摘要：细胞骨架的结构与功能上课讲义

摘要：细胞骨架的结

构与功能

细胞骨架的结构与功能

摘要：细胞骨架一般是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构，所组成的结构体系称为“细胞骨架系统”，是细胞的重要保守结构之一，主要包括微管，微丝和中间纤维；而广义的细胞骨架还包括核骨架、核纤层和细胞外基质，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构(Alberts B et al.,2002)。细胞骨架除了维持细胞的特定形状及细胞内部结构的有序性等基本功能外,还在细胞的物质运输、能量与信息传递、基因表达、细胞的运动、细胞的分裂分化及凋亡中起重要作用。

关键词：细胞骨架；微管；微丝；中间纤维；结构；功能

20世纪60年代之前，电镜制样大多采用低温固定，而细胞骨架会在低温下解聚，所以科研工作者们一直没有注意到它。直到1963年Slauterback首次用电镜在水螅刺细胞中第一次观察到微管以来,细胞骨架的重要作用被揭示,现在已知,细胞骨架的作用不仅在于维持细胞形态稳定,而且还参与了调节细胞的重要生命活动,如细胞的物质运输、能量与信息传递、基因表达、细胞的分裂分化以及凋亡等(Bershadsky ,A et al., 1988)。

细胞骨架不仅在维持细胞形态，承受外力、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还参与许多重要的生命活动，如：在植物细胞中细胞骨架指导细胞壁的合成；在细胞分裂中细胞骨架牵引染色体分离，在细胞物质运输中，各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向转运；在肌肉细胞中，细胞骨架和它的结合蛋白组成动力系统；在白细胞的迁移、精子的游动、神经细胞轴突和树突的伸展等方面都与细胞骨架有关；维持细胞的形态，为各种细胞器的定位

和实施功能提供基础，确保细胞中各种生命活动在时间和空间上有序进行；同时，细胞骨架对离子通道也有调节作用。

既然细胞骨架对生物体如此的必不可少，所以有必要从细胞骨架的基本成分微管、微丝和中间纤维的结构和功能来对细胞骨架的研究进展做一个概述。微管的结构与功能

微管是一种具有极性的细胞骨架,可在所有哺乳类动物细胞中存在，它是由13 条原纤维构成的中空管状结构，直径22—25纳米，除了红细胞外，所有微管均由约55kD结构相似的α及β微管蛋白组成,且每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成 (Claire E. Walczak et al.,2010) 。两种亚基均可结合GTP，α-微管蛋白结合的GTP从不发生水解或交换，是α-微管蛋白的固有组成部分；而作为GTP酶，β-微管蛋白可水解结合的GTP，结合的GDP可交换为GTP，称为可交换位。微管和微丝一样，具有生长速度较快解离速度较慢的(+)端和生长速度较慢解离速度较快的(-)端，另外它还是两种运载分子驱动蛋白和动力蛋白的行走轨道。

微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管对低温、高压和秋水仙素敏感。微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导轨，是细胞骨架的架构主干，并也是某些胞器的主体。例如中心粒就是由9组3联微管组成的构造，而真核生物的纤毛与鞭毛也是由以微管为主体的9+2结构，即由9个二联微管和一对中央微管构成；基体的微管组成为9+0，并且二联微管为三联微管所取代，结构类似于中心粒，组成的轴丝为主体。

微管形成的有些结构是比较稳定的，是由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因，如神经细胞轴突、纤毛和鞭毛中的微管纤维。大多数微管纤维处于动

态的聚合和灾变状态，这是实现其功能所必需的性质（如纺锤体）。与秋水仙素结合的微管蛋白可加合到微管上，并阻止其他微管蛋白单体继续添加，进而破坏纺锤体的结构，长春花碱具有类似的功能。紫杉酚，能促进微管的聚合，并使已形成的微管稳定，然而这种稳定性会破坏微管的正常功能。这些药物可以利用破坏微管功能以阻止细胞分裂，成为癌症治疗的新希望。

人们至少发现两种明显区别的α-微管蛋白及三种明显区别的β-微管基因，它们产生具有特定功能的微管蛋白mRNA，由于这些编码在结构组分上十分近似蛋白质分子，在不同组织存在多少特异性的具有差异表达的微管蛋白亚型，尚待深入研究。微管β球蛋白结合的GTP水解并不是微管组装所必需的步骤，但是结合GTP的微管蛋白二聚体能加合到微管纤维上，在快速生长的纤维两端微管球蛋白结合的GTP来不及水解，形成的“帽子”，使微管纤维较为稳定。一旦暴露出结合GDP的亚单位微管，则开始去组装。微管组织中心是微管进行组装的区域，着丝粒、成膜体、中心体、基体均具有微管组织中心的功能。所有微管组织中心都具有γ微管球蛋白，这种球蛋白的含量很低，可聚合成环状复合体，像模板一样参与微管蛋白的核化，帮助α和β球蛋白聚合为微管纤维。

除了α-微管蛋白与β-微管蛋白有编码相似的不同变异型，近几年来又发现了多种编码差异更大的新的微管蛋白，形成不同的基因家族。其中gamma微管蛋白位于细胞内的微管组织中心，是用以提供α及β微管蛋白进行聚合反应形成微管的起始核心。而delta与epsilon则被认为与中心体的结构与形成有关。其他尚有eta, zeta, theta等等多种变异，不过通常仅存在少数几种真核单

细胞生物如原虫或纤毛虫里，可能跟这些生物独特的结构与生理习性有关，进一步详情仍待研究。

蛋白与微管密切相关，附着于微管多聚体上，参与微管的组装并增加微管的稳定性，这些蛋白叫做微管结合蛋白（MAPs），在微管结构中约占10～15%。微管结合蛋白分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。微管结合蛋白能促进微管聚集成束，增加微管稳定性或强度，促进微管组装。一类主要的微管结合蛋白家族叫作装配微管结合蛋白, 作用是将微管在胞质溶胶中进行交联。这些微管结合蛋白的结构中具有两个结构域, 一个是碱性的微管蛋白结合结构域, 另一个是酸性的外伸的结构域。其能使微管相互交联形成束状结构，也可以使微管同其它细胞结构交联；通过与微管成核点的作用促进微管的聚合，在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒，因为一些分子马达能够同微管结合转运细胞的物质；提高微管的稳定性，由于微管结合蛋白同微管壁的结合，自然就改变了微管组装和解聚的动力学。同时，微管结合蛋白同微管的结合能够控制微管的长度防止微管的解聚，所以微管结合蛋白扩展了微管蛋白的功能。

细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，起支撑作用，在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，（+）端指向质膜，形成平贴在培养皿上的形状。在神经细胞的轴突和树突中，微管束沿长轴排列，起支撑作用，在胚胎发育阶段为管帮助轴突生长，突入周围组织，在成熟的轴突中，微管是物质运输的路轨。