基因工程制胰岛素(生工版)ppt课件
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大肠杆菌基因工程人胰岛素课件
然后组装在大肠杆菌β-半乳糖苷酶基因的下游。重组子表达出的融合蛋 白经溴化氢CNBr处理后，分离传话A-B链多肽，然后再根据两条链连接 处的氨基酸性质，采用相应的裂解方法获得A链和B链肽段，最终通过体 外折叠制备具有活性的重组人胰岛素。与第一种方法相似，其最大的缺 陷仍是体外折叠的正确率较低，因此目前尚未进入应用阶段。
下游，后者所编码是降解青霉素的酶蛋白，通
常能被大肠杆菌分泌到细胞外。由此构建得到
的工程菌同时具备了稳定高效表达可分泌型融
合蛋白的优良特性，为胰岛素的后续分离纯化
工序减轻了负担。
大肠杆菌基因工程人胰岛素
感谢聆听
还有202-2的小伙伴们
大肠杆菌基因工程人胰岛素
此课件下载可自行编辑修改，供参考！ 感谢您的支持，我们努力做得更好！
工业上可采用下列四种方法大规 模生产人胰岛素： （1）从人的胰中直接提取胰岛素； （2）由单个氨基酸直接化学合成； （3）由猪胰岛素化学转型为人胰 岛素；
（4）利用基因工程菌大规模大规 模发酵生产重组人胰岛素。
大肠杆菌基因工程人胰岛素
产人胰岛素大肠杆菌 工程菌的构建策略
大肠杆菌基因工程人胰岛素
AB链分别表达法
本次以重组人胰岛素为例，论述利用大肠杆菌生产外 大肠杆菌基源因工基程人因胰表岛素达产物的基本过程。
胰岛素的生产方法
人胰岛素是一种由两条多肽链 ( A 链和 B 链) 组成的蛋白 质。胰岛素合成时，最初在胰岛 B 细胞内的附着核糖体上形 成的是一条单链多肽———前胰岛素原，其进入内质网腔后， 信号肽酶切除信号肽形成胰岛素原，后者被运输至高尔基体， 在高尔基体中切除连接 序列( C 链) 形成 A 链和 B 链，然后 通过二硫键将两者结合形成有生物活性的胰岛素。
下游，后者所编码是降解青霉素的酶蛋白，通
常能被大肠杆菌分泌到细胞外。由此构建得到
的工程菌同时具备了稳定高效表达可分泌型融
合蛋白的优良特性，为胰岛素的后续分离纯化
工序减轻了负担。
大肠杆菌基因工程人胰岛素
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大肠杆菌基因工程人胰岛素
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工业上可采用下列四种方法大规 模生产人胰岛素： （1）从人的胰中直接提取胰岛素； （2）由单个氨基酸直接化学合成； （3）由猪胰岛素化学转型为人胰 岛素；
（4）利用基因工程菌大规模大规 模发酵生产重组人胰岛素。
大肠杆菌基因工程人胰岛素
产人胰岛素大肠杆菌 工程菌的构建策略
大肠杆菌基因工程人胰岛素
AB链分别表达法
本次以重组人胰岛素为例，论述利用大肠杆菌生产外 大肠杆菌基源因工基程人因胰表岛素达产物的基本过程。
胰岛素的生产方法
人胰岛素是一种由两条多肽链 ( A 链和 B 链) 组成的蛋白 质。胰岛素合成时，最初在胰岛 B 细胞内的附着核糖体上形 成的是一条单链多肽———前胰岛素原，其进入内质网腔后， 信号肽酶切除信号肽形成胰岛素原，后者被运输至高尔基体， 在高尔基体中切除连接 序列( C 链) 形成 A 链和 B 链，然后 通过二硫键将两者结合形成有生物活性的胰岛素。
胰岛素详解ppt课件
Asp
Pro
Thr Asp
Tyr
Phe
Phe
Gly
Arg
Glu Gly Cys
B30 Thr Lys B28
A21 Asn Cys Tyr
Val Leu
gly
Asn
Lie A1
Glu
Val
Leu
Glu
Gln
Gln Cys Cys Thr
Ser
Lie
Tyr Leu Cys Ser
Tyr Leu Ala Glu Val Leu His
Asn
Tyr
Ile Val
Glu Leu
Leu Ala
B30的苏氨
Glu
Gln
Glu
Gln Cys Cys Thr Ser
Tyr Leu Ile Cys Ser
Val 酸，在B29
Leu
的赖氨酸 His
Ser
Gly B1 Phe Val Asn Gln His Leu Cys
上连接了
des-threonine B30 myristilated = detemir
可编辑课件PPT
35
甘精胰岛素缓慢释放的机制
❖ 酸性溶液 (pH 4.0)
❖ 皮下(pH 7.4)注射后 沉淀析出
❖ 六聚体缓慢释放
Clear Solution pH4
pH 7.4
Precipitation
Dissolution
Hexamers 10-3 M
Dimers 10-5M
Monomers 10-8 M
酰化的十
可编辑课件PPT Karsholm & Ludvigsen. Receptor 1995;5:1-8.
