第七章 杂交育种2015

(二)杂种亲本的选育 自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选 （除特殊要求） 常异花授粉作物：2～3代的自交； 异花授粉作物：多代的自交与选择 1.选育自交系的原始材料 地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等 从这些原始材料中选育的自交系称为一环系 自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二 环系
杂种优势的表现：
根据杂种表型性状的性质，把杂种
优势划分成营养型杂种优势、生殖 型杂种优势和适应性杂种优势三个 基本类型。
( 一 ) 生长势和营 养体 蔬菜烟草作物
株型优势
（二）抗逆性和适应性
抗病性（显性基因） （三）生理功能方面 光合能力
有效光合期延长
光合面积增加
《种子生产与管理》
邓其明 四川省绵阳农业学校
第七章 杂种优 势
第一节 杂种优势的概念及表现
一、概念：
两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂 种，在生长势、体积、结实性、发育速度以 及对不良环境条件的抗性等方面优于亲本的 现象。 杂种优势（heterosis）是指两个遗传组成不 同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长 势、适应性、抗逆性和丰产性等方面超过双 亲的现象。
显性假说 它们的不同点在于： 1、杂合的等位基因间是显隐性 关系，一对杂合等位基因不能 出现超亲优势 2、非等位基因间是显性基因的 互补或累加关系，超亲优势由 双亲显性基因的累加效应而产 生 超显性假说 1、杂合等位基因间异质性互作， 一对杂合等位基因也可能产生超 亲优势 2、非等位基因间的互作，即上位 性效应，更可能出现超亲优势
2）超显性假说 由Shull（1908）提出的，基本观点如下：
这一假说基本点是： 杂种优势是由于双亲基因型的异 质结合所引起的等位基因间的相 互作用的结果。 等位基因间没有显隐性关系 杂合等位基因相互作用大于纯合 等位基因的作用 同时存在非等位基因之间互作
a1
a1
b1
a2
b2
b2
×
b1 a2
a1
a2

2.自交系的选育方法
原则：围绕杂种亲本四点基本要求进行 (1) 人工套袋自交技术 异花授粉作物和常异花授粉作物 (2) 自交系农艺性状的选择 系谱法 3.自交系的改良 回交改良法 供体选择

三、配合力及其测定 配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种 一代的生产力的大小。 配合力是自交系的一种内在属性，受多种基 因效应支配。 不能通过自交系自身的性状表现出来 通过自交系组配的杂种的产量(或其它性状)的 平均值估算出来
2、超亲优势(over-parent heterosis):
1）超高亲优势:
指杂种F1的产量或某一数量性状的数值
与高值亲本（HP）同一性状数值差值的
比率。
F1-HP
超高亲优势（%）=
HP
ⅹ100%
2）超低亲优势: 指杂种F1的产量或某一数量性状的数值 与低高值亲本（LP）同一性状数值差值的 比率。 F1-LP
（二）异交结实率高
大批量生产杂交种 低成本生产杂交种 （尤其自花、常异花授粉作物） （三）亲本繁殖与杂交制种技术简 单易行可靠 亲本繁殖（产量与纯度） 杂交种种子生产（质量与产量）

二、亲本选配 (一)对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于 生产。 基本要求： 1. 纯度高 是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2. 一般配合力高 是产生强优势杂种的遗传基础 3. 优良农艺性状 是强优势杂种的基础平台 4. 亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制 种要求
超低亲优势（%）=
LP
ⅹ100%
3、超标优势
指杂种F1的产量或某一数量性状的数 同一性状数值差值的比率。 F1 - CK
值与当地推广品种或对照品种（CK）
超标优势（%）=
CK
ⅹ100%
4、杂种优势指数
指杂种F1的产量或某一数量性状的 数值与双亲（P1和P2）同一性状的 平均值的比率。
F1 杂种优势指数（%）= ⅹ100% (P1+P2)/2

