细胞骨架2 微管及其功能

Organization of MT bundles by MAPs . Spacing of MTs depends on MAPs.
Insect cell expressing MAP2
Insect cell expressing tau
From J. Chen et al. 1992. Nature 360: 674
微管的动态不稳定性及“踏车行为”
• 大多数微管 处于动态组装 和去组装状态。
• 微管和微丝 一样具有踏车 行为。
微管的动态不稳定性及“踏车行为”
微管结合蛋白 (microtubule associated proteins, MAPs)
• MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一 个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与 其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜） 结合。 • 主要功能：①促进微管组装。②增加微管稳定 性。③促进微管聚集成束。
细胞内依赖于微管的物质运输
细胞内依赖于微管的物质运输
Kinesin发现于1985 年。 是由两条轻链和两
条重链构成的四聚 体，能向着微管（+） 极运输小泡 。
细胞内依赖于微管的物质运输
• Dynein发现于1963年， 因与鞭毛和纤毛的运动 有关而得名。
• 由两条相同的重链和一 些种类繁多的轻链以及 结合蛋白构成。
受机械压力的细胞富含中间纤维。
IF结构与装配
结构
• 由螺旋化杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（N 端）尾（C端）部构成。 • 杆状区高度保守，由螺旋 1和螺旋 2构成，每个螺 旋区还分为A、B两个亚区。
IF结构与装配
IF结构与装配
• 过程：
①两个单体形成超螺旋二 聚体（角蛋白为异二聚 体）； ②两个二聚体反向平行组 装成四聚体；
• 作用：在细胞分裂中推 动染色体的分离、驱动 鞭毛的运动、向着微管 （-）极运输小泡。
影响微丝组装的特异性药物
• 紫杉醇（taxol）促进微管蛋白聚合； • 秋水仙素(colchicine)，长春碱（Vinblastin） 特异性抑制微管蛋白聚合。
微管的功能
1. 支架作用;
2. 细胞内运输；
3. 形成纺锤体, 在细胞分裂中牵引染 色体到达分裂极; 4. 纤毛(cilia)与鞭毛(flagella)的运动
③四聚体组成原纤维；
④8根原纤维组成中间纤维。
• 特点： IF没有极性；无动 态蛋白库；装配与温度和蛋 白浓度无关；不需要ATP、 GTP或结合蛋白的辅助。
IF结构与装配
Epidermolysis bullosa simplex (单纯大疱性表皮松懈)
核纤层
核纤层
Lamins (green) inside nucleus
纤毛与鞭毛是相似的两种真核细胞表面特
化结构，前者较短。
鞭毛主要存在与精子和一些原生动物。而
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纤毛则分布广泛。在人体细胞中，例如呼
吸道及输卵管都分布有大量的纤毛。
微管的功能
4. 纤毛(cilia)与鞭毛(flagella)的运动
纤毛与鞭毛的结构
由基体和鞭杆两部 分构成。 鞭毛中的微管为 9+2结构。 二联微管A管由13 条原纤维组成，B管 由10条原纤维组成。 A管向相邻B管伸出 两条动力蛋白臂，并 向鞭毛中央发出一条 辐。 基体的微管组成为 9+0。
微管的功能
1. 支架作用;
微管的功能
2. 细胞内运输；
是胞内物质运输的路轨。 涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均 需ATP供能。
微管的功能
3. 形成纺锤体, 在细胞分裂中牵引染色体到达 分裂极;
微管的功能
4. 纤毛(cilia)与鞭毛(flagella)的运动

纤毛与鞭毛的结构
鞭毛中的微管为9+2结构。 二联微管A管由13条原纤维组成，B管由10条原纤维 组成。 A管向相邻B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央 发出一条辐。

纤毛与鞭毛的运动机理
微管纤维之间借助马达蛋白 dynein,利用ATP水解释放的 能量，相互滑动。
第三节 中间纤维 (intermediate filaments，IF)
细胞质骨架三种组分的比较
微丝
单体 结合核苷酸 纤维直径 结构 球蛋白 ATP -G -actin ~7nm 双链螺旋
微管
球蛋白 2GTP/ 二聚体 ~24nm 13 根原纤丝组成空心管 状纤维 有 无 有 有 动力蛋白，驱动蛋白 秋水仙素，长春花碱，紫 杉酚
中间纤维
杆状蛋白 无 10nm 8 个 4 聚体或 4 个 8 聚体组成的空心 管状纤维 无 有 无 无 无
第二节 微管及其功能
The Orientation of Microtubules in a Cell
微管的组成及其组装
• 微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨 并起支撑作用。 • 微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、 高压和秋水仙素敏感。
微管的组成及其组装
微管的组成及其组装
• 每一条原纤维由 微管蛋白(tubulin) 二聚体线性排列 而成。 • 微管蛋白二聚体 由结构相似的α和 β微管蛋白构成。 • α微管蛋白结合的 GTP从不发生水 解或交换。 • β微管蛋白也是一 种 G蛋白, 结合的 GTP可发生水解， 结合的GDP可交 换为GTP。
微管的组成及其组装
• 微管是由13条原 纤维构成的中空 管状结构，直径 22~25nm。
微管的极性
• Tubulin二聚体的 排列具有极性， 即β亚基在上，α 亚基在下，相邻 原纤维之间的连 接也是同型亚基 相连，即α−α,β−β。 • Tubulin 聚合的一 端为+极，解聚的 一端为-极 。
• 中心粒由9组3联微管构成， 具有召集PCM的作用。 • MTOC处微管蛋白以环状 的蛋白复合体为模板核 化、先组装出（-）极，然 后开始生长。
微管组织中心--中心体(centrosome)
微管蛋白复合体的核化作用
细胞内依赖于微管的物质运输
与微管相连的马达蛋白Motor Proteins: 1. Kinesin (驱动蛋白) Family 2. Dynein (胞质动力蛋白) Family
中间纤维
• 直径10nm左右，介于微丝和微管之间，故名。
• IF是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用。 • IF 在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，并扩 展到细胞质膜，与质膜相连结。 • 微丝、微管存在于几乎所有的真核细胞，而中间
纤维只存在于脊椎动物细胞、线虫类及软体动物
细胞，并且不是所有的细胞都含有中间纤维，承
微管组织中心 microtubule organizing center, MTOCs
是微管进行组装的区域，都具有微管蛋白， 如：中心体、纤毛和鞭毛的基体。
微管组织中心--中心体(centrosome)
• 中心体由两个相互垂直的 中心粒构成。周围是一些 无定形物质，叫做外中心 粒物质（PCM）。
极性 组织特异性 蛋白库 踏车形为 动力结合蛋白 特异性药物
有 无 有 有 肌球蛋白 细胞松驰素 鬼笔环肽
THE END