胰岛素生产流程图ppt课件
S -1 5 7
L iq W a s te 1 6
P-33 / DF-104 L iq W a s t e 1 5
Diafiltration
L iq W a s te 1 4
P-31 / C-105
P-29 / DF-1L0i3q W a s t e 1 3
Diafiltration
P-28 / C-104
P-7 / V-102
Fermentation
S-127 Guan HCl
S-104
L iq w a s t e 1
P-19 / V-106
Storage
P-9 / DS-101
Centrifugation
S-111
CNBr/HCOOH
S -1 4 2
P-11 / HG-101 P-38 / V-109
Diafiltration
Liq Waste 9
P-22 / C-102
HIC Column
S -1 2 6
S -1 6 2
P-26 / V-108
P-27 / DF-102L iq W a s t e 1 0
Diafiltration
P-25 / C-103
S-Sepharos e
Enzyme Conversion
T ri to n-X-100
终物料体积： 1400L
S -1 2 5
L iq w a s t e 1
P-9 / DS-101
Centrifugation
S -1 4 2
P-38 / V-109
Blending / Storage
P-11 / HG-101
Hom ogenization
胰岛素生产ppt课件
原料的储存与保管
确保原料的储存环境符合要求，防止污染、变质等情况。
原料的质量控制记录
建立完整的原料质量控制记录，确保可追溯性。
生产过程的质量控制
1 2
生产过程的规范化
制定严格的胰岛素生产操作规程，确保生产过程 的规范化。
生产过程的监督与检查
对生产过程进行定期监督与检查，确保生产环节 的质量符合要求。
此外，根据作用时间不同，胰岛 素又可分为速效、中效和长效胰
岛素。
胰岛素的作用与重要性
胰岛素的主要作用是调节血糖 ，它能够促进细胞对葡萄糖的 摄取和利用，从而降低血糖水 平。
对于糖尿病患者来说，胰岛素 是控制血糖的重要手段，尤其 是对于1型糖尿病患者，胰岛素 是必不可少的药物。
此外，胰岛素还对脂肪和蛋白 质代谢有重要影响，能够促进 脂肪合成和抑制蛋白质分解。
02
胰岛素生产流程
原料准备
胰岛素原料
确保胰岛素原料的质量和稳定性 。
辅助原料
如用于溶液
将胰岛素原料溶解于适当的溶剂中， 形成均匀的溶液。
过滤与除菌
去除溶液中的杂质和微生物，确保溶 液的纯净度。
胰岛素结晶
调节pH值
通过调节溶液的pH值，使胰岛素分子以正确的构象稳定下来 。
到了20世纪20年代，加拿大医生班廷和他的助手贝斯特通过实验证实了这种物质可 以治疗糖尿病，从而开启了胰岛素的临床应用。
班廷和贝斯特因此获得了1923年的诺贝尔生理学或医学奖。
胰岛素的种类
根据来源不同，胰岛素可分为动 物胰岛素、人胰岛素和胰岛素类
似物。
动物胰岛素是从猪和牛的胰腺中 提取而来，人胰岛素则是通过基 因工程合成，而胰岛素类似物则 是通过修饰氨基酸序列得到的。
确保原料的储存环境符合要求，防止污染、变质等情况。
原料的质量控制记录
建立完整的原料质量控制记录，确保可追溯性。
生产过程的质量控制
1 2
生产过程的规范化
制定严格的胰岛素生产操作规程，确保生产过程 的规范化。
生产过程的监督与检查
对生产过程进行定期监督与检查，确保生产环节 的质量符合要求。
