南农 细胞生物学 9

2．染色体分离
后期A和后期B两个阶段假说。 在后期A，动粒微管变短，将染色体逐渐拉向两极。动粒
微管变短是由于其动粒端解聚所造成的； 在后期B，极性微管蛋白聚合，使极性微管加长，形成较
宽的极性微管重叠区。重叠区相互滑动，逐渐变得狭 窄， 两极之间的距离逐渐变长。
三、 减数分裂 (premeioticinterphase)。
移动，并参与装配纺锤体。 到细胞分裂结束，两个子细胞分离，每个子细胞获得一
个中心体。
2．动粒与着丝粒
动粒(kinetochore)又称 为着丝点，是附着于着丝 粒上的，合称为着丝粒— 动粒复合体 (centromere— kinetochorecomplex)。
每条中期染色体上含有两 个动粒，分别位于着丝粒 的两侧。
二、有丝分裂
划分为前期、前中期、中期、后期、末期和胞质分裂等6 个时期。
前5个时期是一个先后相互连续的过程，胞质分裂则相对 独立。
(一)有丝分裂过程
1．前期(prophase)
细胞核染色质开始浓缩(condensation)，由线性染色质， 逐渐变短变粗，形成光镜下可辨的两条染色单体
在着丝粒处逐渐装配动粒(kinetochore) ,动粒和着丝粒 紧密相连。
周期中细胞转化为Go期细胞多发生在G1期。 Go期细胞一 旦得到信号指使，会快速返回细胞周期
(二)细胞1期
G1期是一个细胞周期的第一阶段 G1期细胞开始合成生长所需要的各种蛋白质、糖类、脂
质等，但不合成DNA 在Gl期的晚期阶段有一个特定时期称为限制点
要进行染色体配对和基因重组。合成一定量的 RNA和蛋白质。
根据细胞形态变化，又可以将前期I人为地划分 为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期等 5个阶段。
细线期(1eptotene，leptonema)：
也称为凝集期(condensation stage)。首先发生 染色质凝集，逐渐折叠，螺旋化，变短变粗，包 装成在显微镜下可以看到的细纤维样染色体结构。
装配纺锤体。 第二，植物细胞以形成中间板的形式进行胞质分裂。
4，细菌的细胞周期
细菌的细胞周期也基本具备4个时期。在快速生长时，复 制的起点不是在一个DNA分子上，而是在两个正在形成中 的DNA分子上同时开始。在一个细胞周期中每个DNA分子 复制仅能完成一半，经过70min，两个DNA分子完成复制， 得到4个DNA分子，细胞完成两轮细胞周期，得到4个细胞。
S期、G2期等三个时期。但此间期阶段也有其鲜明的特殊 性。常称为减数分裂前间期
(一)减数分裂前间期
最大特点在于其S期持续时间较长 另一个重要特点是减数分裂前间期的S期仅复制
其DNA总量的99．7％～99．9％ 大多数生物，其减数分裂前间期的细胞核大于其
体细胞核。染色质也多凝集成异染色质。
(二)减数分裂过程
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第一节 细胞周期与细胞分 裂
细胞周期
从一次细胞分裂结束开始，经过物质积累 过程，直到下一次细胞分裂结束为止，称 为一个细胞周期。也称为细胞生活周期 (cell life cycle)或细胞繁殖周期(cell reproductive cycle)
细胞周期的长短
同种细胞之间，细胞周期时间长短相似或相同； 不同细胞种类之间，细胞周期时间长短常差别很
位于染色体两侧的动粒微管长度相等，许多极性微管在 赤道区域也相互搭桥，形成貌似连续微管结构。 染色体 两个动粒分别面向纺锤体的两极。
4．后期(anaphase)
两条染色单体相互分离，形成子代染色体，并分别向两 极运动，
在后期A，动粒微管变短，染色体逐渐向两极运动； 在后期B，极性微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长。
细胞分裂后，两个动粒分 别被分配到两个子细胞中。
3．纺锤体
纺锤体(spindle) 主要由微管和微管结合蛋白组成。纺 锤体的两端为星体。
