基因表达的调控
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但在有阿拉伯糖，无葡萄糖时，cAMP-CRP结合于， CAP 位点，阿拉伯糖与调节蛋白结合形成诱导蛋白，结合于araI （-40～-78）与，cAMP-CRP蛋白一起促进RNA聚合酶结合 于+1—-40区，促进araPBAD的转录，产生三种酶，分解代谢 阿拉伯糖，当阿拉伯糖耗尽时，过量的调节蛋白为阻遏物， 又与araO1结合关闭操纵子，或同时结合araI 和araO2使其成 环，阻止PC和PBAD的转录(见图4.2)。
原核生物基因表达的调控
• 乳糖操纵子——可诱导的正调控和负调控模型 在有乳糖无葡萄糖的情况下，由本底水平 表达的透性酶可使少量乳糖进入细胞，并由半 乳糖苷酶催化转化为别构乳糖，与调节基因的 产物结合，使该阻遏蛋白四聚体变构，从操纵 区脱离，解除乳糖操纵子的阻遏状态，RNA 聚合酶与启动子结合，使三个结构基因发生转 录，再进一步翻译产生大量的蛋白产物，细胞 就可大量利用乳糖使为其碳源和能源.
• 在葡萄糖、乳糖都存在的条件下，细菌优先利 用葡萄糖，当其耗尽时，细菌再利用乳糖，这 个效应叫葡萄糖效应.
在细菌的细胞膜上有一种ATP环化酶，该酶可使胞 内的ATP环化产生cAMP，该酶的活性受到环境中葡萄 糖浓度的调节，在高浓度的葡萄糖存在时，该酶的活 性被抑制，无葡萄糖时，该酶被激活，产生的大量 cAMP作为第二信使与CAP蛋白结合形成cAMP-CAP复 合物，进一步与乳糖及其它糖类的操纵子中的启动子 结合，促进RNA聚合酶与启动子区的结合、启始转录， 因而对糖类操纵子是正调控作用。事实上乳糖操纵子 的有效转录必须依赖cAMP-CAP蛋白的结合，这种蛋 白的突变，乳糖操纵子的转录水平很低。
基因表达的调控
• 在生物个体发育过程中，基因的表达是受到严格的时空控制。 • 无论原核生物还是真核生物，任一时期的细胞只有部分基因发 生表达。 • 在所有组织细胞中均表达的基因称之为持家基因（house keeping gene），它们为组成型（constitute）的表达； • 只在部分发育时期或特定组织细胞中表达的基因为奢侈基因 （luxury gene），它们是组织特异性（tissue specific）的表达。 • 在原核生物中，基因的表达调控以转录水平的调控为主，主要 以操纵子为单位，在调节基因的作用下，多个结构基因转录出 一条多顺反子mRNA，并指导蛋白质合成；因转录和翻译是偶 联的，很少发生mRNA的加工、修饰。 • 转录后水平的调控也有例证，例如反义RNA，翻译的调控， RNA开关等。 • 真核生物基因表达的调控十分复杂，可发生在多个层次、多个 水平：染色体、染色质、DNA、转录、RNA加工与拼接、翻 译及翻译后加工、修饰等
② 同源异型域蛋白
• 同源异型域 （Homehdomains）蛋白是 存在于几乎所有真核生物 基因组中含有60个氨基酸 保守序列DNA结合蛋白。 同源异型域蛋白属于螺旋 －转角－螺旋蛋白，可形 成三个螺旋区，其中螺旋2， 螺旋3形成典型的螺旋－转 角－螺旋域，螺旋3为识别 螺旋与DNA大沟的结合， 其N末端臂也参与DNA小 沟的结合，同源异型域蛋 白形成二聚体后才与DNA 结合 。
