河流生物栖息地调查及评估方法
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（ %$$#OM&$*&$. ） 和辽宁省自然 !国家重点基础研究发展计划项目 科学基金资助项目 （ %$$.%"+* ） ’ !!通讯作者’ P8J:7H：H?D9%%$Q ?7I:’ G=J %$$08"$8%& 收稿， %$$+8$#8%0 接受’
生物栖息地的研究起步较晚， 多数研究成果出现于 %$$$ 年以后， 并且主要集中在对珍稀濒危物种和个 别物种栖息地的保护上， 通常是关于生境因子与栖 息地适 宜 性 之 间 的 关 系 以 及 建 立 河 流 自 然 保 护
应 用 生 态 学 报! %$$+ 年 ) 月! 第 ") 卷! 第 ) 期! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! O97I>?> R=6DI:H =C 1KKH7>A PG=H=<B，2>K’ %$$+ ， 34 （)） ： %$+"(%$+#
的关系1 由于功能性栖息地受河道内物理因子的影 响， 一些学者利用佛汝德数 （ =6’":/ ） 建立了功能性栖
［ 2?］ 息地与物理生境之间的联系， >(6./6 等 认为， 浅
的、 快速的浅濑中包含更多的功能性栖息地， 具有更 高的无脊椎动物 多 样 性 和 明 显 的 生 物 群 落， @/9.
河流生物栖息地调查及评估方法 !
石瑞花 ! 许士国
!!
（ 大连理工大学土木水利学院，辽宁大连 ""#$%& ）
摘! 要! 河流生物栖息地的研究是河流生态修复和流域环境管理的重要基础’ 本文概述了河 流生物栖息地的分类、 调查方法 （ 包括调查范围、 采样密度、 采样季节和数据记录方式） 以及调 查数据处理等； 并从物种与栖息地适宜性关系的角度出发， 对目前国际上主要的栖息地评估 方法 （ 评估模型） 的应用特点和应用范围进行了评述； 最后， 在探讨发达国家关于栖息地研究 现状的基础上， 提出了我国河流治理应从生物栖息地角度出发进行生态恢复建设’ 关键词! 河流治理! 栖息地! 栖息地调查! 栖息地评估 （ %$$+ ） $)(%$+"($#! 中图分类号! ,-+. ； /"0"’ &! 文献标识码! 1 文章编号! "$$"()**% !"#$%&’ (%) )*+") $,-*#,# ’.)+"/ ,0& "+,1.,#*%02 234 567896:，/; 2978<6=（ !"##$%$ "& !’(’# 9 )*+ ,-+.)/#’0 1*%’*$$.’*%，2)#’)* 3*’($.4’5- "& 6$07*"#"%-，2)#’)* ""#$%& ，8’)"*’*%，!7’*) ） %$$+ ， 34 （)） ： %$+"(%$+#’ :!7’*9 ;9 <==#9 10"#’ ， 5-’#),6#：,9> ?@6AB =C D7E>D 9:F7@:@ 7? @9> F:?7? C=D D7E>D >G=H=<7G:H D>?@=D:@7=I :IA F:?7I >IE7D=I8 J>I@:H J:I:<>J>I@’ 4I @97? K:K>D ，@9> GH:??7C7G:@7=I，?6DE>B J>@9=A?（ 7IGH6A7I< ?6DE>B ?G:H> ， ?:JKH7I< A>I?7@B，?:JKH7I< ?>:?=I，:IA A:@: D>G=DA7I<） ，:IA A:@: KD=G>??7I< =C D7E>D 9:F7@:@ L>D> 7I@D=A6G>A ，:IA @9> G9:D:G@>D7?@7G? :IA :KKH7G:@7=I ?G=K> =C @9> J:7I J>@9=A?