动物行为学讲义

动物行为学第一章绪论第一章、动物行为学的研究范畴一、动物行为学动物行为学主要是研究各种行为、行为机制及动物行为的生态意义和进化意义。

[龙虱图片：简单介绍龙虱水生生活习性，气管呼吸方式及其鞘翅下具有物理性鳃功能的气泡结构，肉食性，捕食鱼类，可陆地爬行，空中飞翔等水陆空三栖的进化特征和行为。

]动物行为学主要研究内容：取食行为、防御行为、生殖行为、社会行为、学习行为、通讯行为、时空行为等[动画1-1-2蝴蝶羽化变态行为]。

研究表明：1，动物的行为差异是由基因差异引起的，自然选择总是有利于那些能够最有效地把自身的基因传递到未来世代的个体。

2，基因传递通常是通过个体直接参与生殖的方式，但也可以间接借助于体内含有共同基因的其他个体（亲属）的生殖，因此，动物对自己的亲属普遍表现出利他行为。

因为利他行为在一定条件下对传递利他者自身的基因有利，但在基因利益上绝不会利他现象。

3，进化稳定对策（ESS）：如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策，而这种对策的好处又为其他对策所不及，这种对策就可称为ESS。

在环境的每次大变动之后，种群内可能出现一个暂时的不稳定阶段，但是一种ESS一旦确立下来，种群就会趋于稳定，任何偏离ESS的行为就会被自然选择淘汰。

如：大熊猫原本是肉食动物，第四季冰川活动，将它们赶入竹林，确立了食竹子的ESS，之后通过自然选择确立了只食竹子的采食行为。

4，决定社会结构和社会行为进化的主要生态因素是事物的数量和分布、捕食者的压力和配偶竞争等。

[取食行为]1，老虎的取食行为[图片]：野生老虎主要生活在森林中，因为其食性和采食量巨大，所以其领域面积广阔。

主要以野猪、鹿、狍子等动物为食，因此民间又有称老虎为“猪倌”的说法。

在远离人烟的原始森林，一般有野猪群出没的地方，多伴有老虎生存。

老虎与野猪群共存的现象，对于野猪群的进化有积极意义。

老虎主要不是那些老弱病残的野猪。

2，非洲狮子的捕食行为[图片]：非洲狮子集群生活，主要捕食非洲草原大型草食动物。

3，蟒蛇的捕食行为[图]：蟒蛇的捕食行为属于偷袭狩猎式，没有发达的牙齿，靠口腔特殊的结构可以将比自己身体还粗的食物吞入。

蝙蝠的捕食行为[图]：飞行过程中依靠声纳系统迅速及时地发现并捕捉飞行中的昆虫。

4，蟒蛇的捕食和进食[动画1-1-3]5，图：蜥蜴捕食昆虫，蜘蛛结网捕食[防御行为]1，白蚁（包括其他很多昆虫）属于具有严密社会分工的昆虫，其中兵蚁的职责就是防御外敌的侵害[动画1-1-4]。