此外，根据作用时间不同，胰岛 素又可分为速效、中效和长效胰
岛素。
胰岛素的作用与重要性
胰岛素的主要作用是调节血糖 ，它能够促进细胞对葡萄糖的 摄取和利用，从而降低血糖水 平。
对于糖尿病患者来说，胰岛素 是控制血糖的重要手段，尤其 是对于1型糖尿病患者，胰岛素 是必不可少的药物。
此外，胰岛素还对脂肪和蛋白 质代谢有重要影响，能够促进 脂肪合成和抑制蛋白质分解。
02
胰岛素生产流程
原料准备
胰岛素原料
确保胰岛素原料的质量和稳定性 。
辅助原料
如用于溶液
将胰岛素原料溶解于适当的溶剂中， 形成均匀的溶液。
过滤与除菌
去除溶液中的杂质和微生物，确保溶 液的纯净度。
胰岛素结晶
调节pH值
通过调节溶液的pH值，使胰岛素分子以正确的构象稳定下来 。
到了20世纪20年代，加拿大医生班廷和他的助手贝斯特通过实验证实了这种物质可 以治疗糖尿病，从而开启了胰岛素的临床应用。
班廷和贝斯特因此获得了1923年的诺贝尔生理学或医学奖。
胰岛素的种类
根据来源不同，胰岛素可分为动 物胰岛素、人胰岛素和胰岛素类
似物。
动物胰岛素是从猪和牛的胰腺中 提取而来，人胰岛素则是通过基 因工程合成，而胰岛素类似物则 是通过修饰氨基酸序列得到的。
大肠杆菌基因工程——人胰岛素PPT课件
DNA片段分别克隆在含有Ptac启动子和β-半乳 糖苷酶基因的表达型质粒上，后者与胰岛素编 码序列形成杂合基因，其连接位点处为甲硫氨 酸密码子。
重组分子分别转化大肠杆菌受体细胞，两种 克隆菌分别合成β-半乳糖苷酶-人胰岛素A链以 及β-半乳糖苷酶-人胰岛素B链两种融合蛋白。 经大规模发酵后，从菌体中分离纯化融合蛋白， 再用溴化氢在甲硫氨酸残基的C端化学切断融 合蛋白，释放出人胰岛素的A链和B链。
第5页/共10页
胰岛素AB链分别表达法的基本原理
人胰岛素原表达法
2 将人胰岛素原cDNA编码序列克隆在β-半乳 糖苷酶基因下游，两个DNA片段的连接处仍 为甲硫氨酸密码子。该杂合基因在大肠杆菌中 高效表达后，分离纯化融合蛋白，并同样采取 溴化氢化学裂解法回收人胰岛素原片段，然后 将之进行体外折叠。由于C肽的存在，胰岛素 原在复性条件下能形成天然的空间构象，为3 对二硫键的正确配对提供了良好的条件，使得 体外折叠率高达80%以上。为了获得具有生物 活性的胰岛素，经折叠后的人胰岛素原分子必 须用胰蛋白酶特异性切除C肽，可获得完整的 A链以及C端带有精氨酸Arg的B链。
本次以重组人胰岛素为例，论述利用大肠杆菌生产外 源基因表达产物的基本过程。
第2页/共10页
胰岛素的生产方法
人胰岛素是一种由两条多肽链 ( A 链和 B 链) 组成的蛋白 质。胰岛素合成时，最初在胰岛 B 细胞内的附着核糖体上形 成的是一条单链多肽———前胰岛素原，其进入内质网腔后， 信号肽酶切除信号肽形成胰岛素原，后者被运输至高尔基体， 在高尔基体中切除连接 序列( C 链) 形成 A 链和 B 链，然后 通过二硫键将两者结合形成有生物活性的胰岛素。
下游，后者所编码是降解青霉素的酶蛋
的工程菌同时具备了稳定高效表达可分泌型融
重组分子分别转化大肠杆菌受体细胞，两种 克隆菌分别合成β-半乳糖苷酶-人胰岛素A链以 及β-半乳糖苷酶-人胰岛素B链两种融合蛋白。 经大规模发酵后，从菌体中分离纯化融合蛋白， 再用溴化氢在甲硫氨酸残基的C端化学切断融 合蛋白，释放出人胰岛素的A链和B链。
第5页/共10页
胰岛素AB链分别表达法的基本原理
人胰岛素原表达法