真核生物转录调控的Britten-Davidso模型
改进的Britten—Davidson模型
（1）多重调节基因
（2）多重受体基因
反式作用因子的结构特点
①锌指结构蛋白 锌指结构域是由半胱氨酸及 /或组氨酸与锌原子结合形成一 个手指状的结构。传统的锌指蛋 白往往有多个锌指结构域，其典 型的保守序列为Cys-X2-Cys-X3phe-X5-leu-X2-His-X2-His，每 个锌指的N端形成β折叠，C端形 成α螺旋。三个α螺旋可进入 DNA大沟的一个转折处，每个 锌指的α螺旋与DNA形成两个序 列特异性接触 。
③β-Barrels结构域
• β-Barrels DNA结合域， 这个结合域是由多个 反向平行的β折叠构 成的β-Barrels结构， 每个亚基上的α-识别 螺旋则与DNA大沟相 结合，两个相邻的大 沟被识别螺旋结合后 可导致DNA分子发生 45°的弯曲。
④ 螺旋－环－螺旋结构域
• 螺旋－环－螺旋结构域 （Helix-loop-Helix，HLH） 由两个长15～16个氨基酸 的亲水又亲脂的α螺旋及 长度不同的环（连接区） 组成。两个HLH蛋白形 成的两个α-螺旋疏水面相 互作用可形成同二聚体或 异二聚体，含有碱性区的 HLH称为HLP（bHLH）， 是DNA的识别和结合所 必需的。
由于饥饿而导致大量空载的tRNA，在蛋白质翻译过程 中有可能进入A位但是不能进行肽基转移反应，这时relA基 因编码的应急因子就与核糖体结合并催化GTP和ATP产生 pppGpp，而在其它几种蛋白（例如TF-Tu和EF-G）的作用 下，可进一步转化为ppGpp。由于这两种魔斑物质的合成使 得A位空载的tRNA释放，空载tRNA连续进入A位，又导致 这些魔斑物质的合成，因此发生了多次的空转反应（idling reaction），一直到负载tRNA进入才结束这种空转反应，否 则核糖体上的蛋白质合成就宣告暂停或停止.
阿拉伯糖的调控
条件 有Ara CRP 无Glu 无Ara 有Glu 无cAMP表达 araC本底水平表达→少量阻遏蛋 白结合O1→阻止转录 Ara+C→Cind→araI→araPBAD转录 结 合 O1 阻 遏 PC， 结 合 O1、O2 成 环，阻遏PC、PBAD
有cAMP-CRP C阻遏蛋白
色氨酸操纵子 及衰减机制
•整个前导区长度只有139nt，转录的同时就偶联着这种翻译 过程，固该前导序列有四段序列（序列1、序列2、序列3、序 列4）可以配对成1-2，3-4；或者2-3。
•长14个氨基酸的前导肽中有两个相邻的色氨酸，前导序列是 否能被核糖体正常翻译可因细菌中色氨酸的水平而不同，当 色氨酸浓度较高时，前导肽可正常翻译，但当色氨酸浓度较 低时，核糖体在翻译到该色氨酸密码子处会停顿、等待。 •当前导肽能正常翻译时，可破坏1-2的配对和2-3的配对，因 为核糖体在+70处的终止密码处停留，核糖体占据了整个序列 1和部分序列2，这时3-4序列配对，其后又是一串U，这样就 形成终止子发卡结构，于是实现了Trp转录的终止。 •当体内色氨酸浓度较低时，前导肽的翻译停留在两个trp密码 子处，这时核糖体占据了序列1，而完整的序列2和3配对，转 录出的序列4就是单链状态，从而不能产生发卡状的终止子结 构，转录就可以继续进行，完成BAD基因的转录.