转录、翻译产物不同， 蛋白功能不同， 杂合体同时产生双亲
3）上位性假说
等位基因之间及不同 等位基因之间的相互 作用，导致杂种优势
a1
a1
b1

a2
b2
b2
×
b1 a2
a1 × a2
b1 × b2
3 数量性状位点及其互作方式为显性假说 和超显性假说提供了证据
Q1 Q2 Q3 Q4 Q5 Q6 Q7
第二节、杂种优势的遗传机理
×
1 达尔文经过近10年研 究（1866 -1876年）， 发现异交有益，自交有 害，并认为杂种优势的 产生是不同遗传成分的 有机体杂交后的结果
2 显性假说和超显性假说的提出
1）显性假说
A
A
显性假说由Bruce（1910） 提出，基本观点如下：
a B
a
b
b
×
A a
b B
交 测交所用的共同亲本称为测验种 测交所得的后代F1称为测交种 1.测验种的选择 测验种的选择直接影响测定配合力的 结果 自交系做测验种测定什么配合力？ 杂交种及综合种作测验种测定什么配 合力？
2、测配方法 （1）顶交法 选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。 顶交法产生的杂交种成为顶交种。 方法：A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系 组配 1×A，2×A，3×A、．．．n×A等杂交组合（有时正反 交） 对测交组合进行产量（或其它性状）比较 计算出各被测系的一般配合力。 优点：测配组合少，工作量较轻。 综合品种 但不能测定特殊配合力 G1 G2 G3 G4…… × G GG1 GG2 GG3 GG4….
P
AA BB cc dd × aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 性效应值 29 25 累计效应值 ↓ F1 Aa Bb Cc Dd
假设完全显性 无显性 均值） 不完全显性
等位基因显
非等位基因
12+10+8+6=36 (12+6+10+5+4+8+3+6) ÷ 2 =27 （双亲平 27< F1 <36
杂交组合：双亲性状互补 性状优势：数量性状优势强；性状
间的关系（淀粉与蛋白） 抗性（纯系＜单交＜双交 ＜综合品 种） 环境作用 杂种优势体现在数量性状，数量性 状受环境影响大 不同环境下杂种优势的表现程度不 同
三、杂种优势度量 1、中亲优势（超均优势）（mid— parent heterosis）：指杂种F1的产量 或某一数量性状的数值与双亲（P1和 P2）同一性状的平均值差数的比率。 F1-(P1+P2)/2 中亲优势（%）= ⅹ100% (P1+P2)/2
杂种F1集中了控制双亲有利性状的 B 显性基因， 每个基因都能产生完全显性或部分 显性效应， 由于双亲显性基因的互补作用，从 而产生杂种优势。
显性假说
显性假说的不足之处： 并非所有显性基因都控制好 性状；而隐性基因控制不良 性状。
假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccdd 和aabbCCDD，F1的基因型及表现型图示如下：
×
1992年，stuber报 道超显性是玉米杂 种优势的遗传基础
Q1 Q2
1995年，xiao报道显性是 水稻杂种优势的遗传基础 1997年，Yu报道上位性是 水稻杂种优势的遗传基础
Q3
Q4
Q5
Q6
Q7
（三）、杂种优势遗传机理假说的评价 显性假说、超显性假说的共同点在于： （1）杂种优势来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作 （2）互作效应的大小和方向不同，表现出正向或负向的中亲、 超亲优势。
b1 b2
超显性假说的不足之处：
排除了客观存在的等位基因 显隐性关系。
超显性假说
Aa ＞AA或aa，Bb＞BB或bb P a1a1b1b1c1c1D1D1 × a2a2b2b2c2c2D2D2 （1 1 1 1=4） （1 1 1 1=4） F1 a1a2b1b2c1c2D1D2 （2 2 2 2=8） 超显性效应解释：等位（复等位） 等位基因的互作效应因不同基因不同 基因的功能不同， 性状而差异

根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力 自交系 K L M A 10.3 0.03 10.8 -0.07 9.5 -0.29 10.9 0.47 9.3 -0.09 10.16 0.49 B C D E F 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 9.0 8.8 9.3 9.6 9.6 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 9.68 -0.01 9.78 0.11 G 平均 GCA 9.8 9.84 0.17 0.54 8.5 10.38 0.71 -1.25 9.3 9.3 -0.37 0.63 9.6 9.94 0.27 0.29 8.0 8.9 -0.77 0.02 9.67 0




（3）多系法（系×测验系法） 测验种：几个优系或骨干系 方法：例如用A、B、C、D四个系作测验种，分别 与许多（N）待测系测交，可配成4*N个单交组合， 比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合力 和特殊配合力。 优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般 配合力和特殊配合力； 直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投 入生产利用； 结果可相互比较 是当前最常用测配方法 如：利用人工去雄制种的玉米、棉花；甜菜三交种 选育； 利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和 玉米恢复系选育；不育系的选育时配合力测定