也是体细胞变异中经常发生的现象
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植物体细胞遗传学研究
(somatic cell genetics)
周口师范学院生命科学系
体细胞遗传学研究的内容
体细胞遗传学是遗传学、细胞学和组织 培养学相结合的产物。 一般的细胞遗传学研究的内容是染色体 在减数分裂过程中的行为及其遗传后果。 体细胞遗传学主要研究离体培养的体细 胞在有丝分裂过程中的遗传规律。
体细胞变异的细胞遗传学基础
1 DNA核内重复复制 DNA在核内重复复制（endoreduplication） 但不发生细胞分裂，其结果是染色体组数 增加，形成同源多倍体。 如果这种DNA重复复制多次发生，细胞 内DNA含量就会不断上升。
体细胞变异的细胞遗传学基础
2 染色体断裂与重组 染色体断裂与重组是离体培养中染色体 结构变异的主要原因之一，也是体细胞变异 中经常发生的现象。 染色体结构变异的细胞学特征是：分裂 中期出现断裂的染色体片段以及染色体桥， 其结果是在体细胞中出现染色体易位、缺失、 倒位等多种类型的结构变异。
自然条件下的细胞周期
• 正常的细胞周期：在顶端分生组织中，由 于DNA合成之后立即进行核与细胞质的分 裂，故细胞都保持在二倍体水平。 • 异常的细胞周期：以上细胞的衍生细胞， 在以后的分化过程中，进行核内有丝分裂 和核内复制，结果是出现体细胞多倍性。
中柱鞘、原形成层和形成层细胞保持 二倍体状态，因此，通过茎尖培养产生的 植株和中柱鞘起源的侧根始终是二倍体的。
2.2 局限性 从表型上看，在不同植物类型中经常发 生的体细胞变异主要是植株形态（株高、 叶形、叶色等）、生长势、育性、某些抗 性等性状的变异。 从生理生化特性上看，容易出现同功酶 谱、次生代谢的消长等变异。 一些单基因控制的性状不仅发生隐形突 变，也发生显性突变。
2.3 嵌合性： 嵌合性是指同一有机体中同时存在有遗 传组成不同的细胞，它是组织培养中常见的 现象。 在自然界中，染色体数的嵌合性是由杂 种或新近合成的多倍体的遗传不稳定性造成 的。 这种混倍体现象的出现表明，再生植株 可能是由愈伤组织中一个以上细胞起源的。
影响体细胞遗传与变异的因素
1 供体植物 供体植物倍性水平 植物的基因型 外植体细胞分化程度
影响体细胞遗传与变异的因素
2 培养基及培养方式 Torrey(1961)，通过改变培养基成分，可有选择地 诱导和保持倍性较高的细胞分裂。 豌豆根段 基本培养基+ 2，4-D 二倍体细胞发生分裂 基本培养基+ 2，4-D+激动素+酵母浸出液 有选择地诱导四倍体细胞发生分裂。
培养基的物理状态以及培养类型也会引起 细胞的变异。 在悬浮培养的条件下，选择压有利于二倍 体细胞，而在半固体培养的条件下，四倍体细 胞出现的频率较高。 一般来讲，悬浮培养的细胞较半固体培养 的细胞易产生变异。
影响体细胞遗传与变异的因素
3 继代培养的次数 一般来讲，继代时间越长，继代次数越 多，细胞变异的几率就越高。
2 离体培养条件下遗传变异的特点
2.1 普遍性 植物种类、培养方式、培养类型 不同的植物材料在不同的培养类型中都 会发生变异。
表1 部分植物离体培养再生植株的表型变异频率
植 物 种 类 烟 草 水 稻 甘 蔗 玉 米 蔓 青 大 麦 番 茄 马铃薯 菠 萝 再生植株来源 体细胞愈伤组织 胚愈伤组织 幼叶愈伤组织 体细胞愈伤组织 花粉植株 花粉植株 幼叶愈伤组织 叶肉原生质体 冠芽愈伤组织 变异频率（％） 10 71.9 >18 14 12.7 10-15 >5.8 100 7
体细胞变异的分子遗传学基础
1 碱基突变 碱基突变是指DNA序列中碱基的改变。 如果改变碱基的DNA序列处于结构基因的位 置或调控序列的位置，就可能导致遗传状态 的改变。碱基突变是产生体细胞变异的重要 途径之一。 对于单基因控制的遗传性状，大多数碱基 突变可以稳定遗传，而且符合孟德尔遗传分 离规律，这一点已在水稻、烟草和玉米的体 细胞变异中得以证实（张春义和杨汉民， 1994）。