乳糖操纵子的调节模型
半乳糖操纵子
Glu对gal 操纵子的调节
条件
基因表达 P2启动，S2转录gal E（组成型） OE、OI成环，转录20nt
有Glu
有Gal 无Gal
无Glu
有Gal
无Gal
P1启动，转录三个基因
P1不启动
阿拉伯糖操纵子
在有阿拉伯糖、有葡萄糖时，由于cAMP水平降低，cAMPCRP 含量下降， araC 只有本底水平的表达，其调节产物结 合于O1操纵子区，阻止调节基因的转录。
Arabinose absent →Negative control
O2
araC araB
O1 CRP araI PC PBAD
A
DBaidu Nhomakorabea
Blocked
Arabinose present → Positive control
O2
araC
araB O1 CRP araI PC PBAD A D
Transcription
苯丙氨酸 异亮氨酸 缬氨酸B
枯草杆菌中色氨酸操纵子
核糖体基因操纵子的反馈调节
mRNA起始位点结合区及16S rRNA结合区的比较
红霉素抗性基因编码甲基化酶，可使23SrRNA的腺苷 甲基化，从而不能与红霉素结合，而未甲基化的23S rRNA可与红霉素结合可抑制蛋白质的翻译过程。
当细菌发生饥饿，因无足量的氨基酸会导致大量空载 tRNA产生，大部分基因的转录被关闭，细胞通过维持最低 量的活性以渡过难关，此谓严谨反应，这主要是细胞内积 累 两 个 特 殊 的 物 质 引 起 ， 即 ppGpp（ 四 磷 酸 鸟 苷 ） 和 pppGpp（鸟苷5’-三磷酸3’二磷酸），也称魔斑Ⅰ和魔斑 Ⅱ。
色氨酸操纵子
•色氨酸操纵子属于可阻遏的操纵子，由调节 基因trpR产生的阻遏蛋白四聚体，只有与色氨 酸结合后才有活性，结合到其操纵区trpO上， 因trpP（- 40—+18）包括trpO（-21—+1），因 而活性阻遏蛋白的结合可以排斥RNA聚合酶的 结合，抑制色氨酸结构基因的转录。
•细菌中色氨酸浓度降低时，这种阻遏就不完 全，就有一部分RNA聚合酶与启动子结合开始 trpP前导序列的转录，可通过衰减子进一步控 制色氨酸结构基因的转录 .
B12核糖开关控制原理示意图
核 糖 开 关 系 统
真核生物的基因表达调控
• 真核生物种类多样，个体发育复杂，具有多阶段和高 度有序性，表现为多层次、高度协调有序，和一定时 空顺序的调控网络，受环境的影响较小。在组织及细 胞结构以上的编程死亡、特化；亚细胞水平的染色体 加倍、丢失、失活，DNA扩增、重排等现象及表观遗 传学现象（基因的印记、甲基化修饰、组蛋白密码）； 转录水平上基因表达调控（顺式作用元件，反式作用 因子及调控网络、信号传导系统等）；转录后RNA的 加工、剪接、RNA编辑、RNA干扰等；翻译水平的调 控及翻译后产物的修饰、运输、定位及加工。
受衰减子控制的氨基酸合成基因操纵子中的先导肽序列 操纵子 色氨酸 苏氨酸 组氨酸 异亮氨酸 缬氨酸A 亮氨酸 先导肽的氨基酸序列 Met Lys Ala Ile Phe Val Leu Lys Gly Trp Trp Arg Thr Ser Met Lys Arg Ile Ser Thr Thr Ile Thr Thr Thr Ile Thr Ile Thr Thr Gly Asn Gly Ala Gly Met Thr Arg Val Gln Phe Lys His His His His His His His Pro Asp Met Thr Ala Leu Leu Arg Val Ile Ser Leu Val Val Ile Ser Val Val Val Ile Ile Ile……Pro Pro Cys Gly Ala Ala Leu Gly Arg Gly Lys Ala Met Ser His Ile Val Arg Phe Thr Gly Leu Leu Leu Leu Asn Ala Phe Ile Val Arg Gly…Val Gly Gly Ile Gln His Met Lys His Ile Pro Phe Phe Phe Ala Phe Phe Phe Thr Phe Pro Met Thr Thr Ser Met Leu Asn Ala Lys Leu Leu Pro Thr Ala Pro Ser Ala Ala Val Val Val…. Val Arg Val Val Val Val Val Gly Asn Ala Pro
核糖开关系统
核糖开关系统（riboswitches）mRNA的5’先导区还可形成更 复杂的二级结构直接接受体内的小分子代谢物（例如B12，硫 氨素焦磷酸，黄素单核苷酸，S腺苷甲硫氨酸，赖氨酸，腺嘌 呤，鸟嘌呤等,见图4.8下），这些代谢物在体内的浓度不同直 接关系到与mRNA先导区的结合状态，进一步决定其后的茎环 是否为转录终止子或抗终止子的结构，或是否暴露SD序列起 始翻译过程。 现在已发现核糖开关并不局限于原核生物，在古细菌、真菌、 植物中也存在类似的系统，而且通过该系统，mRNA的转录是 否进行取决于先导区是否结合了特定的代谢物，由其调控基因 的转录状态，有证据表明核糖开关还可能影响其后mRNA翻译 的起始（核糖体与SD序列的结合及起始密码的识别）真核生 物内含子切除（可变剪接过程），mRNA的稳定性（切割）， 很可能是很多生物基因表达调控重要的机制之一。
6.4 The Regulation of Other Operons
1. The Regulation of ara Operon
(1) organization
t
O2
araC
P
CRP
P I1 I2
araB araA
t
O1
araD
AraC dimer
Activator/ Repressor
阿拉伯糖操 纵子的调控
原核生物基因表达的调控
• 乳糖操纵子——可诱导的正调控和负调控模型 在有乳糖无葡萄糖的情况下，由本底水平 表达的透性酶可使少量乳糖进入细胞，并由半 乳糖苷酶催化转化为别构乳糖，与调节基因的 产物结合，使该阻遏蛋白四聚体变构，从操纵 区脱离，解除乳糖操纵子的阻遏状态，RNA 聚合酶与启动子结合，使三个结构基因发生转 录，再进一步翻译产生大量的蛋白产物，细胞 就可大量利用乳糖使为其碳源和能源.