组成纺锤体的微管可以分为动粒微管和极性微管。 动粒微管的一端与中心体相连，另一端与动粒相连。 极性微管的一端与中心体相连，而另一端游离。从两极
发出的极性微管常在赤道处相互搭桥 植物细胞不含中心体，但其纺锤体仍能够像动物细胞一
(restriction point，R点)，或检验点(checkpoint)。
2．S期
S期即DNA合成期。 进入S期后，立即开始合成DNA。 新合成的DNA立即与S期合成的组蛋白结合，共同组成核
小体串珠结构。
3．G2期
DNA复制完成以后，细胞即进入G2期。 每个染色体含有4个拷贝的DNA。 细胞能否进入M期要受到G2期检验点的控制。
应用流式细胞分选仪测定细胞周期，可以通过监察细胞 DNA含量在不同时间内的变化，从而确定细胞周期时间长 短
(四)细胞周期同步化
人工选择同步化是指人为地将处于不同时期的细胞分离 开来，从而获得不同时期的细胞群体。
1．DNA合成阻断法
是一种采用低毒或无毒的DNA合成抑制剂（TdR和羟基脲） 特异地抑制DNA合成，而不影响处于其他时期的细胞进行 细胞周期运转，所有细胞即被抑制在S期。
5．末期(telophase)
染色单体到达两极，动粒微管消失，极性微管继续加长 到达两极的染色单体开始去浓缩 在每一个染色单体的周围，核膜开始重新装配。形成两
个子代细胞核。 核仁也开始重新装配。
6．胞质分裂(cytokinisis)
开始于细胞分裂后期，完成于细胞分裂末期。 胞质分裂开始时，大量的肌动蛋白和肌球蛋白装配成微
减数分裂是一种特殊的有丝分裂形式，仅发生于有性生 殖细胞形成过程中的某个阶段。
细胞仅进行一次DNA复制，随后进行两次分裂。分别称为 减数分裂期I和减数分裂期Ⅱ。
经过减数分裂，两性生殖细胞各自的染色体数减少一半。 在两次分裂之间，还有一个短暂的分裂间期。 在减数分裂之前的间期阶段，也可以人为地划分为G1 期、
在中心体的周围，微管开始大量装配。形成星体 (aster) 。
2．前中期(prometaphase)
核膜破裂，以小膜泡的形式分散到细胞质中 染色体将进一步凝集浓缩，变粗变短，形成明显
的X形染色体结构。 染色体在一定区域内剧烈运动。并不完全分布于
赤道板排列貌似杂乱无章， 染色体着丝粒上的动粒逐渐成熟。星体微管逐渐
每一个中心粒为一个圆筒状结构，圆筒的壁由9组三联微 管构成。
星体
在间期细胞中，微管围绕中心体装配，如同星光向四周 辐射。因而，中心体与四射的微管合称为星体。当细胞 走向分裂时，星体参与装配纺锤体
中心体(或中心粒)周期
中心体在 G1期末开始复制。 到达S期，细胞已经含有一对中心体，但两者并不分开 到达G2期，一对中心体开始分离，并各自向细胞的两极
减数分裂前G2期细胞进入两次有序的细胞分裂， 即第一次减数分裂和第二次减数分裂。
两次减数分裂之间的间期或长或短，但无DNA合 成。
1．减数分裂期I
减数分裂期I(meiosisl) 也可以人为地划分为前 期I，前中期I，中期I，后期I，末期I和胞质分 裂I等 6个阶段。
(1)前期I
前期I(prophase I )持续时间较长。在高等生物， 其时间可持续数周、数月、数年，甚至数十年。 在低等生物虽相对较短，但也比有丝分裂前期持 续的时间长得多。
从被标记的M期细胞开始出现并逐渐消失，到被标记的M期细胞再 次出现，所经历的时间为一个细胞周期总时间(Tc)。
Tc减去 TG2 、TM、Ts后所剩余的时间即为TG1
2．流式细胞分选仪测定法
流式细胞分选仪可以同时分析细胞种类、DNA、RNA、蛋 白质含量以及这些物质在细胞周期中的变化等。还可以 用作对某个细胞群体中的各种细胞进行分拣。
从更换培养液培养开始，到被标记的M期细胞开始出现为止，所 经历的时间为G2期时间(TG2，)。
从被标记的M期细胞开始出现，到其所占M期细胞总数的比例达到 最大值时，所经历的时间为M期时间(TM)。
从被标记的 M期细胞数占M期细胞总数的50％开始，经历到最大 值，再下降到50％，所经历的时间为S期时间(Ts)。
样，维持纺锤样结构。