（ =D J=A>H? ）L7A>HB :KKH7>A 7I @9> L=DHA C=D D7E>D 9:F7@:@ >E:H6:@7=I L>D> D>E7>L>A CD=J @9> :?K>G@ =C @9> D>H:@7=I?97K? F>@L>>I H7E7I< ?K>G7>? :IA 9:F7@:@ ?67@:F7H7@B’ M:?>A =I @9> :KKD=:G9 =C @9> >NK>D7>IG>? :IA J>@98 =A? =C 9:F7@:@ D>?>:DG9 7I A>E>H=K>A G=6I@D7>? ，7@ L:? ?6<<>?@>A @9:@ @9> D7E>D D><6H:@7=I 7I O97I: ?9=6HA F> G:DD7>A =6@ CD=J @9> E7>LK=7I@ =C D7E>D >G=?B?@>J D>?@=D:@7=I’ 7"/ 8%)&’：D7E>D D><6H:@7=I；9:F7@:@；9:F7@:@ ?6DE>B；9:F7@:@ >E:H6:@7=I’ ! ! 流域内大规模的人类开发建设对自然生态环境 造成了严重破坏， 导致适合各类生物生息的空间正 逐渐减少’ 栖息地是生物赖以生存、 繁衍的空间和环 境， 关系着生物的食物链及能量流， 是河流健康的根 本’ 良好的栖息地状况能够孕育良好的生态质量， 保 护栖息地可以同时保护栖息地内所有物种及其基 因， 包括目前还不为人知的物种’ 对栖息地的调查是 为了收集生态基础资料、 评估栖息地现状， 从而为保 护和修复受损河流生态系统提供依据’ 国外对河流生物栖息地的研究较早’ %$ 世纪 &$ ［ "］ 年代， 丹麦的 M>D< 就开始进行河流生物群落的定 性研究； %$ 世纪 )$ 年代以后， 就生物量及生物分布 ［ % ( &］ 以及栖息地异质性与生 与河道形态之间的关系 物多样性之间的关系进行了大量研究； 到目前为止， 关于河流生物栖息地的研究已形成了成熟的技术和 ［ . ( #］ 方法， 并在一些国家和地区广泛应用 ’ 我国河流
［ 25 4 2< ］ 流 （ ,)($;） 和回流 （ +($;-(%/6） 等 1
在 C>D 和河流廊道调查中， 一般以 <FF 9 河长、 包 （ 通常 括河道在内距两岸 <F 9 内的范围进行测量 对左、 右岸分别进行测量） 1 沿 <FF 9 河长， 等距离 在测量点上记录河道和河岸的相关数 分布 2F 个点， 据1 在每个测量点上各布置一个横断面， 在该横断面 记录每个测量点的水深、 流速 上再布置 < 个测量点， 右岸分别进 和栖息地类型1 由于调查工作是对左、 行， 所以横 断 面 长 度 一 般 取 整 个 河 流 断 面 的 一 半 （ 图 2） 1 采样季 节 一 般 选 在 基 流 条 件 （ 即河流的平水 期） 下进行1 通常不在洪水期采样， 因为此时不能真 实反映水流形态和底质的关键特征； 也不选择在夏 季采样， 因为茂密的草本植物会使河道特征不明显； 冬季植被基本都枯死了， 特别是对于渠道化和退化 河流来讲， 不能显示有价值的野生栖息地， 因此同样 不能选择1 由于不同国家和地区的河流平水期出现 时间不同， 导致其采样时间有所差异， 如英国推荐的 在挪威， 初夏是最好的调查季 调查时期为 < —? 月； 节， 因为此时植物的遮阴少， 流量也较低； 欧洲南部
3FE3
应H 用H 生H 态H 学H 报H H H H H H H
H H H H H H H H H H H H 2G 卷
将栖息地分为两种类型： 一类是生态学家定义的栖 息地单元— — —功能性栖息地 （ !"#$%&’#() *(+&%(%, ） ； 另 一类是地貌学家定义的河道内物理栖息地单元— — — 水流 生 境 （ !)’- +&’%’./, ） 或物理栖息地 （ .*0,&$() *(+&%(%） 1 功能性栖息地以河流中的介质为研究对象， 由 底质和植被类型组成1 常见的功能性栖息地种类有 无机类 （ 岩 石、 卵 石、 砾 石、 砂、 粉 砂 等） 和植物类 （ 根、 蔓生植物、 边缘植物、 落叶、 木头碎屑、 挺水植 物、 浮叶植物、 阔叶植物、 苔藓、 海藻等）