• 在葡萄糖、乳糖都存在的条件下，细菌优先利 用葡萄糖，当其耗尽时，细菌再利用乳糖，这 个效应叫葡萄糖效应.
在细菌的细胞膜上有一种ATP环化酶，该酶可使胞 内的ATP环化产生cAMP，该酶的活性受到环境中葡萄 糖浓度的调节，在高浓度的葡萄糖存在时，该酶的活 性被抑制，无葡萄糖时，该酶被激活，产生的大量 cAMP作为第二信使与CAP蛋白结合形成cAMP-CAP复 合物，进一步与乳糖及其它糖类的操纵子中的启动子 结合，促进RNA聚合酶与启动子区的结合、启始转录， 因而对糖类操纵子是正调控作用。事实上乳糖操纵子 的有效转录必须依赖cAMP-CAP蛋白的结合，这种蛋 白的突变，乳糖操纵子的转录水平很低。
基因表达的调控
• 在生物个体发育过程中，基因的表达是受到严格的时空控制。 • 无论原核生物还是真核生物，任一时期的细胞只有部分基因发 生表达。 • 在所有组织细胞中均表达的基因称之为持家基因（house keeping gene），它们为组成型（constitute）的表达； • 只在部分发育时期或特定组织细胞中表达的基因为奢侈基因 （luxury gene），它们是组织特异性（tissue specific）的表达。 • 在原核生物中，基因的表达调控以转录水平的调控为主，主要 以操纵子为单位，在调节基因的作用下，多个结构基因转录出 一条多顺反子mRNA，并指导蛋白质合成；因转录和翻译是偶 联的，很少发生mRNA的加工、修饰。 • 转录后水平的调控也有例证，例如反义RNA，翻译的调控， RNA开关等。 • 真核生物基因表达的调控十分复杂，可发生在多个层次、多个 水平：染色体、染色质、DNA、转录、RNA加工与拼接、翻 译及翻译后加工、修饰等
② 同源异型域蛋白
• 同源异型域 （Homehdomains）蛋白是 存在于几乎所有真核生物 基因组中含有60个氨基酸 保守序列DNA结合蛋白。 同源异型域蛋白属于螺旋 －转角－螺旋蛋白，可形 成三个螺旋区，其中螺旋2， 螺旋3形成典型的螺旋－转 角－螺旋域，螺旋3为识别 螺旋与DNA大沟的结合， 其N末端臂也参与DNA小 沟的结合，同源异型域蛋 白形成二聚体后才与DNA 结合 。
真核生物转录调控的Britten-Davidso模型
改进的Britten—Davidson模型
（1）多重调节基因
（2）多重受体基因
反式作用因子的结构特点
①锌指结构蛋白 锌指结构域是由半胱氨酸及 /或组氨酸与锌原子结合形成一 个手指状的结构。传统的锌指蛋 白往往有多个锌指结构域，其典 型的保守序列为Cys-X2-Cys-X3phe-X5-leu-X2-His-X2-His，每 个锌指的N端形成β折叠，C端形 成α螺旋。三个α螺旋可进入 DNA大沟的一个转折处，每个 锌指的α螺旋与DNA形成两个序 列特异性接触 。
③β-Barrels结构域
• β-Barrels DNA结合域， 这个结合域是由多个 反向平行的β折叠构 成的β-Barrels结构， 每个亚基上的α-识别 螺旋则与DNA大沟相 结合，两个相邻的大 沟被识别螺旋结合后 可导致DNA分子发生 45°的弯曲。
④ 螺旋－环－螺旋结构域
• 螺旋－环－螺旋结构域 （Helix-loop-Helix，HLH） 由两个长15～16个氨基酸 的亲水又亲脂的α螺旋及 长度不同的环（连接区） 组成。两个HLH蛋白形 成的两个α-螺旋疏水面相 互作用可形成同二聚体或 异二聚体，含有碱性区的 HLH称为HLP（bHLH）， 是DNA的识别和结合所 必需的。
由于饥饿而导致大量空载的tRNA，在蛋白质翻译过程 中有可能进入A位但是不能进行肽基转移反应，这时relA基 因编码的应急因子就与核糖体结合并催化GTP和ATP产生 pppGpp，而在其它几种蛋白（例如TF-Tu和EF-G）的作用 下，可进一步转化为ppGpp。由于这两种魔斑物质的合成使 得A位空载的tRNA释放，空载tRNA连续进入A位，又导致 这些魔斑物质的合成，因此发生了多次的空转反应（idling reaction），一直到负载tRNA进入才结束这种空转反应，否 则核糖体上的蛋白质合成就宣告暂停或停止.
