● 磷酸化酶
使（无活性）磷酸化酶 b
磷酸化酶 a (有活性)
磷酸化酶催化的反应机制如下： 2. 去分支酶催化糖原分支点的1，6-糖苷键断裂:
3. G-1-P 转变成 G-6-P；由磷酸葡萄糖变位酶（活性中心有磷酸化丝氨
酸）
催化完成。
G-1-P
G-6-P
6-磷酸葡萄糖 + H2O
注：有氧氧化第3阶段即TCA循环的关键酶是：柠檬酸合成酶、异柠檬 酸脱氢酶、 α-酮戊二酸脱氢酶系
有氧氧化第2阶段的关键酶： 丙酮酸脱氢酶系 有氧氧化第1阶段的关键酶：即糖酵解的三个关键酶
四、 TCA中ATP生成与生物学意义：
（1）供能： 共产生12 ATP 乙酰COA进入TCA ，每一次循环有：
TCA循环起始步骤，由柠檬酸合成酶（柠檬酸缩合酶）催化，乙酰辅酶A的
甲基移去质子形成负碳离子，亲核攻击草酰乙酸的酮基碳，缩合生成柠檬酰辅
酶A，再由高能硫酯键水解推动总反应进行，生成柠檬酸。
柠檬酸合成酶 ：
键。形成的柠檬酰CoA使酶结构进一步变化，活性中心增加了一个天冬氨酸残基捕
获水分子以水解硫酯键。CoA和柠檬酸相继离开酶，酶恢复成开放型。此酶是一个
1. 1、 G-6-P脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