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!" #$ 采样方法 !" #" % 鱼类的采样方法! 鱼类采样方法以电鱼法为 主， 以虾笼捕捉、 手抛网、 潜水及钓鱼法等其他方法 为辅
［ "# ］
ห้องสมุดไป่ตู้
［ "= ］ 样 $ ［ "D ］ 用索伯网采样时， 一般采集 8 > D 个样 $ 当用
彼得逊采泥器和埃克曼采泥器采样时， 国内一般在
［ "F ］ 每个监测点采 " > = 个平行样 ， 国外比较有代表 ［ "G C "H ］ 性的采样方法 （ 水深不超过 5E " <） 为 ： 5） 急流
［ 23 4 25 ］
工化河流由于受人类活动干扰较大， 野外调查时需 结合工程类型、 使用材料、 植被结构、 影响河流生物 的因子 （ 包括水质污染和栖息地物理退化） 等内容
［ 2A ］ 进行调查 1 栖息地的野外调查应满足 < 个基本原
则： 应用简单、 可应用于任何河道、 能提供一致的数 据和结果、 结构的多样性具有代表性以及数据容易 统计和分析1 !# !" 调查范围和采样密度 河流 生 物 栖 息 地 调 查 （ 6&B/6 *(+&%(% ,"6B/0 ，
［ 2G ］ 一般也选择在夏季进行调查 1
功能性栖息地适于研究未受人类干扰的自然或 半自然状态的河流； 而物理栖息地则适于研究任何 状态的河流， 尤其是对人工化河流的修复具有明显 效果， 在目前的研究和应用中受到了广泛关注1 工程 实践中， 功能性栖息地和物理生境可以单独使用， 但
［ 25 ］ 效果不明显 ， 目前的研究更倾向于研究两者之间
$ 目前， 常用的电鱼法有两种： 背负式电鱼器
［ 0 ( "" ］ 区 方面的研究’ 而对具有普遍意义的河流生物
栖息地的调查方法和评估技术还没有形成一套系统 化和标准化的程序， 尤其是对河道内栖息地的研究 较少， 对河岸栖息地的调查方法明显经验不足’ 因 此， 本文着重介绍了河流生物栖息地的分类、 调查和 评估方法， 并从物种与栖息地适宜性关系的角度出 发， 对目前国际上主要的栖息地评估方法 （ 评估模 型） 的应用特点和应用范围进行了评述， 旨在为我 国河流生物栖息地的研究和河流生态修复建设提供 参考’ 39 河流生物栖息地的类型 河流生物栖息地的状况涉及许多生境因子， 而 如何描述这些因子、 采用哪些因子可以代表栖息地 的质量， 是首先需要研究的问题’ 目前学术界大多是
［ 2E ］ C>D） 方法目前被认为是野外调查的标准方法 1
1 功能
性栖息地的研究方法是通过无脊椎生物取样， 然后 作统计分析得出栖息地类型出现的频度与生物量 （ 或生物多样性） 之间的关系1 物理栖息地的研究对象为水流的形态 （ !)’- 6/7 8&9/） ， 是通过水力测量， 根据水体流动的类型和特 点定义的1 影响流态的因子有水深、 流速、 河床糙率、 坡降及河床底质结构等， 根据这些因子可以对流态 进行分类1 常见的物理栖息地类型有浅濑 （ 6&!!)/, ） 、 缓流 （ ,)’- 6"# ） 、 水潭 （ .’’) ） 、 急流 （ 6(.&:, ） 、 岸边缓
图 $" 河流生物栖息地调查范围及采样点密度 %&’( $" D$’./ (#: ,(9.) :/#,&%0 ’! %*/ ,"6B/0/: 6&B/6 *(+&%(%1
H 期! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 石瑞花等： 河流生物栖息地调查及评估方法! ! ! ! ! !