阿拉伯糖的调控
条件 有Ara CRP 无Glu 无Ara 有Glu 无cAMP表达 araC本底水平表达→少量阻遏蛋 白结合O1→阻止转录 Ara+C→Cind→araI→araPBAD转录 结 合 O1 阻 遏 PC， 结 合 O1、O2 成 环，阻遏PC、PBAD
有cAMP-CRP C阻遏蛋白
色氨酸操纵子 及衰减机制
•整个前导区长度只有139nt，转录的同时就偶联着这种翻译 过程，固该前导序列有四段序列（序列1、序列2、序列3、序 列4）可以配对成1-2，3-4；或者2-3。
•长14个氨基酸的前导肽中有两个相邻的色氨酸，前导序列是 否能被核糖体正常翻译可因细菌中色氨酸的水平而不同，当 色氨酸浓度较高时，前导肽可正常翻译，但当色氨酸浓度较 低时，核糖体在翻译到该色氨酸密码子处会停顿、等待。 •当前导肽能正常翻译时，可破坏1-2的配对和2-3的配对，因 为核糖体在+70处的终止密码处停留，核糖体占据了整个序列 1和部分序列2，这时3-4序列配对，其后又是一串U，这样就 形成终止子发卡结构，于是实现了Trp转录的终止。 •当体内色氨酸浓度较低时，前导肽的翻译停留在两个trp密码 子处，这时核糖体占据了序列1，而完整的序列2和3配对，转 录出的序列4就是单链状态，从而不能产生发卡状的终止子结 构，转录就可以继续进行，完成BAD基因的转录.
乳糖操纵子的调节模型
半乳糖操纵子
Glu对gal 操纵子的调节
条件
基因表达 P2启动，S2转录gal E（组成型） OE、OI成环，转录20nt
有Glu
有Gal 无Gal
无Glu
有Gal
无Gal
P1启动，转录三个基因
P1不启动
阿拉伯糖操纵子
在有阿拉伯糖、有葡萄糖时，由于cAMP水平降低，cAMPCRP 含量下降， araC 只有本底水平的表达，其调节产物结 合于O1操纵子区，阻止调节基因的转录。
Arabinose absent →Negative control
O2
araC araB
O1 CRP araI PC PBAD
A
DBaidu Nhomakorabea
Blocked
Arabinose present → Positive control
O2
araC
araB O1 CRP araI PC PBAD A D
Transcription
苯丙氨酸 异亮氨酸 缬氨酸B
枯草杆菌中色氨酸操纵子
核糖体基因操纵子的反馈调节
mRNA起始位点结合区及16S rRNA结合区的比较
红霉素抗性基因编码甲基化酶，可使23SrRNA的腺苷 甲基化，从而不能与红霉素结合，而未甲基化的23S rRNA可与红霉素结合可抑制蛋白质的翻译过程。
当细菌发生饥饿，因无足量的氨基酸会导致大量空载 tRNA产生，大部分基因的转录被关闭，细胞通过维持最低 量的活性以渡过难关，此谓严谨反应，这主要是细胞内积 累 两 个 特 殊 的 物 质 引 起 ， 即 ppGpp（ 四 磷 酸 鸟 苷 ） 和 pppGpp（鸟苷5’-三磷酸3’二磷酸），也称魔斑Ⅰ和魔斑 Ⅱ。
色氨酸操纵子
•色氨酸操纵子属于可阻遏的操纵子，由调节 基因trpR产生的阻遏蛋白四聚体，只有与色氨 酸结合后才有活性，结合到其操纵区trpO上， 因trpP（- 40—+18）包括trpO（-21—+1），因 而活性阻遏蛋白的结合可以排斥RNA聚合酶的 结合，抑制色氨酸结构基因的转录。
•细菌中色氨酸浓度降低时，这种阻遏就不完 全，就有一部分RNA聚合酶与启动子结合开始 trpP前导序列的转录，可通过衰减子进一步控 制色氨酸结构基因的转录 .