2 将人胰岛素原cDNA编码序列克隆在β-半乳 糖苷酶基因下游，两个DNA片段的连接处仍 为甲硫氨酸密码子。该杂合基因在大肠杆菌中 高效表达后，分离纯化融合蛋白，并同样采取 溴化氢化学裂解法回收人胰岛素原片段，然后 将之进行体外折叠。由于C肽的存在，胰岛素 原在复性条件下能形成天然的空间构象，为3 对二硫键的正确配对提供了良好的条件，使得 体外折叠率高达80%以上。为了获得具有生物 活性的胰岛素，经折叠后的人胰岛素原分子必 须用胰蛋白酶特异性切除C肽，可获得完整的 A链以及C端带有精氨酸Arg的B链。
本次以重组人胰岛素为例，论述利用大肠杆菌生产外 源基因表达产物的基本过程。
第2页/共10页
胰岛素的生产方法
人胰岛素是一种由两条多肽链 ( A 链和 B 链) 组成的蛋白 质。胰岛素合成时，最初在胰岛 B 细胞内的附着核糖体上形 成的是一条单链多肽———前胰岛素原，其进入内质网腔后， 信号肽酶切除信号肽形成胰岛素原，后者被运输至高尔基体， 在高尔基体中切除连接 序列( C 链) 形成 A 链和 B 链，然后 通过二硫键将两者结合形成有生物活性的胰岛素。
下游，后者所编码是降解青霉素的酶蛋
的工程菌同时具备了稳定高效表达可分泌型融
基因工程--胰岛素
胰岛素能降低人体血糖的含量。
糖尿病患者是由于胰腺的β细胞不能分泌胰岛素，使患者血糖过高，继而带来吃得多、喝得多、尿得多、体重减少(即三多一少)的一系列临床症状。
糖尿病的死亡率仅次于心脏病和癌症。
19世纪以前，糖尿病像妖魔一样肆意夺走人们的生命，那时糖尿病患者的平均生存时间仅4．9年，面对这旷日持久的大浩劫，人类一筹莫展。
1921年，加拿大医生班廷(Banding)取两条狗的胰脏，将之搅碎过滤，并收集少量液体注射到一只已经出现糖尿病昏迷的小狗身上，奇迹发生了，昏迷的小狗血糖开始下降，当液体注射完毕，世界上第一只从糖尿病昏迷状态下苏醒过来的小狗就站起来跑开了。
从狗胰脏收集的“神奇”液体，就是我们现在使用的胰岛素。
1922年1月班廷第一次使用从牛胰脏中提取的胰岛素，对一个患糖尿病2年，已被医生放弃的男孩进行治疗，结果“药到病除”。
全世界为这个划时代的医学成果而欢呼!班廷也由此荣获1923年诺贝尔生理学和医学奖。
胰岛素治疗糖尿病至今仍然是临床上最有效的方法。
过去，胰岛素主要靠从猪等大家畜胰腺中提取。
从一头猪的胰腺中只能提取出300单位胰岛素，而一个病人每天就需要40单位胰岛素，因此远远不能满足需要。
图7-1 胰岛素生成图大肠杆菌说：给我一个基因，我将源源不断给你药物”基因工程技术一问世，科学家就想到利用该技术来解决胰岛素药源不足的问题。
他们首先要找到胰岛素基因，在人的胰岛细胞里有一段特定结构的DNA分子指挥着胰岛素的合成，然后又找到在人的大肠里存在对人体无害的大肠杆菌。
把人的胰岛素基因转入到大肠杆菌的细胞中，随着大肠杆菌的繁殖，胰岛素基因也一代代的遗传下去。
大肠杆菌繁殖速度相当快，大约20分钟就能繁殖一代，把它放到大型的发酵罐里进行人工培养，就可以大量繁殖，并且生产出大量人的胰岛素(图7．1)。
实际上这种大肠杆菌是经过改造已经带上新的遗传性状的细菌，称为基因工程菌。
1978年美国的吉尔伯特研究组用此方法成功地生产了鼠胰岛素，随后依塔库拉研究组用相同方法生产出了人的胰岛素。
基因工程制胰岛素(生工版)概述122页PPT
23、一切节省，归根到底都归结为时间的节省。——马克思 24、意志命运往往背道而驰，决心到最后会全部推倒。——莎士比亚
25、学习是劳动，是充满思想的劳动。——乌申斯基
谢谢！
基因工程制胰岛素(生工版)概述
56、死去何所道，托体同山阿。 57、春秋多佳日，登高赋新诗。 58、种豆南山下，草盛豆苗稀。晨兴 理荒秽 ，带月 荷锄归 。道狭 草木长 ，夕露 沾我衣 。衣沾 不足惜 ，但使 愿无违 。 59、相见无杂言，但道桑麻长。 60、迢迢新秋夕，亭亭月将圆。