［ 23］ 等 研究了 2? 种功能性栖息地与佛汝德数的关系，
结果表明， 除木头碎屑外， 其余 2< 种栖息地与佛汝德 数均呈非随机性分布1 佛汝德数是描述水体流动类型 的变量， 如果功能性栖息地的出现可用佛汝德数来描 述， 则可以通过控制水力条件和水流生境来控制功能 性栖息地的出现， 从而建立功能性栖息地与物理生境 之间的关系， 使栖息地研究方法得到统一1 !" 河流生物栖息地的调查方法 !# $" 调查内容 河流生物栖息地的调查内容包括河道状况、 河 岸形态、 河床底质、 水体流动类型、 植被及相邻陆地 的使用情况等1 数据来源有野外调查和遥感数据1 人
生物栖息地的研究起步较晚， 多数研究成果出现于 %$$$ 年以后， 并且主要集中在对珍稀濒危物种和个 别物种栖息地的保护上， 通常是关于生境因子与栖 息地适 宜 性 之 间 的 关 系 以 及 建 立 河 流 自 然 保 护
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的关系1 由于功能性栖息地受河道内物理因子的影 响， 一些学者利用佛汝德数 （ =6’":/ ） 建立了功能性栖
［ 2?］ 息地与物理生境之间的联系， >(6./6 等 认为， 浅
的、 快速的浅濑中包含更多的功能性栖息地， 具有更 高的无脊椎动物 多 样 性 和 明 显 的 生 物 群 落， @/9.
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石瑞花 ! 许士国
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（ 大连理工大学土木水利学院，辽宁大连 ""#$%& ）
摘! 要! 河流生物栖息地的研究是河流生态修复和流域环境管理的重要基础’ 本文概述了河 流生物栖息地的分类、 调查方法 （ 包括调查范围、 采样密度、 采样季节和数据记录方式） 以及调 查数据处理等； 并从物种与栖息地适宜性关系的角度出发， 对目前国际上主要的栖息地评估 方法 （ 评估模型） 的应用特点和应用范围进行了评述； 最后， 在探讨发达国家关于栖息地研究 现状的基础上， 提出了我国河流治理应从生物栖息地角度出发进行生态恢复建设’ 关键词! 河流治理! 栖息地! 栖息地调查! 栖息地评估 （ %$$+ ） $)(%$+"($#! 中图分类号! ,-+. ； /"0"’ &! 文献标识码! 1 文章编号! "$$"()**% !"#$%&’ (%) )*+") $,-*#,# ’.)+"/ ,0& "+,1.,#*%02 234 567896:，/; 2978<6=（ !"##$%$ "& !’(’# 9 )*+ ,-+.)/#’0 1*%’*$$.’*%，2)#’)* 3*’($.4’5- "& 6$07*"#"%-，2)#’)* ""#$%& ，8’)"*’*%，!7’*) ） %$$+ ， 34 （)） ： %$+"(%$+#’ :!7’*9 ;9 <==#9 10"#’ ， 5-’#),6#：,9> ?@6AB =C D7E>D 9:F7@:@ 7? @9> F:?7? C=D D7E>D >G=H=<7G:H D>?@=D:@7=I :IA F:?7I >IE7D=I8 J>I@:H J:I:<>J>I@’ 4I @97? K:K>D ，@9> GH:??7C7G:@7=I，?6DE>B J>@9=A?（ 7IGH6A7I< ?6DE>B ?G:H> ， ?:JKH7I< A>I?7@B，?:JKH7I< ?>:?=I，:IA A:@: D>G=DA7I<） ，:IA A:@: KD=G>??7I< =C D7E>D 9:F7@:@ L>D> 7I@D=A6G>A ，:IA @9> G9:D:G@>D7?@7G? :IA :KKH7G:@7=I ?G=K> =C @9> J:7I J>@9=A?