2，除此以外，高等动物的防御行为更加进化和积极，如生活在北美的麝牛[动画1-1-5]。

[生殖行为]动物生存的最终目的实际上可以理解为成功繁殖，将个体和种群的遗传基因传递下去。

因此，动物的生殖行为也是动物行为学的研究重点。

动物的生殖行为是一个复杂的行为，以鸵鸟为例，包括了占区行为、求偶行为、交尾行为、孵化行为和育雏行为[动画1-1-6]。

[社会行为]很多动物以种群的部分个体聚集在一起、或在相对稳定的区域内集群或分散生活，个体之间及种群之间存在一定的行为规范。

这种社会行为，是进化的结果，也更有利于动物的生存。

低等无脊椎动物的昆虫以及高等脊椎动物都普遍存在这种社会行为。

如灵长类的大猩猩的社会行为，在某些方面可以看出我们人类祖先的形态[动画1-1-7]。

[学习行为]动物的行为多数是基因遗传决定的，但在部分高等动物，也存在着学习行为。

如水族馆中的海豚表演、动物园里的动物表演等，在人工强化训练的条件下，动物通过学习获得某种表演技能。

在野生环境下，黑猩猩通过学习行为，可以获得巧妙的采食蚂蚁方法，这种学习行为，更有利于黑猩猩在野外的生存[动画1-1-8]。

不仅如此，鸟类中乌鸦也可以通过学习行为，学会利用树枝制造工具捕食昆虫。

[通讯行为]动物的通讯行为可以理解为动物发出的信号行为。

大象、狮子、老虎的吼叫，海豚和蝙蝠的声纳传递，蝴蝶和蛾子发出的化学物质，这些都是动物发出的信号。

我们可以把动物的信号理解为一个动物（信号发出者）利用另一个动物（信号接收者）的肌肉力量的一种手段。

例如：1只雄蟋蟀完全有能力四处跑动去寻找配偶，但它却呆在一个地点用是讷观音信号把雌蟋蟀吸引到自己身边来，这显然是利用了雌蟋蟀的肌肉力量而节省了自己的肌肉力量。

信号的一个明晰那特点是发送信号只需要消耗较少能量，却可以获得较大利益。

只有当信号能够给动物带来净收益的时候，动物才会使用信号。

蝙蝠靠发达的声纳系统辨别方向、捕食昆虫和种内交流[动画1-1-9]。

[时空行为]在动物行为中，人类至今仍然有很多未解之谜，日本的动物行为学家称之为“生物的超能力（特异功能）”。

如：鸟类的迁徙行为，如燕子、天鹅，大雁，野鸭等候鸟春天来我们北方繁殖，秋天飞往南方越冬。

其中，不乏有飞越12000公里的长途跋涉的鸟类（流苏鹬从东欧飞到中非，形成12000公里），它们靠什么确定时空的方位，有很多分析和猜测，如太阳导航学说、夜空星象导航学说、地磁场导航学说等等，但是，研究表明，还没有哪个学说能够测地客观解决这个问题的真相。

鱼类的回游也是典型的时空行为，有分析指出，回游鱼类可能是对自己出生地河流的极其微量的化学物质比较敏感。

如果鱼类生活在距离出生地的河口附近，可以解释这种现象。

然而，为什么在远洋生活了几年的鱼类，能够准确无误地返回出生地河口，至今仍然是个不解之谜。

大马哈鱼的回游[动画1-1-10]。

二、影响动物行为的主要因素动物的行为特性，与动物的形态特性和生理特性一样，不仅同时受到遗传和环境两方面的影响，而且也是长期进化过程中通过自然选择形成的，所以，具有种的特异性。

1，生物的起源及进化[动画1-2-1]。

2，了解物种的进化过程和规律，有利于研究探讨动物的行为。

例1、两个在形态上难以区分的物种，可以通过不同的行为型加以辨识。

（图：以家燕与金腰燕室内外筑巢行为的差异性说明）。

例2、行为型也常常是自然界中近缘物种的种间隔离和种间识别的重要因素。

（解释“种间隔离”概念：不同的物种之间不能繁殖后代或者繁殖的后代不育。

图：马、驴杂交产生骡）第二章、觅食行为第一节、最优化觅食一、最有效率的捕食者动物为了生存下去并且延续后代，必须完成持续的保证生存和繁殖的觅食行为。

动物每天在觅食行前，必须面对下面3点：1、决定到什么地方去取食；2、取食什么类型食物；3、什么时候转移取食地点。

动物长期进化的结果，使每种动物的取食行为都是最有效率的。

原因：自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地加以改进，因为只有捕食者能够更有效地捕食来提高其生存和繁殖的机会，自然选择才会对它有利。

例1：山雀属鸟类冬天的白天必须每隔3秒钟就捕食1只昆虫才能维持自己的生存。

例2：狮子，尽管需用大量时间用来休息，狩猎活动和其他活动（如保卫领地、交配、休息）之间存在明显的时间竞争，同时存在强大的环境自然选择压力。

因此，捕食的高效率是其种族延续下来的关键。

二、动物的食性与食物链根据动物食性的不同，可以把动物分为植食性动物和捕食性动物。

植食性动物主要以植物的茎叶或者种子、花粉、花蜜等为食，如牛马羊鹿等大型草食哺乳动物以草为食，很多鸟类主要是以植物的种子为食，蜂鸟、蝴蝶等以花蜜为食；捕食性动物包括捕食昆虫的鸟类、食肉的大型肉食动物等。