21、要知道对好事的称颂过于夸大，也会招来人们的反感轻蔑和嫉妒。——培根 22、业精于勤，荒于嬉；行成于思，毁于随。——韩愈
25、学习是劳动，是充满思想的劳动。——乌申斯基
谢谢！
基因工程制胰岛素(生工版)概述
56、死去何所道，托体同山阿。 57、春秋多佳日，登高赋新诗。 58、种豆南山下，草盛豆苗稀。晨兴 理荒秽 ，带月 荷锄归 。道狭 草木长 ，夕露 沾我衣 。衣沾 不足惜 ，但使 愿无违 。 59、相见无杂言，但道桑麻长。 60、迢迢新秋夕，亭亭月将圆。
21、要知道对好事的称颂过于夸大，也会招来人们的反感轻蔑和嫉妒。——培根 22、业精于勤，荒于嬉；行成于思，毁于随。——韩愈
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一、获取外源目的基因片段
2．1．1 TRIzol法提取流程图
2018/11/13
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ15
一、获取外源目的基因片段
2．2 mRNA的纯化
该方法利用mRNA 3＇端含有PolyA（多聚腺 苷酸）的特点，当RNA流经寡聚dT纤维素柱 时，在高盐缓冲液的作用下，mRNA被特异 性的结合在柱上，再用低盐溶液或蒸馏水洗 脱mRNA。经过两次寡聚纤维柱后可得到较 高纯度的mRNA。
1．选择实验材料 胰岛素是一种蛋白质类激素，体内胰岛 素是胰岛B细胞（即胰岛β细胞）受内源 性或外源性物质如葡萄糖、乳糖、核糖、 精氨酸、胰高血糖素等的刺激而分泌的。 胰岛素基因只有在胰岛B细胞中才能转 录出信使RNA，所以用基因工程方法生 产胰岛素时，选用胰岛B细胞为获取目 的基因的实验材料。
2018/11/13 11
2
基因工程制胰岛素三种方法
一、A链和B链分别表达法
化学合成 A链和B
链的编码
序列
2018/11/13
3
基因工程制胰岛素三种方法
一、A链和B链分别表达法
表达产
物的后
期处理 路线：
2018/11/13
4
基因工程制胰岛素三种方法
二、人胰岛素原表达法
基因工程菌的构建战略：
2018/11/13
5
基因工程制胰岛素三种方法
一、获取外源目的基因片段
2．提取RNA，分离RNA
2．1 总RNA的提取 2．2 mRNA的纯化
2．3 mRNA的保存
2018/11/13 12
一、获取外源目的基因片段
2．1 总RNA的提取
总 RNA 的抽提方法有多种， TRIzol 试剂是使用组广 泛的 RNA 抽提试剂，主要由苯酚和异硫氰酸胍组成， 可以迅速破坏细胞结构 ，使存在于细胞质及核内的 RNA 释放出来，并使核糖体蛋白与 RNA 分子分离。苯 酚虽可有效地变性蛋白质，但不能完全抑制 RNA 酶活 性，因此TRIzol中还加入了 8－羟基喹啉、异硫氰酸胍、 β- 巯基乙醇等来抑制内源和外源 RNase （ RNA 酶）。 TRIzol 是从细胞和组织中提取总 RNA 的即用型试剂， 在样品裂解或匀浆过程中， TRIzol 能保持 RNA 完整性。 提 取 RNA 时 ， 首 先 用 液 氮 研 磨 材 料 ， 匀 浆 ， 加 入 TRIzol试剂，进一步破碎细胞并溶解细胞成分。然后加 入氯仿抽提，离心，分离水相和有机相 ，收集含有 RNA 的水相，通过异丙醇沉淀，可获得比较纯的总 RNA，用于下一步mRNA的纯化。
二、人胰岛素原表达法
表达产物的后 期处理路线：
2018/11/13
6