B12核糖开关控制原理示意图
核 糖 开 关 系 统
真核生物的基因表达调控
• 真核生物种类多样，个体发育复杂，具有多阶段和高 度有序性，表现为多层次、高度协调有序，和一定时 空顺序的调控网络，受环境的影响较小。在组织及细 胞结构以上的编程死亡、特化；亚细胞水平的染色体 加倍、丢失、失活，DNA扩增、重排等现象及表观遗 传学现象（基因的印记、甲基化修饰、组蛋白密码）； 转录水平上基因表达调控（顺式作用元件，反式作用 因子及调控网络、信号传导系统等）；转录后RNA的 加工、剪接、RNA编辑、RNA干扰等；翻译水平的调 控及翻译后产物的修饰、运输、定位及加工。
受衰减子控制的氨基酸合成基因操纵子中的先导肽序列 操纵子 色氨酸 苏氨酸 组氨酸 异亮氨酸 缬氨酸A 亮氨酸 先导肽的氨基酸序列 Met Lys Ala Ile Phe Val Leu Lys Gly Trp Trp Arg Thr Ser Met Lys Arg Ile Ser Thr Thr Ile Thr Thr Thr Ile Thr Ile Thr Thr Gly Asn Gly Ala Gly Met Thr Arg Val Gln Phe Lys His His His His His His His Pro Asp Met Thr Ala Leu Leu Arg Val Ile Ser Leu Val Val Ile Ser Val Val Val Ile Ile Ile……Pro Pro Cys Gly Ala Ala Leu Gly Arg Gly Lys Ala Met Ser His Ile Val Arg Phe Thr Gly Leu Leu Leu Leu Asn Ala Phe Ile Val Arg Gly…Val Gly Gly Ile Gln His Met Lys His Ile Pro Phe Phe Phe Ala Phe Phe Phe Thr Phe Pro Met Thr Thr Ser Met Leu Asn Ala Lys Leu Leu Pro Thr Ala Pro Ser Ala Ala Val Val Val…. Val Arg Val Val Val Val Val Gly Asn Ala Pro
核糖开关系统
核糖开关系统（riboswitches）mRNA的5’先导区还可形成更 复杂的二级结构直接接受体内的小分子代谢物（例如B12，硫 氨素焦磷酸，黄素单核苷酸，S腺苷甲硫氨酸，赖氨酸，腺嘌 呤，鸟嘌呤等,见图4.8下），这些代谢物在体内的浓度不同直 接关系到与mRNA先导区的结合状态，进一步决定其后的茎环 是否为转录终止子或抗终止子的结构，或是否暴露SD序列起 始翻译过程。 现在已发现核糖开关并不局限于原核生物，在古细菌、真菌、 植物中也存在类似的系统，而且通过该系统，mRNA的转录是 否进行取决于先导区是否结合了特定的代谢物，由其调控基因 的转录状态，有证据表明核糖开关还可能影响其后mRNA翻译 的起始（核糖体与SD序列的结合及起始密码的识别）真核生 物内含子切除（可变剪接过程），mRNA的稳定性（切割）， 很可能是很多生物基因表达调控重要的机制之一。
6.4 The Regulation of Other Operons
1. The Regulation of ara Operon
(1) organization
t
O2
araC
P
CRP
P I1 I2
araB araA
t
O1
araD
AraC dimer
Activator/ Repressor
阿拉伯糖操 纵子的调控