1、草食动物主要是以草为食物的动物，如鹿、鸭牛、大象、斑马、角马等。

2、啮齿动物指哺乳纲啮齿目的动物，是哺乳类中种类及数量最多的一个类群（约占1/3），非常适应多种生活环境，遍布全球。

体形中小，上下颌各具一对门牙，终身生长。

无犬齿。

包括松鼠科、河狸科、仓鼠科、跳鼠科和鼠科的动物。

3、肉食动物食肉目的动物主要是肉食性的。

包括犬科、熊科、大熊猫科、鼬科及猫科动物。

其中也有在进化过程中改变食性的，如大熊猫在冰川过后，以竹子素食为主。

4、食物链生态系统中不同物种间的最主要联系是食物联系，通过食物而直接地或间接地把各个成员结成一个整体，这种食物联系称为食物链（food web）。

动物所利用的全部能量，最终是来源于日光。

植物借叶绿体利用日光的辐射能，通过光合作用把二氧化碳和水质造成糖类，把日光能转变为食物的潜能。

草食动物通过取食植物而获得能量。

肉食动物通过捕食草食动物而获得能量。

大型食肉鸟兽还捕食小型食肉动物。

能量这样形式流转，构成复杂的食物链。

三、选择最适食物1、选择最有利的食物捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。

食物的净值与处理时间之比值是衡量食物有利性的一种尺度，处理时间是指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间。

2、最适食谱捕食者的觅食时间包括搜寻和进食两部分，如果捕食者只选择最有利的一种猎物作为食物，虽然可以使单位时间的食物摄取量很高，但是搜寻食物所花费的时间必然较长。

因此，动物食谱中包括很多有利性较小的食物。

例：用大蠕虫和小蠕虫饲喂大山雀：（1）在两种均为低密度时，大山雀对两种蠕虫没有选择性；（2）当大蠕虫密度增大时，大山雀开始变现出高度的选择性；（3）当大蠕虫密度不变，增大小蠕虫密度数量2倍，大山雀的食谱发生一些变化，采食少量小蠕虫。

第二节、觅食行为经济学一、椋鸟的食物运量问题1、椋鸟育雏期的食谱：大蚊幼虫、其他无脊椎动物2、繁殖期亲鸟往返鸟巢和取食地间次数：400次3、经济学问题：亲鸟每次带回几只大蚊幼虫最为合算？（1）决定亲鸟的运食效率；（2）影响雏鸟的存活和健康；（3）一次只带回一只虫子：非常不经济合算；一次带回多只虫子：减少往返次数，提高运食效率；（4）搜寻幼虫的效率决定总效益：椋鸟用喙插入草皮中拨开植物，将隐藏在土壤中的幼虫暴露出来。

最初效率高，当它的口中已经含有幼虫时候，搜寻效率就名下降低了。

4、结果：（1）当巢与觅食地距离远时：在取食地多停留一些时间比较合算（多搜集幼虫，因为每次往返飞行距离长，净收益低）。

（2）当巢与觅食地距离近时：最经济的密觅食行为是缩短在取食地的搜寻时间，每次少带些幼虫回巢（回巢一次净收益高）。

二、食物选择的经济性捕食者的搜寻时间、处理时间、食物大小及食物能值，具有不同的经济性。

例如：海滨蟹采食贻贝，所选择的贻贝大小往往能使它获得最大能量净收益。

贻贝太大，破壳花费时间长，单位时间能量收入下降；贻贝太小，破壳容易但含肉少，经济上不合算。

三、减少觅食投资的行为适应（1）从经济学角度分析，当动物到达一个陌生的环境觅食时，必定会借助于行为适应减少觅食投资和提高觅食效率。

（2）这种行为适应，就是从取样中获得食物分布的信息，并依据这些信息作出觅食决策。

例如：在一个大鸟舍中安置6个藏有蠕虫的生态小区，蠕虫密度各不相同，然后训练大山雀去搜寻这些蠕虫。

结果：大山雀很快学会了把主要努力集中在食物密度最大的生态小区内，当最有利生态小区质量突然下降时，大山雀会转移到第二较有利的生态小区觅食。

表明：大山雀似乎对每一个生态小区实现都已经进行了取样，并且能够把取样获得的各生态小区相对有利的信息储存起来，必要时加以利用。