研究的范畴
真核生物体细胞的特点： ⑴在二倍体生物中，没分化的体细胞都 有2n染色体数； ⑵ 在上代和下代体细胞间，染色体都是 通过有丝分裂而传递的。 体细胞：指植物体内除了孢子、配子和 孢子母细胞之外的所有细胞。
研究的范畴
花药培养属于体细胞遗传学研究的范畴 吗？ 在花药的培养中，花粉粒的发育偏离原 来的方向，其结果不是形成雄配子体，而 是经过连续的有丝分裂，形成单倍体愈伤 组织或花粉胚。 更重要的是，由花药培养产生的单倍体 更是体细胞遗传学研究的理想材料。
物种分类
非体细胞多倍体物种(non-polysomatic species): 裸子植物 10%的被子植物 向日葵、胡萝卜、麝香百合等 体细胞多倍体物种(polysomatic species): 90%的被子植物 豌豆、烟草、芍药等
离体培养中的遗传与变异
1 离体培养中的遗传稳定性 离体培养的细胞学基础是有丝分裂。有丝 分裂的DNA半保留复制和染色体均等分裂机 制，从理论上可以保证离体培养物在一般情况 下的遗传稳定性。 在准确选择培养方式的前提下，离体无性 繁殖可以具有较高的遗传稳定性（Phillip等， 1994）。正是基于这一理论，利用离体培养 技术建立了多种植物的无性繁殖体系。
体细胞遗传学分类
种间体细胞遗传学：研究不同物种体细胞 融合后异核体的遗传行为，对人工合成体细胞 杂种有Βιβλιοθήκη Baidu要的指导意义。 种内体细胞遗传学：对来自同一物种的体 细胞进行研究，通过对细胞进行诱变、选择和 互补分析等，不但可以获得新的基因型，而且 有助于对某些一般性问题的了解，如基因的结 构和功能，基因的表达和调控，细胞分化与发 育的机制等。
体细胞变异的细胞遗传学基础
3 非正常有丝分裂 离体培养中，染色体除了整倍性变异外， 还可观察到大量的非整倍性变异，这种愈伤 组织往往分化能力低下，再生植株大多生长 不正常，有性繁殖的遗传稳定性差。 纺锤体形成异常使得有丝分裂不正常是 其原因之一。 非正常有丝分裂包括多极纺锤体形成和 核裂。
体细胞变异的分子遗传学基础
(somatic cell genetics)
周口师范学院生命科学系
体细胞遗传学研究的内容
体细胞遗传学是遗传学、细胞学和组织 培养学相结合的产物。 一般的细胞遗传学研究的内容是染色体 在减数分裂过程中的行为及其遗传后果。 体细胞遗传学主要研究离体培养的体细 胞在有丝分裂过程中的遗传规律。
体细胞变异的细胞遗传学基础
1 DNA核内重复复制 DNA在核内重复复制（endoreduplication） 但不发生细胞分裂，其结果是染色体组数 增加，形成同源多倍体。 如果这种DNA重复复制多次发生，细胞 内DNA含量就会不断上升。
体细胞变异的细胞遗传学基础
2 染色体断裂与重组 染色体断裂与重组是离体培养中染色体 结构变异的主要原因之一，也是体细胞变异 中经常发生的现象。 染色体结构变异的细胞学特征是：分裂 中期出现断裂的染色体片段以及染色体桥， 其结果是在体细胞中出现染色体易位、缺失、 倒位等多种类型的结构变异。
自然条件下的细胞周期
• 正常的细胞周期：在顶端分生组织中，由 于DNA合成之后立即进行核与细胞质的分 裂，故细胞都保持在二倍体水平。 • 异常的细胞周期：以上细胞的衍生细胞， 在以后的分化过程中，进行核内有丝分裂 和核内复制，结果是出现体细胞多倍性。
中柱鞘、原形成层和形成层细胞保持 二倍体状态，因此，通过茎尖培养产生的 植株和中柱鞘起源的侧根始终是二倍体的。
2.2 局限性 从表型上看，在不同植物类型中经常发 生的体细胞变异主要是植株形态（株高、 叶形、叶色等）、生长势、育性、某些抗 性等性状的变异。 从生理生化特性上看，容易出现同功酶 谱、次生代谢的消长等变异。 一些单基因控制的性状不仅发生隐形突 变，也发生显性突变。
2.3 嵌合性： 嵌合性是指同一有机体中同时存在有遗 传组成不同的细胞，它是组织培养中常见的 现象。 在自然界中，染色体数的嵌合性是由杂 种或新近合成的多倍体的遗传不稳定性造成 的。 这种混倍体现象的出现表明，再生植株 可能是由愈伤组织中一个以上细胞起源的。