基因工程制胰岛素三种方法
三、A链和B链同时表达
法
2018/11/13
7
基因工程制胰岛素三种方法
三种方法比较：
方法一： 由于A链和B链上共存在六个半胱氨酸残基，体外二 硫键的正确配对率较低，通常只有10% - 20%，因此成 本高。
2018/11/13
16
一、获取外源目的基因片段
2．2．1 寡聚（dT）纤维素柱纯化mRNA （1）试剂准备： ① 3M醋酸钠（pH5.2）； ② 0.1M NaOH； ③ 上样缓冲液：20mM Tris-HCl（pH7.6）,0.5M NaCl,1M EDTA (pH8.0),0.1%SLS(十二烷基氨酸钠)。配制 时可先配制Tris-HCl（pH7.6）、NaCl、EDTA（pH8.0） 的母液，经高压消毒后按各成分确切含量，经混合后再高压消 毒，冷却至65℃，加入经65℃温育（30min）的10%SLS至 终浓度为0.1%； ④ 洗脱缓冲液：10mM Tris-HCl（pH7.6），1mM EDTA （pH8.0），0.05%SDS； ⑤ 无水乙醇、70%乙醇； ⑥ DEPC（0.1%焦炭酸二乙酯）
2018/11/13 13
一、获取外源目的基因片段
2．1．1 TRIzol法提取流程 （1）样品处理① 培养细胞：收获细胞1-5*10^7，移入 1.5ml离心管中，加入1ml TRIzol，混匀，室温静置5min。 ② 组织：取50-100mg组织（新鲜或-70℃及液氮中保存的 组织均可）置1.5ml离心管中，加入1ml TRIzol充分匀浆， 室温静置5min。 （2）加入0.2ml氯仿，振荡15s，静置2min。 （3）4℃离心，12000g*15min，取上清液。 （4）加入0.5ml异丙醇，将管中液体轻轻混匀，室温静置 10min。 （5）4℃离心，12000g*10min，弃上清液。 （6）加入1ml 75%乙醇，轻轻洗涤沉淀。4℃， 7500g*5min，弃上清液。 （7）晾干，加入适量的DEPCH2O溶解（65℃促溶1015min）。 2018/11/13 14
2018/11/13 9
一、获取外源目的基因片段
1．选择实验材料 2．提取RNA，分离RNA 3．逆转录mRNA,得cDNA第一链 4．得双链DNA 5．DNA序列纠错 6. 目的基因通过细胞克隆扩增 7. 目的基因回收及DNA测序，最终目的 基因获取
2018/11/13 10
一、获取外源目的基因片段
方法二： 胰岛素原能形成良好的空间构象，三对二硫键的正确 配对率提高，折叠率高。工艺路线依然繁琐。
方法三： 需体外折叠。
2018/11/13 8
基因工程获取胰岛素的步骤
一、获取外源目的基因片段 二、选择与获取表达载体 三、重组目的DNA片段与表达载体 四、选择与获取表达细胞 五、重组体导入表达细胞 六、对重组体细胞进行筛选纯化鉴定 七、工程菌产物鉴定和保存 八、发酵培养
基因工程制胰岛 素(生工版)
2018/11/13
胰岛素是由胰岛B细胞受内源性或外源性 物质如葡萄糖、乳糖、核糖、精氨酸、 胰高血糖素等的刺激而分泌的一种蛋白 质激素。胰岛素是机体内唯一降低血糖 的激素，同时促进糖原、脂肪、蛋白质 合成。外源性胰岛素主要用来糖尿病治 疗。胰岛素这类活性蛋白多肽和细胞因 子具有高度生物活性，分子量很大，立 体结构异常复杂，体外难以人工合成。 所以过去糖尿病患者只能服用从牛、猪 体中提取的胰岛素来治疗；但牛、猪胰 岛素结构上与人胰岛素有差别，如与猪 胰岛素B链第30个氨基酸残基不同，长期 服用会引起肾和眼的疾病，故必需要用 基因工程方法获得重组人胰岛素进行治 疗。