（ =D J=A>H? ）L7A>HB :KKH7>A 7I @9> L=DHA C=D D7E>D 9:F7@:@ >E:H6:@7=I L>D> D>E7>L>A CD=J @9> :?K>G@ =C @9> D>H:@7=I?97K? F>@L>>I H7E7I< ?K>G7>? :IA 9:F7@:@ ?67@:F7H7@B’ M:?>A =I @9> :KKD=:G9 =C @9> >NK>D7>IG>? :IA J>@98 =A? =C 9:F7@:@ D>?>:DG9 7I A>E>H=K>A G=6I@D7>? ，7@ L:? ?6<<>?@>A @9:@ @9> D7E>D D><6H:@7=I 7I O97I: ?9=6HA F> G:DD7>A =6@ CD=J @9> E7>LK=7I@ =C D7E>D >G=?B?@>J D>?@=D:@7=I’ 7"/ 8%)&’：D7E>D D><6H:@7=I；9:F7@:@；9:F7@:@ ?6DE>B；9:F7@:@ >E:H6:@7=I’ ! ! 流域内大规模的人类开发建设对自然生态环境 造成了严重破坏， 导致适合各类生物生息的空间正 逐渐减少’ 栖息地是生物赖以生存、 繁衍的空间和环 境， 关系着生物的食物链及能量流， 是河流健康的根 本’ 良好的栖息地状况能够孕育良好的生态质量， 保 护栖息地可以同时保护栖息地内所有物种及其基 因， 包括目前还不为人知的物种’ 对栖息地的调查是 为了收集生态基础资料、 评估栖息地现状， 从而为保 护和修复受损河流生态系统提供依据’ 国外对河流生物栖息地的研究较早’ %$ 世纪 &$ ［ "］ 年代， 丹麦的 M>D< 就开始进行河流生物群落的定 性研究； %$ 世纪 )$ 年代以后， 就生物量及生物分布 ［ % ( &］ 以及栖息地异质性与生 与河道形态之间的关系 物多样性之间的关系进行了大量研究； 到目前为止， 关于河流生物栖息地的研究已形成了成熟的技术和 ［ . ( #］ 方法， 并在一些国家和地区广泛应用 ’ 我国河流
［ 25 4 2< ］ 流 （ ,)($;） 和回流 （ +($;-(%/6） 等 1
在 C>D 和河流廊道调查中， 一般以 <FF 9 河长、 包 （ 通常 括河道在内距两岸 <F 9 内的范围进行测量 对左、 右岸分别进行测量） 1 沿 <FF 9 河长， 等距离 在测量点上记录河道和河岸的相关数 分布 2F 个点， 据1 在每个测量点上各布置一个横断面， 在该横断面 记录每个测量点的水深、 流速 上再布置 < 个测量点， 右岸分别进 和栖息地类型1 由于调查工作是对左、 行， 所以横 断 面 长 度 一 般 取 整 个 河 流 断 面 的 一 半 （ 图 2） 1 采样季 节 一 般 选 在 基 流 条 件 （ 即河流的平水 期） 下进行1 通常不在洪水期采样， 因为此时不能真 实反映水流形态和底质的关键特征； 也不选择在夏 季采样， 因为茂密的草本植物会使河道特征不明显； 冬季植被基本都枯死了， 特别是对于渠道化和退化 河流来讲， 不能显示有价值的野生栖息地， 因此同样 不能选择1 由于不同国家和地区的河流平水期出现 时间不同， 导致其采样时间有所差异， 如英国推荐的 在挪威， 初夏是最好的调查季 调查时期为 < —? 月； 节， 因为此时植物的遮阴少， 流量也较低； 欧洲南部
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将栖息地分为两种类型： 一类是生态学家定义的栖 息地单元— — —功能性栖息地 （ !"#$%&’#() *(+&%(%, ） ； 另 一类是地貌学家定义的河道内物理栖息地单元— — — 水流 生 境 （ !)’- +&’%’./, ） 或物理栖息地 （ .*0,&$() *(+&%(%） 1 功能性栖息地以河流中的介质为研究对象， 由 底质和植被类型组成1 常见的功能性栖息地种类有 无机类 （ 岩 石、 卵 石、 砾 石、 砂、 粉 砂 等） 和植物类 （ 根、 蔓生植物、 边缘植物、 落叶、 木头碎屑、 挺水植 物、 浮叶植物、 阔叶植物、 苔藓、 海藻等）