影响体细胞遗传与变异的因素
1 供体植物 供体植物倍性水平 植物的基因型 外植体细胞分化程度
影响体细胞遗传与变异的因素
2 培养基及培养方式 Torrey(1961)，通过改变培养基成分，可有选择地 诱导和保持倍性较高的细胞分裂。 豌豆根段 基本培养基+ 2，4-D 二倍体细胞发生分裂 基本培养基+ 2，4-D+激动素+酵母浸出液 有选择地诱导四倍体细胞发生分裂。
培养基的物理状态以及培养类型也会引起 细胞的变异。 在悬浮培养的条件下，选择压有利于二倍 体细胞，而在半固体培养的条件下，四倍体细 胞出现的频率较高。 一般来讲，悬浮培养的细胞较半固体培养 的细胞易产生变异。
影响体细胞遗传与变异的因素
3 继代培养的次数 一般来讲，继代时间越长，继代次数越 多，细胞变异的几率就越高。
2 离体培养条件下遗传变异的特点
2.1 普遍性 植物种类、培养方式、培养类型 不同的植物材料在不同的培养类型中都 会发生变异。
表1 部分植物离体培养再生植株的表型变异频率
植 物 种 类 烟 草 水 稻 甘 蔗 玉 米 蔓 青 大 麦 番 茄 马铃薯 菠 萝 再生植株来源 体细胞愈伤组织 胚愈伤组织 幼叶愈伤组织 体细胞愈伤组织 花粉植株 花粉植株 幼叶愈伤组织 叶肉原生质体 冠芽愈伤组织 变异频率（％） 10 71.9 >18 14 12.7 10-15 >5.8 100 7
体细胞变异的分子遗传学基础
1 碱基突变 碱基突变是指DNA序列中碱基的改变。 如果改变碱基的DNA序列处于结构基因的位 置或调控序列的位置，就可能导致遗传状态 的改变。碱基突变是产生体细胞变异的重要 途径之一。 对于单基因控制的遗传性状，大多数碱基 突变可以稳定遗传，而且符合孟德尔遗传分 离规律，这一点已在水稻、烟草和玉米的体 细胞变异中得以证实（张春义和杨汉民， 1994）。
研究的范畴
真核生物体细胞的特点： ⑴在二倍体生物中，没分化的体细胞都 有2n染色体数； ⑵ 在上代和下代体细胞间，染色体都是 通过有丝分裂而传递的。 体细胞：指植物体内除了孢子、配子和 孢子母细胞之外的所有细胞。
研究的范畴
花药培养属于体细胞遗传学研究的范畴 吗？ 在花药的培养中，花粉粒的发育偏离原 来的方向，其结果不是形成雄配子体，而 是经过连续的有丝分裂，形成单倍体愈伤 组织或花粉胚。 更重要的是，由花药培养产生的单倍体 更是体细胞遗传学研究的理想材料。
物种分类
非体细胞多倍体物种(non-polysomatic species): 裸子植物 10%的被子植物 向日葵、胡萝卜、麝香百合等 体细胞多倍体物种(polysomatic species): 90%的被子植物 豌豆、烟草、芍药等
离体培养中的遗传与变异
1 离体培养中的遗传稳定性 离体培养的细胞学基础是有丝分裂。有丝 分裂的DNA半保留复制和染色体均等分裂机 制，从理论上可以保证离体培养物在一般情况 下的遗传稳定性。 在准确选择培养方式的前提下，离体无性 繁殖可以具有较高的遗传稳定性（Phillip等， 1994）。正是基于这一理论，利用离体培养 技术建立了多种植物的无性繁殖体系。
体细胞遗传学分类
种间体细胞遗传学：研究不同物种体细胞 融合后异核体的遗传行为，对人工合成体细胞 杂种有Βιβλιοθήκη Baidu要的指导意义。 种内体细胞遗传学：对来自同一物种的体 细胞进行研究，通过对细胞进行诱变、选择和 互补分析等，不但可以获得新的基因型，而且 有助于对某些一般性问题的了解，如基因的结 构和功能，基因的表达和调控，细胞分化与发 育的机制等。
体细胞变异的细胞遗传学基础
3 非正常有丝分裂 离体培养中，染色体除了整倍性变异外， 还可观察到大量的非整倍性变异，这种愈伤 组织往往分化能力低下，再生植株大多生长 不正常，有性繁殖的遗传稳定性差。 纺锤体形成异常使得有丝分裂不正常是 其原因之一。 非正常有丝分裂包括多极纺锤体形成和 核裂。
体细胞变异的分子遗传学基础