(三)有丝分裂过程中染色体运动的动力机制
1．染色体列队
牵拉(pull)假说和外推 (push)假说。 牵拉假说认为，染色体向赤道板方向运动，是由
于动粒微管牵拉的结果。动粒微管越长，拉力越 大，当来自两极的动粒微管的拉力相等时，染色 体即被稳定在赤道板上； 外推假说认为，染色体向赤道方向移动，是由于 星体的排斥力将染色体外推的结果。染色体距离 中心体越近，星体对染色体的外推力越强，当来 自两极的推力达到平衡时，染色体即被稳定在赤 道板上。
向“细胞核”内侵入。形成动粒微管 (kinetochore microtubule)。和极性微管 (polarmicrotubule)。共同组成赤道直径相对较 大，两极直径的距离也相对较短的前期纺锤体。
3．中期(metaphase)
纺锤体赤道直径逐渐收缩，两极距离拉长, 呈现典型的 纺锤样
染色体逐渐向赤道方向运动。排列到赤道板上，称为染 色体列队(chromosome alignment) 。
4．M期
M期即细胞分裂期。
有丝分裂 (mitosis)：体细胞 减数分裂(meiosis)：成熟过程中的生殖细胞 减数分裂是有丝分裂的特殊形式
(三)细胞周期长短测定
1．脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法
应用3H—TdR （DNA合成抑制剂）短期饲养细胞，细胞均被标记 处于S期,将3H—TdR洗脱，置换新鲜培育液并继续培养。被标记的 细胞将陆续进入M期。
芽殖酵母细胞分裂为不等分裂，即生成的两个细胞体积 大小不等，以芽体逐渐形成的子细胞体积较小。
裂殖酵母有两个鲜明的特点：一是细胞分裂为均等分裂， 即分裂后生成的两个细胞大小相等；二是细胞生长仅是 细胞长度的增加，细胞直径保持不变。
3．植物细胞的细胞周期
也含有G1 期、 S期、G2期和M期4个时期。 第一，植物细胞不含中心体，但在细胞分裂时可以正常
大 细胞周期时间长短主要差别在G1期，而S期、G2
期和M期的总时间相对恒定 M期持续的时间更为恒定，常常仅持续半小时左
右。
周期中细胞、静止期细胞
多细胞生物，有些细胞可能会持续分裂，即细胞周期持 续运转。这些细胞常称为周期中细胞(cycling cell)
也有些细胞会暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执 行一定的生物学功能。这些细胞称为静止期细胞 (quiescent cell)，或Go期细胞。
(五)特异的细胞周期
特异的细胞周期是指那些特殊的细胞所具有的与标准的 细胞周期相比有着鲜明特点的细胞周期。
1．早期胚胎细胞的细胞周期
受精卵卵裂球数量增加， 总体积并不增加，卵裂球 体积将越分越小；
每次卵裂所持续的时间， 即一个细胞周期所持续的 时间，大大短于体细胞,
G1期和G2期非常短，以至 认为早期胚胎细胞周期仅 含有S期和M期，
丝束，环绕细胞，称为收缩环(contractilering)。 收缩环收缩，在赤道板周围细胞表面下陷，形成环形缢
缩，称为分裂沟(furrow)。 分裂沟逐渐加深，直至两个子代细胞完全分开
(二)与有丝分裂直接相关的亚细胞结构
中心体
由一对位于中央的中心粒和其周围的无定型物质构成。 两个中心粒相互成直角排列。
2．分裂中期阻断法
秋水仙素、秋水酰胺和nocodazole等，可以抑制微管聚 合，因而能有效地抑制细胞分裂器的形成，将细胞阻断 在细胞分裂中期。
缺点是这些药物的毒性相对较大
3．条件依赖性突变株在细胞周期同步化中的 应用
人们已经分离了许多与细胞周期调控有关的条件依赖性 突变株。将这些突变株转移到限定条件下培养，所有细 胞便被同步化在细胞周期中某一特定时期。
2．酵母细胞的细胞周期
酵母细胞周期也包括G1期、S期、G2期和M期等4个时期 酵母细胞周期持续时间较短，大约为90min。 在细胞分裂时，细胞核核膜不解聚。 与细胞核分裂直接相关的纺锤体不是在细胞质中，而是
位于细胞核内。
芽殖酵母以出芽方式进行分裂，根据芽体的大小比例可 以粗略估计细胞所处的时期。