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［ "= ］ 样 $ ［ "D ］ 用索伯网采样时， 一般采集 8 > D 个样 $ 当用
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［ 23 4 25 ］
工化河流由于受人类活动干扰较大， 野外调查时需 结合工程类型、 使用材料、 植被结构、 影响河流生物 的因子 （ 包括水质污染和栖息地物理退化） 等内容
［ 2A ］ 进行调查 1 栖息地的野外调查应满足 < 个基本原
则： 应用简单、 可应用于任何河道、 能提供一致的数 据和结果、 结构的多样性具有代表性以及数据容易 统计和分析1 !# !" 调查范围和采样密度 河流 生 物 栖 息 地 调 查 （ 6&B/6 *(+&%(% ,"6B/0 ，
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功能性栖息地适于研究未受人类干扰的自然或 半自然状态的河流； 而物理栖息地则适于研究任何 状态的河流， 尤其是对人工化河流的修复具有明显 效果， 在目前的研究和应用中受到了广泛关注1 工程 实践中， 功能性栖息地和物理生境可以单独使用， 但
［ 25 ］ 效果不明显 ， 目前的研究更倾向于研究两者之间
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栖息地的调查方法和评估技术还没有形成一套系统 化和标准化的程序， 尤其是对河道内栖息地的研究 较少， 对河岸栖息地的调查方法明显经验不足’ 因 此， 本文着重介绍了河流生物栖息地的分类、 调查和 评估方法， 并从物种与栖息地适宜性关系的角度出 发， 对目前国际上主要的栖息地评估方法 （ 评估模 型） 的应用特点和应用范围进行了评述， 旨在为我 国河流生物栖息地的研究和河流生态修复建设提供 参考’ 39 河流生物栖息地的类型 河流生物栖息地的状况涉及许多生境因子， 而 如何描述这些因子、 采用哪些因子可以代表栖息地 的质量， 是首先需要研究的问题’ 目前学术界大多是
［ 2E ］ C>D） 方法目前被认为是野外调查的标准方法 1
1 功能
性栖息地的研究方法是通过无脊椎生物取样， 然后 作统计分析得出栖息地类型出现的频度与生物量 （ 或生物多样性） 之间的关系1 物理栖息地的研究对象为水流的形态 （ !)’- 6/7 8&9/） ， 是通过水力测量， 根据水体流动的类型和特 点定义的1 影响流态的因子有水深、 流速、 河床糙率、 坡降及河床底质结构等， 根据这些因子可以对流态 进行分类1 常见的物理栖息地类型有浅濑 （ 6&!!)/, ） 、 缓流 （ ,)’- 6"# ） 、 水潭 （ .’’) ） 、 急流 （ 6(.&:, ） 、 岸边缓
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［ 23］ 等 研究了 2? 种功能性栖息地与佛汝德数的关系，
结果表明， 除木头碎屑外， 其余 2< 种栖息地与佛汝德 数均呈非随机性分布1 佛汝德数是描述水体流动类型 的变量， 如果功能性栖息地的出现可用佛汝德数来描 述， 则可以通过控制水力条件和水流生境来控制功能 性栖息地的出现， 从而建立功能性栖息地与物理生境 之间的关系， 使栖息地研究方法得到统一1 !" 河流生物栖息地的调查方法 !# $" 调查内容 河流生物栖息地的调查内容包括河道状况、 河 岸形态、 河床底质、 水体流动类型、 植被及相邻陆地 的使用情况等1 数据来源有野外调查和遥感数据1 人